王媛媛，王學(xué)芹，胡斌

1.河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，河南焦作 454003

2.河南省生物遺跡與成礦過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南焦作 454003

0 引言

現(xiàn)代沉積作用是一系列物理、化學(xué)及生物三者相互作用相互影響的復(fù)雜過程，是多種地質(zhì)作用的產(chǎn)物?，F(xiàn)代沉積中的現(xiàn)代生物遺跡對(duì)解讀古土壤、古環(huán)境具有一定的啟發(fā)性[1-6]。然而前人的研究大都著重于物理因素作為重要的沉積學(xué)標(biāo)志，而忽略了生物成因沉積構(gòu)造對(duì)沉積環(huán)境的解釋作用。遺跡學(xué)研究的是現(xiàn)代和古代生物生活時(shí)在沉積物底質(zhì)中（層面和層內(nèi)）遺留下來的活動(dòng)遺跡[7-8]。這種生物遺跡與其沉積底質(zhì)、沉積環(huán)境、生態(tài)環(huán)境等有著密切的關(guān)系，對(duì)解釋沉積環(huán)境有很大的啟示意義[9-13]。

近十年來，國(guó)外學(xué)者對(duì)潮坪沉積中的現(xiàn)代生物遺跡進(jìn)行了較為深入的研究。通過研究潮坪沉積中的現(xiàn)代遺跡，初步總結(jié)了潮坪沉積中的生物遺跡的形態(tài)、行為習(xí)性、分布特征，底層和環(huán)境因素等對(duì)生物遺跡分布的影響，并應(yīng)用于相類似遺跡化石的對(duì)比，討論了現(xiàn)代生物遺跡對(duì)潮坪沉積環(huán)境中微環(huán)境的指示和鑒定作用[14-18]。國(guó)內(nèi)近幾年也開展了現(xiàn)代生物遺跡的初步研究[19-23]。然而我國(guó)潮坪沉積現(xiàn)代生物遺跡的研究還處于起步階段，并且有關(guān)黃河三角洲潮坪中現(xiàn)代生物遺跡，前人做的工作極少，而且從研究廣度和深度方面還有待提高。

本次工作主要研究黃河三角洲潮坪環(huán)境現(xiàn)代生物遺跡的形態(tài)和行為習(xí)性特征，以及不同的微環(huán)境中現(xiàn)代生物遺跡的組成與分布的差異性，并研究其與沉積底層、沉積環(huán)境的關(guān)系，總結(jié)現(xiàn)代生物遺跡在潮坪環(huán)境中不同微環(huán)境的分布模式。

1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)位置圖和采樣點(diǎn)(a)研究區(qū)在中國(guó)的位置；(b)研究區(qū)域；(c)潮坪環(huán)境的采樣點(diǎn)；①潮上帶；②泥坪；③混合坪；④砂坪Fig.1 Study area and sampling site

研究區(qū)位于渤海灣西岸黃河三角洲潮坪環(huán)境（圖1）。黃河三角洲是受潮水影響的河控三角洲，屬于半干旱季風(fēng)氣候[24]。該區(qū)域同時(shí)受河流、潮汐的影響，有機(jī)質(zhì)較豐富，因此生物多樣性很豐富。黃河是渤海西海岸主要補(bǔ)給性河流，流向?yàn)闁|西方向，潮汐為半日潮型。其全年溫度一般為-8°C～36°C，平均年降水量大約為600 mm。按受潮水作用的不同，開發(fā)利用的差異，潮坪環(huán)境分為潮上帶，泥坪，混合坪，砂坪和潮下帶[24]。潮上帶位于高潮位以上，沉積物主要是黃灰色泥質(zhì)粉砂和一些生物碎屑，土壤熟化程度較高，有機(jī)質(zhì)含量比潮間帶高，常見植物殘?bào)w。泥坪位于潮間帶上部，在高潮線與平均高潮位之間，沉積淤泥質(zhì)黏土和黏質(zhì)砂土?；旌掀何挥谄骄叱蔽痪€與平均低潮位線之間，沉積物主要是淤泥夾粉砂，上部淤泥層較厚，向下隨著淤泥含量減少而粉砂增加。砂坪位于平均低潮位至低潮位線之間，上部沉積物為黏土質(zhì)粉砂，中下部逐漸過渡為粉砂，有的地區(qū)甚至出現(xiàn)細(xì)砂、極細(xì)砂底質(zhì)。潮下帶指位于平均低潮線以下、浪蝕基面以上的淺水區(qū)域。此區(qū)域始終處于水下。

黃河三角洲現(xiàn)代沉積中發(fā)育豐富的沉積構(gòu)造類型，反映其沉積環(huán)境和沉積過程的復(fù)雜多樣性。黃河三角洲潮坪地形平緩，風(fēng)的作用較大，潮坪環(huán)境的波痕發(fā)育，主要有削頂波痕，雙脊波痕，舌形波痕和干涉波痕（圖2）。

2 研究方法

2.1 取樣

經(jīng)過野外勘察之后，根據(jù)不同沉積微環(huán)境選擇 4個(gè)不同的采樣點(diǎn)（① 118°94′E，37°57′N；②118°95′E，37°57′N；③118°96′E，37°57′N；④118°97′E，37°56′N）（圖1c）。退潮后，觀察層面的生物遺跡和垂直潛穴的形態(tài)，種類。對(duì)不同微環(huán)境的沉積物采樣，每個(gè)采樣點(diǎn)采集離層面20 cm深的樣品，并由采樣點(diǎn)中心與周圍5個(gè)點(diǎn)的樣品混合而成，一般為350 g左右。選擇形態(tài)完整的，具有代表性的生物潛穴，用PVC管取芯。所用PVC管的直徑有兩種：3.2 cm和7.5 cm，其高度為10 cm。

圖2 黃河三角洲潮坪中常見的波痕類型。(a)雙脊波痕；(b)削頂波痕；(c)舌形波痕；(d)干涉波痕Fig.2 Common ripple mark in the tidal flat of the Yellow River delta

2.2 激光粒度分析

采集的沉積物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，先用烘箱在105℃下干燥24小時(shí)，將干燥后的沉積物按照四種不同的微環(huán)境裝入保鮮袋內(nèi)，每帶樣品50 g左右，用Rise 2008激光粒度分析儀做粒度分析實(shí)驗(yàn)。樣品通過儀器的分選，得到多個(gè)粒度曲線，通過軟件PADMAS顆粒粒度測(cè)量分析系統(tǒng)（Particle Diameter Measure&Analysis System）將測(cè)試數(shù)據(jù)做平均、統(tǒng)計(jì)、比較和模式轉(zhuǎn)換等處理，得到分析結(jié)果（表1、圖3）。

圖3中，左邊縱坐標(biāo)為微分分布，右邊縱坐標(biāo)為累積分布，橫坐標(biāo)為顆粒物直徑。微分分布又稱為區(qū)間分布或頻率分布，它表示一系列粒徑區(qū)間中顆粒的百分含量。累計(jì)分布也叫積分分布，它表示小于或大于某粒徑顆粒的百分含量。D50：一個(gè)樣品的累計(jì)粒度分布百分?jǐn)?shù)達(dá)到50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的粒徑。它的物理意義是粒徑大于它的顆粒占50%，小于它的顆粒也占50%，D50也叫中位徑或中值粒徑。D50常用來表示粉體的平均粒度。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，得出以下結(jié)論：潮下帶的沉積物最粗。潮下帶的能量最強(qiáng)，水動(dòng)力很大，研究的時(shí)候也最難。通過比較潮上帶，泥坪，混合坪，砂坪和潮下帶的沉積物粒度，可以發(fā)現(xiàn)從潮上帶到潮下帶，沉積物粒度逐漸增大（圖3e），說明水動(dòng)力狀況也逐漸增強(qiáng)。

2.3 CT掃描

將取得的巖芯帶到勝利油田（地化實(shí)驗(yàn)室）做CT掃描實(shí)驗(yàn)。CT掃描參數(shù)為：儀器型號(hào)是NanoVoxel 2000，電壓150 keV，電流30 mA，因?yàn)闆]有用CCD相機(jī)，所以沒有用物鏡。用平板探測(cè)器掃描，旋轉(zhuǎn)360°，單次采集1 440張，曝光時(shí)間，因樣品而異，一般每秒鐘拍n張，n張圖片取平均值合成1張，n一般在6～10之間。分辨率73 000/850=85.88μm。

2.4 三維重構(gòu)

獲得的體數(shù)據(jù)（CT圖像數(shù)據(jù)）后期三維可視化處理，包括體數(shù)據(jù)三維渲染、灰度值分割、定向數(shù)字虛擬切面、動(dòng)畫制作等使用德國(guó)Volume Graphics公司出品的三維可視化軟件VGstudio Max2.1完成[25]。重構(gòu)實(shí)驗(yàn)室為中國(guó)科學(xué)院南京古生物地質(zhì)研究所X射線斷層掃描實(shí)驗(yàn)室。

表1 四個(gè)沉積微環(huán)境的沉積物粒度的比較Table 1 Comparison of sediment grains of four sub-environments

圖3 不同的沉積環(huán)境粒度分析曲線圖(a)潮上帶；(b)泥坪；(c)混合坪；(d)砂坪；(e)不同沉積環(huán)境的粒度分析比較。在圖e中，黑色曲線是潮上帶；紅色曲線是泥坪；藍(lán)色曲線是混合坪；綠色曲線是砂坪Fig.3 Grain size distribution in different sedimentary environments

圖4 潮上帶日本大眼蟹潛穴層面概況(a)潮上帶沼澤；(b)層面上日本大眼蟹潛穴形態(tài)概覽Fig.4 The overview of burrows produced by Macrophthalmus japonicus in supratidal zone

3 黃河三角洲潮坪現(xiàn)代生物遺跡

3.1 潮上帶生物遺跡

潮上帶只有在特大高潮時(shí)才會(huì)被淹沒，常形成沼澤、鹽湖（圖4a），裸露著松散的粉砂，黏土，主要的生物遺跡是日本大眼蟹的潛穴和爬行跡，潛穴形態(tài)較單一，爬行跡模糊不清（圖4b），與泥坪中的部分日本大眼蟹遺跡類似，因此會(huì)在潮間帶的泥坪中統(tǒng)一描述。

3.2 潮間帶生物遺跡

3.2.1 泥坪生物遺跡

①日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus營(yíng)造的遺跡

日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus主要分布在潮上帶，泥坪和混合坪，并且泥坪中的日本大眼蟹數(shù)量最多。退潮后外出活動(dòng)，具群聚性。日本大眼蟹造的遺跡主要是層面爬行跡，居住潛穴和排泄跡。爬行跡的形態(tài)主要有兩種，一類是呈U形帶狀，兩側(cè)是輕微突起的砂脊，中間不平坦，有一條輕微突起的砂脊，爬跡兩側(cè)外緣有螃蟹的爪?。▓D5a）。另一類是緊湊的四列帶狀爬行跡，不連續(xù)，每隔3 mm斷開，為螃蟹螯足留下的痕跡，略成弧形（圖5b）。

日本大眼蟹的居住潛穴形態(tài)多樣，穴口與層面垂直或斜交，由于沉積物含水率不同，粒度不同，潛穴口形態(tài)不一，一般為放射狀，近同心圓狀，鳥尾狀，土丘狀，圍墻狀。退潮后，日本大眼蟹不斷從潛穴內(nèi)向外探視，并爬出潛穴覓食，稍有動(dòng)靜就迅速鉆入潛穴內(nèi)，反復(fù)地探視和鉆入潛穴，形成了線形放射狀爬行跡。其長(zhǎng)為5～25 cm，寬為1～3 cm（圖5c），與生物大小有關(guān)。在含水率適中的沉積底層中，放射狀爬跡清晰，在含水率較高的沉積底層中，放射狀爬跡模糊不清（圖5d）。在潮道兩側(cè)，圍墻狀的潛穴較多，潛穴口為圓形，直徑為2～3 cm，圍墻高為3～5 cm（圖5i），造跡生物通過黏液瘤狀構(gòu)造用以加固潛穴，避免潛穴坍塌。海水退去，沉積物表層留下大量藻類和有機(jī)質(zhì)，日本大眼蟹爬出潛穴攝食，產(chǎn)生很多食渣砂球，砂球大小不一，直徑為5～10 mm。砂球有時(shí)分布較散亂，無規(guī)律性，有時(shí)排列成近同心圓形（圖5e），主要是為了吸引異性進(jìn)行交配。鳥尾狀潛穴在泥坪中也很常見。日本大眼蟹爬出潛穴活動(dòng)，從潛穴中挖出泥質(zhì)沉積物。螃蟹數(shù)量較多，爬行過程中在泥質(zhì)沉積物表面留下爪痕（圖5f）。在平坦的泥坪上，發(fā)現(xiàn)較多小土丘狀的潛穴，層面上為圓形開口，直徑為5～10 mm（圖5h），筑造這類潛穴的螃蟹個(gè)體較小，為了防止敵人侵襲。日本大眼蟹的潛穴內(nèi)部構(gòu)造較復(fù)雜，有Y形，U形，J形等管狀潛穴，穴壁光滑，與表層沉積物顏色相同（圖5g）。潛穴直徑為2～4 cm，主穴道的穴口直徑稍大，深度延伸20～40 cm。通過對(duì)日本大眼蟹潛穴進(jìn)行CT掃描和三維重構(gòu)，其形態(tài)結(jié)構(gòu)更加直觀和形象。從日本大眼蟹三維圖像看出，潛穴形態(tài)為Y形，I形，U形，多分叉形，黃色的I形潛穴，上下直徑不等，為3～9 mm，上部直徑較大，呈喇叭狀開口；綠色的U形潛穴基本等徑，直徑約為4 mm，U形豎直高度約為15 mm；紫色的Y形潛穴基本等徑，直徑約為3 mm，Y形整體與水平面斜交。細(xì)小的棕色潛穴為沙蠶幼蟲潛穴，較分散，直徑為1～2 mm，長(zhǎng)為3～8 mm（圖6a）。綠色分叉形潛穴主干直徑稍大，為3.5 mm，分支直徑為2.5～3 mm，有2～3個(gè)開口，主干開口最大，直徑約為7 mm（圖6b）。多分叉潛穴周圍有細(xì)小的紫色潛穴，較密集，為沙蠶的潛穴，沙蠶寄居在螃蟹潛穴中，進(jìn)食螃蟹潛穴中的有機(jī)質(zhì)，螃蟹的潛穴也是砂蠶的臨時(shí)庇護(hù)所。沙蠶潛穴有I形，彎曲型，長(zhǎng)為2～17 mm，直徑為1～3 mm。

②泥螺Bullacta exarata營(yíng)造的遺跡

泥螺Bullacta exarata主要分布在泥坪和混合坪沉積物表面，攝食藻類和有機(jī)碎屑。退潮后，大量泥螺在沉積物表面緩慢爬行，有時(shí)也會(huì)隱藏于層面以下1～2 cm深處。泥螺爬行時(shí)在沉積物表面留下拖跡，為條帶狀痕跡，為直型、微彎曲型、交叉彎曲型，長(zhǎng)為15～30 cm，寬為0.5～1 cm，因泥螺大小而異。在含水率適中的底層中，拖跡較淺，中間較平滑，兩側(cè)形成稍高于表面的砂脊（圖7a）。一般來說，泥螺喜歡含水率高的沉積底層，其爬行留下的遺跡很難保存下來。退潮后，大量生物出來活動(dòng)，一些鳥類也會(huì)在泥坪覓食，因此，為了自我保護(hù)，泥螺用頭盤掘起泥砂與身體分泌的黏液混合，包被在身體表面，就像一個(gè)泥團(tuán)（圖7b）。

③紅帶織紋螺Nassariussuccinctus營(yíng)造的遺跡

紅帶織紋螺Nassariussuccinctus主要分布在泥坪中，漲潮時(shí)潛入沉積物表面以下2～3 cm深處；退潮后，爬出沉積物表面進(jìn)行覓食，留下覓食跡。覓食跡為U形帶狀遺跡，彎曲型，有多個(gè)轉(zhuǎn)彎，多個(gè)爬行跡交叉纏繞，寬為0.5 cm，長(zhǎng)為15～35 cm。由于紅帶織紋螺個(gè)體較小，即使成蟲個(gè)體也很小，而且相對(duì)泥坪上的螃蟹和跳跳魚等生物來說，數(shù)量也很少，因此在野外不容易觀察。在含水率適中的底層中，遺跡中間留下清晰的蹼狀構(gòu)造（圖8a），在含水率較高的底層中，兩側(cè)有明顯的凸起的砂脊，中間的蹼狀構(gòu)造模糊不清（圖8b）。

④跳跳魚Periophthalmus cantonensis營(yíng)造的遺跡

圖5 日本大眼蟹營(yíng)造的遺跡(a)日本大眼蟹的爬行跡及造跡生物；(b)日本大眼蟹的足轍跡；(c)固底中日本大眼蟹的星射狀遺跡；(d)湯底中日本大眼蟹的星射狀潛穴；(e)日本大眼蟹的糞球粒；(f)日本大眼蟹的鳥尾狀遺跡；(g)縱剖面上日本大眼蟹的潛穴形態(tài)；(h)成對(duì)的土丘狀日本大眼蟹潛穴；(i)圍墻狀日本大眼蟹潛穴Fig.5 Trace produced by Macrophthalmus japonicus

圖6 雙齒圍沙蠶、日本大眼蟹、四角蛤潛穴的三維形態(tài)(a)日本大眼蟹的U形，I形，Y形潛穴形態(tài)；(b)日本大眼蟹的多分叉形潛穴；(c)雙齒圍沙蠶的Y形潛穴；(d)四角蛤的傾斜潛穴Fig.6 Three-dimensional morphology of burrow of Macrophthalmus japonicus,Perinereis aibuhiteusis and Mactra veneriformis Reeve

圖7 泥螺營(yíng)造的遺跡(a)泥螺的拖跡（黃色箭頭指示的為造跡生物：泥螺）；(b)泥螺頭盤掘起泥砂包被在表面（黃色箭頭指示的為造跡生物：泥螺），右上角為造跡生物Fig.7 Trace produced by Bullacta exarata

圖8 紅帶織紋螺營(yíng)造的遺跡(a)帶蹼狀構(gòu)造的紅帶織紋螺覓食跡（右上角為蹼裝構(gòu)造及造跡生物）；(b)不帶蹼狀構(gòu)造的紅帶織紋螺覓食跡Fig.8 Trace produced by Nassarius Succinctus

彈涂魚(Periophthalmus cantonensis)主要分布在泥坪中，營(yíng)造的遺跡主要是層面的爬行跡和居住潛穴。退潮后，跳跳魚在層面上爬行、跳躍。當(dāng)跳跳魚運(yùn)動(dòng)時(shí)，在層面上留下一條拖痕，拖痕為犁溝狀，長(zhǎng)20～90 cm，寬2～5 mm。拖痕兩邊為對(duì)稱的弧形痕跡，是生物的胸鰭和尾鰭留下的，外側(cè)是胸鰭痕跡，胸鰭壓痕中留下明顯的紋理（圖9c），長(zhǎng)0.5～1.5 cm，寬0.3～0.5 cm；內(nèi)側(cè)是尾鰭痕跡，長(zhǎng)0.2～0.5 cm，寬0.1～0.3 cm。當(dāng)沉積底層粒度較細(xì)、含水率適中時(shí)，其痕跡清晰；當(dāng)沉積底層含水率較高時(shí)，痕跡模糊（圖9a）。跳跳魚的潛穴形態(tài)一般是I形或U形，有一兩個(gè)潛穴口，穴口傾斜，附近有跳跳魚的爬跡（圖9b），潛穴內(nèi)部有分叉的通道，短的為死通道。研究表明，潛穴構(gòu)造與跳跳魚的大小有密切的關(guān)系，跳跳魚將潛穴作為覓食、居住、逃逸以及產(chǎn)卵的場(chǎng)所[26]。跳跳魚進(jìn)入潛穴的身體方向有一定的意義，比如，跳跳魚的頭先進(jìn)入潛穴，表明潛穴為逃逸潛穴，如果尾巴先進(jìn)入潛穴，表明潛穴為覓食潛穴[27-28]。由于沉積物較軟，其潛穴一般難以觀察和保存。當(dāng)彈涂魚稍受驚動(dòng)，馬上跳回水中或躲進(jìn)螃蟹潛穴中。因此螃蟹的潛穴和跳跳魚的潛穴很難區(qū)分，不過，一般來說，潛穴口周圍有跳跳魚的爬行跡，即為跳跳魚的潛穴，否則為螃蟹的潛穴。

3.2.2 混合坪生物遺跡

①雙齒圍沙蠶Perinereisaibuhitensis營(yíng)造的遺跡

雙齒圍沙蠶Perinereisaibuhitensis(Grube)主要分布在混合坪中，幼蟲以浮游生物為食，成蟲以腐殖質(zhì)為食。沙蠶造的遺跡主要有覓食跡、居住跡和排泄跡。覓食跡的形態(tài)為直型，彎曲型。長(zhǎng)為3～10 cm，寬為1～2 mm，覓食跡兩端一般與兩個(gè)潛穴口相連。如果砂蠶的覓食跡較密集，它們可能會(huì)相交。在爬行過程中，沙蠶的疣足可能留下細(xì)小的足跡。在含水率適中的沉積底層中，兩側(cè)的沙脊底部出現(xiàn)疣足的痕跡（圖10d）；在含水率較高的沉積底層中，沙蠶疣足的痕跡模糊不清（圖10a）。居住跡主要是垂直管狀的居住潛穴，潛穴口在表層呈圓形或次圓形，直徑1～2 mm，覓食時(shí)沙蠶伸出穴口，攝食層面上的藻類、有機(jī)碎屑，稍有動(dòng)靜立即鉆入潛穴，沙蠶反復(fù)伸出穴口覓食，在穴口形成幾條長(zhǎng)度不一的痕跡，長(zhǎng)1.5～3 cm，沿穴口呈星射狀分布，形成星射狀覓食跡（圖10c）。潛穴口周圍有糞球粒（圖10e），糞粒直徑1～2 mm左右，呈圓錐狀糞丘分布于穴口周圍。潛穴形態(tài)為Y形，U形，潛穴壁較光滑（圖10f，g），等徑，直徑1～2 mm，下潛深度為5～8 cm。沙蠶有時(shí)會(huì)寄居在螃蟹潛穴內(nèi)，推測(cè)是由于在爬行過程中，突遇敵人躲藏在螃蟹潛穴內(nèi)?；蛟诔练e物表面覓食時(shí)，由于層面有機(jī)質(zhì)較少，鉆進(jìn)螃蟹潛穴內(nèi)進(jìn)行覓食（圖10b）。通過對(duì)雙齒圍沙蠶潛穴做CT掃描及三維重構(gòu)，可以清晰地觀察到沙蠶層內(nèi)潛穴的三維形態(tài)，為Y形，I形（圖6c），較大的綠色Y形潛穴為成蟲潛穴，上部U形與下部彎曲型柱狀基本等徑，直徑約為2 mm，下方彎曲型柱體延伸較深，約為55 mm。較小綠色Y形，紫色I(xiàn)形為幼蟲潛穴，較小綠色Y形潛穴直徑約為3 mm，整體較短，向下延伸至10 mm；紫色潛穴較小，直徑為1～3 mm 不等，長(zhǎng)為8～12 mm 不等，較分散。

圖9 跳跳魚營(yíng)造的遺跡（a)湯底中跳跳魚的爬行跡；(b)跳跳魚的潛穴；(c)固底中跳跳魚的遺跡（右上角為造跡生物）Fig.9 Trace produced by Periophthalmus cantonensis

圖10 雙齒圍沙蠶營(yíng)造的遺跡(a)湯底中雙齒圍沙蠶的爬行跡；(b)螃蟹潛穴口旁邊的雙齒圍沙蠶的爬行跡；(c)雙齒圍沙蠶的星射狀覓食跡；(d)彎曲型雙齒圍沙蠶的爬行跡（右上角為造跡生物）；(e)雙齒圍沙蠶潛穴口旁的糞球粒（右上角為糞球粒）；(f)雙齒圍沙蠶的U形潛穴；(g)雙齒圍沙蠶的Y形潛穴Fig.10 Trace produced by Perinereis aibuhitensis

②托氏昌螺Umboniumthomasi營(yíng)造的遺跡

托氏昌螺分布在潮間帶混合坪中，退潮后在層面上爬行，有時(shí)聚集成群，食藻類。托氏昌螺的遺跡主要是運(yùn)動(dòng)跡。研究區(qū)觀察到的托氏昌螺殼體大小1～2 cm，其運(yùn)動(dòng)跡為條帶狀爬行跡，長(zhǎng)為3～9 cm，寬為1 cm，兩側(cè)為稍高于沉積物表面的砂脊，中間有一條極細(xì)的沙脊。在含水率較低的底層中，運(yùn)動(dòng)跡表面出現(xiàn)規(guī)則的羽狀紋理，沿中間的細(xì)沙脊呈對(duì)稱分布，紋理與兩側(cè)沙脊成一定角度，大約為30°（圖11a）。在含水率較高的底層中，運(yùn)動(dòng)跡表面較光滑，無紋理（圖11b）。

③四角蛤Mactra veneriformisReeve營(yíng)造的遺跡

四角蛤(Mactra veneriformisReeve)常潛于沉積物表層往下5～6 cm深處，以海水中的浮游生物，藻類和各種殘?jiān)鼮槭?。主要棲息于潮間帶混合坪和砂坪，底內(nèi)穴居。四角蛤造的遺跡主要是居住跡，潛穴與層面垂直，由兩部分組成：上面的虹吸管穴道和下面的殼體潛穴。從沉積物表面看，四角蛤潛穴為圓形，直徑為2～5 mm，虹吸管潛穴近似圓柱形，長(zhǎng)2～3 cm，直徑約0.3 cm。下面的殼體潛穴長(zhǎng)3.1～3.3 cm，寬0.5～1 cm，表面光滑（圖12a）。有時(shí)潛穴輕微傾斜，不與層面垂直（圖12b）。這一點(diǎn)與四角蛤?qū)觾?nèi)潛穴的三維圖像恰好對(duì)應(yīng)（圖6d），黃色傾斜柱體為四角蛤潛穴，長(zhǎng)為35 mm，直徑為4.5 mm，周圍的綠色殼體已鈣化，并且可以觀察到托氏昌螺的殼體，表明托氏昌螺和四角蛤棲息在同一沉積環(huán)境中。從底層表面的潛穴開口來看，四角蛤潛穴與雙齒圍沙蠶的潛穴有明顯差異，一般來說，四角蛤潛穴在沉積底層表面的開口為單孔，直徑約3 mm，潛穴口周圍沒有糞球粒。而雙齒圍沙蠶潛穴一般較密集，且在沉積物表面的開口明顯小于四角蛤的穴口，直徑約1～2 mm，部分穴口處有糞粒或星射狀分布的覓食拖跡。

④豆形拳蟹Philyra pisumde Haan營(yíng)造的遺跡

豆形拳蟹Philyra pisumde Haan主要分布在砂坪中，數(shù)量較少，以底棲生物和泥砂中的有機(jī)質(zhì)為食。漲潮時(shí)下潛到沉積物以下，退潮后爬出層面覓食，豆形拳蟹造的遺跡主要是居住跡和爬行跡。退潮后，豆形拳蟹在沉積物表層活動(dòng)，形成三列線形爪痕，長(zhǎng)為10～35 cm，三列爪痕緊湊，不連續(xù)，由螯足的凹坑隔開，近似等間距，斷開的線形痕跡長(zhǎng)為1～2 cm，寬為3 mm（圖13b）。居住潛穴穴口與底表斜交，周圍有零星食渣砂球和爪痕，砂球直徑為2～5 mm，有的被潮水沖刷崩塌。潛穴內(nèi)部構(gòu)造復(fù)雜，有Y形，J形，U形等，延伸15～30 cm，穴壁光滑，有時(shí)有食渣砂球。豆形拳蟹的居住潛穴與日本大眼蟹的居住潛穴有一定的區(qū)別。豆形潛穴的潛穴口形態(tài)較單一，食渣砂球也較分散，由于砂坪受潮水影響較大，沉積物粒度較粗，活動(dòng)留下的爪痕和爬行跡模糊不清（圖13a）。

圖11 托氏昌螺營(yíng)造的遺跡(a)有紋理的托氏昌螺的爬行跡（右上角為造跡生物）；(b)無紋理的托氏昌螺的爬行跡Fig.11 Trace produced by Umbonium thomasi

圖12 四角蛤營(yíng)造的遺跡(a)垂直層面的四角蛤潛穴（黃色箭頭指示潛穴）；(b)斜交層面的四角蛤潛穴（黃色箭頭指示潛穴）Fig.12 Trace produced by Mactra veneriformis Reeve

3.2.3 砂坪生物遺跡

①竹蟶Solen gouldi營(yíng)造的遺跡

竹蟶(Solen gouldi)主要分布于砂坪中沉積物以下3～8 cm深處，以其錨形斧足營(yíng)直立生活。竹蟶造的遺跡主要是層內(nèi)居住跡，為垂直潛穴，在沉積底層表面有開口，穴口直徑約2 mm左右，無堆積物。潛穴上下等徑，縱切面與殼體寬度和高度一致（圖14a），潛穴下潛深度為10～15 cm，穴壁較光滑。竹蟶居住潛穴與底層表面近似垂直，整體形態(tài)為“I”形（圖14b）。穴道橫切面與生物橫切面形狀一致，一般寬約1.5 cm，厚約1 cm，殼體穴道長(zhǎng)度大于殼體長(zhǎng)度，一般長(zhǎng)度約6～8 cm。

②棒錐螺Turritella bacillumKiener營(yíng)造的遺跡棒錐螺Turritella bacillumKiener分布于砂坪中，以藻類為食。退潮后，在沉積物表面緩慢爬行進(jìn)行覓食，覓食跡形態(tài)一般為直線型或微彎曲型（圖15a）。一般來說，拖跡寬為3～10 mm，長(zhǎng)為10～20 cm。拖跡的密度隨動(dòng)物覓食活動(dòng)分散或密集。由于生物的殼體較尖銳，運(yùn)動(dòng)的時(shí)候，隨著殼體方向變化而變化，殼尾位于兩側(cè)砂脊中間，形成較深的犁溝狀痕跡，兩側(cè)砂脊傾斜向上，中部深深下凹。

③秀麗織紋螺Nassauriusfestiva營(yíng)造的遺跡

秀麗織紋螺Nassauriusfestiva分布在潮間帶砂坪中，易群聚，以沉積物表面的藻類為食。秀麗織紋螺造的遺跡主要是運(yùn)動(dòng)跡。運(yùn)動(dòng)跡形態(tài)為不規(guī)則的U形帶狀跡，為直型，彎曲型，交叉型，寬為5～10 mm，長(zhǎng)為5～20 cm。遺跡中間平坦光滑，兩側(cè)為稍高于中間的沙脊（圖15b）。秀麗織紋螺的覓食跡與泥螺的爬行跡形態(tài)類似，但是秀麗織紋螺的覓食跡比泥螺的爬行跡淺。通過多次的野外觀察發(fā)現(xiàn)，秀麗織紋螺生活在含水率較高的沉積底層中，并且，砂坪比泥坪的沉積物粒度粗，因此留下的痕跡較淺，不清晰。

圖13 豆形拳蟹營(yíng)造的遺跡(a)豆形拳蟹的潛穴；(b)豆形拳蟹的爬行跡（右上角為造跡生物）Fig.13 Trace produced by Philyra pisum de Haan

圖14 竹蟶的潛穴(a)竹蟶的潛穴（黃色箭頭指示造跡生物：竹蟶）；(b)縱剖面上的竹蟶潛穴Fig.14 Burrows produced by Solen gouldi

圖15 棒錐螺和秀麗織紋螺營(yíng)造的遺跡(a)棒錐螺的爬行跡（右上角為造跡生物）；(b)秀麗織紋螺的爬行跡（右上角為造跡生物）Fig.15 Traces produced by Turritella bacillum Kiener and Nassaurius festiva

圖16 黃河三角洲潮坪環(huán)境現(xiàn)代生物遺跡組成及分布模式圖Fig.16 Composition and distribution mode of neoichnological assemblage in tidal flat of the Yellow River delta

3.3 潮下帶生物遺跡

潮下帶始終處于水下，為高能的環(huán)境，受潮水影響較大，生物遺跡也極少（圖16）。另外鑒于觀測(cè)不便，本文不做描述和研究。

4 結(jié)論

綜上所述，黃河三角洲潮坪環(huán)境中現(xiàn)代生物遺跡在潮間帶的分布豐度和分異度最高。潮上帶底層沉積物以泥質(zhì)為主，分選好，位于平均高潮線以上，受潮水影響較小，有機(jī)質(zhì)較少，所以生物遺跡較少，主要是日本大眼蟹Macrophthalmusjaponicus的層面覓食跡和層內(nèi)U形，Y形及多分叉的居住潛穴。潮間帶中的泥坪沉積物為泥質(zhì)黏土，分選較好，受河流和潮水的共同影響，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較豐富，生物遺跡較豐富，有日本大眼蟹Macrophthalmusjaponicus的層面覓食跡和層內(nèi)U形，Y形居住潛穴；泥螺Bullacta exarata的層面拖跡；紅帶織紋螺Nassarius Succinctus的層面覓食跡；跳跳魚Periophthalmus cantonensis的層面爬行跡和居住潛穴；雙齒圍沙蠶Perinereis aibuhitensis的層面爬行跡，覓食跡和垂直的Y形、U形居住潛穴；混合坪沉積物為泥質(zhì)和砂質(zhì)的混合組分，分選中等，生物遺跡比泥坪要少，主要是雙齒圍沙蠶Perinereis aibuhitensis的爬行跡和居住跡；豆形拳蟹Philyra pisumde Haan的層面爬行跡和居住潛穴；托氏昌螺Umbonium thomasi的層面爬行跡；四角蛤Mactra veneriformisReeve的垂直居住潛穴。砂坪沉積物較粗，為黏土質(zhì)粉砂，細(xì)砂，分選較差，水動(dòng)力較強(qiáng)，生物遺跡較少，主要是棒錐螺Turritella bacillumKiener的層面爬行跡，秀麗織紋螺Nassauriusfestiva的層面爬行跡；竹蟶Solen gouldi的垂直居住潛穴。潮下帶始終處于水下，水動(dòng)力較強(qiáng)，無法觀察生物遺跡。

黃河三角洲潮坪沉積中的現(xiàn)代生物遺跡的組成與分布與沉積底層的粒度，含水量，水動(dòng)力條件及食物來源等有著密切的關(guān)系，造跡生物靈敏的反應(yīng)了這些沉積環(huán)境和生態(tài)環(huán)境指標(biāo)，營(yíng)造了不同形態(tài)和生態(tài)屬性的生物遺跡。潮上帶受潮水影響較小，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少，生物遺跡種類較少。潮下帶始終處于水下，為高能的環(huán)境，受潮水影響較大，生物遺跡也極少。而潮間帶環(huán)境中的生物遺跡的豐度和分異度最高，保存潛力極高。其沉積物粒度中等，水動(dòng)力條件適宜，又有豐富的有機(jī)質(zhì)和食物來源，從泥坪到混合坪再到砂坪，生物遺跡的豐度和分異度呈逐漸減少的趨勢(shì)。

致謝 感謝中石化勝利油田勘探開發(fā)研究院地化實(shí)驗(yàn)室在CT掃描中的幫助，感謝中國(guó)科學(xué)院南京古生物地質(zhì)研究所殷宗軍副研究員，吳素萍老師在三維重構(gòu)中的幫助，感謝波蘭雅蓋隆大學(xué)地質(zhì)科學(xué)研究所的Alfred Uchman教授，瑞士巴塞爾大學(xué)地質(zhì)研究院Andreas Wetzel教授及南京古生物地質(zhì)研究所的殷宗軍和羅茂副研究員提供的具有啟發(fā)性的意見和建議。