徐漢虹，王佳麗，韋加奇，朱 劍，林 菲

(1 天然農(nóng)藥與化學(xué)生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2 欖菊日化實(shí)業(yè)有限公司，廣東 中山 528434)

草地貪夜蛾Spodopter frugiperda(Sm ith)屬于鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae 灰翅夜蛾屬Spodoptera，原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)[1-3]，是一種典型的遠(yuǎn)距離遷飛性害蟲[4]。自2016 年1 月在非洲尼日利亞和加納發(fā)現(xiàn)后，至今已擴(kuò)散到亞洲多個(gè)國家[4]。2019 年1 月，我國云南省江城縣首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，隨后迅速蔓延到25 個(gè)省，見蟲面積超過100 萬hm2[5]。

草地貪夜蛾作為聯(lián)合國糧農(nóng)組織全球預(yù)警的重大害蟲，具有適生區(qū)域廣、遷飛能力和繁殖能力強(qiáng)、寄主范圍廣和取食量大等特點(diǎn)[5]，其防控技術(shù)主要包括物理誘殺、農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治。物理誘殺技術(shù)主要用于成蟲發(fā)生期，集中連片采用殺蟲燈誘殺[6]，可搭配性誘劑和食誘劑提升防治效果。然而，物理誘殺僅能殺死部分成蟲，對(duì)于造成主要為害的幼蟲無法直接防控，存在見效慢、防治不及時(shí)的缺點(diǎn)。農(nóng)業(yè)防治上，通過不同作物間作套種，發(fā)揮生物多樣性的自然控制優(yōu)勢，形成生態(tài)阻截帶[7]是一種可持續(xù)發(fā)展的控制措施，但針對(duì)這種遷飛性強(qiáng)、繁殖迅速、取食量大的爆發(fā)性害蟲，農(nóng)業(yè)防治的具體措施還需要很長一段時(shí)間的探索過程。目前，化學(xué)防治是防治草地貪夜蛾的主要手段，多種殺蟲劑如氯蟲苯甲酰胺、氟氯雙酰胺和乙基多殺菌素等對(duì)草地貪夜蛾都有良好的防效[5-6],但由于草地貪夜蛾的農(nóng)藥代謝相關(guān)基因存在顯著擴(kuò)張，且世代周期短，抗藥性產(chǎn)生的風(fēng)險(xiǎn)大。因此，開發(fā)特異性強(qiáng)、對(duì)環(huán)境友好、對(duì)人畜無害的綠色防控措施對(duì)草地貪夜蛾的可持續(xù)治理具有重要意義。

昆蟲的生殖受到多種因素調(diào)控，每一種因素在分子水平上的反映均為某些特定的基因參與調(diào)控。針對(duì)草地貪夜蛾存在不同品系間雜種不育和交配障礙等生殖隔離現(xiàn)象，探索基于種群遺傳調(diào)控的生物技術(shù)手段防控草地貪夜蛾，不僅可顯著降低害蟲的種群密度，還可以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用、保護(hù)生態(tài)環(huán)境。本文對(duì)性連鎖平衡致死系統(tǒng)、雜交不育、性激素和生殖發(fā)育調(diào)控相關(guān)基因等方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，以期為草地貪夜蛾防治提供更多潛在手段。

1 種群遺傳調(diào)控

昆蟲種群遺傳調(diào)控技術(shù)經(jīng)歷了20 世紀(jì)基于輻射不育的昆蟲不育技術(shù)和21 世紀(jì)基于遺傳轉(zhuǎn)化的遺傳調(diào)控技術(shù)[8]。1969 年，Serebrovskii[9]提出通過遺傳手段控制害蟲的理論，主要是將攜帶遺傳畸變的害蟲品系釋放到自然群體中，在自然環(huán)境下交叉交配后降低子代繁殖力，從而減少害蟲種群數(shù)量。種群遺傳調(diào)控是利用昆蟲自身生長發(fā)育的關(guān)鍵基因，采用性別控制開關(guān)，通過遺傳轉(zhuǎn)化使雄蟲成為攜帶導(dǎo)致后代雌蟲發(fā)育異常或不育的遺傳控制復(fù)合體。昆蟲遺傳調(diào)控基于不育昆蟲種群控制系統(tǒng)[10]，能夠?qū)δ繕?biāo)昆蟲的性別進(jìn)行遺傳調(diào)控，對(duì)益蟲利用和農(nóng)林害蟲防治具有重要的意義。目前，利用較多的種群遺傳調(diào)控手段有性連鎖平衡致死系統(tǒng)和雜交不育產(chǎn)生不育個(gè)體，該技術(shù)在鱗翅目昆蟲成功運(yùn)用的例子較多，在鱗翅目棉鈴蟲Helicoverpaarmigera和玉米螟Pyrausta nubilalis中均得到了實(shí)現(xiàn)[11-12]。加拿大不列顛哥倫比亞省等地在1992 年進(jìn)行了蘋果蠹蛾Cydia pomonella遺傳控制項(xiàng)目，通過將不育的蘋果蠹蛾雄蟲進(jìn)行多年的田間釋放，大大減少了蘋果蠹蛾的種群數(shù)量[13-14]。

1.1 性連鎖平衡致死系統(tǒng)

平衡致死系統(tǒng)即一對(duì)同源染色體分別帶有一個(gè)座位不同的隱性致死基因，這2 個(gè)致死基因始終處在對(duì)應(yīng)的染色體上，以雜合狀態(tài)保存不發(fā)生分離[15]。1975 年，Strunnikov[16]用經(jīng)典遺傳學(xué)建立了家蠶Bombyx mori的性連鎖平衡致死系統(tǒng)。該系統(tǒng)利用雄性與雌性雜交，后代只有雄性正常孵化，而雌性在胚胎期死亡，實(shí)現(xiàn)只養(yǎng)雄蠶的目的。性連鎖平衡致死系統(tǒng)中，雄蠶的2 條Z 染色體分別帶有一個(gè)非等位突變致死基因L1和L2，當(dāng)突變基因發(fā)生純合時(shí)，雌蠶致死(圖1)。

另一種是Z?W 易位平衡致死系統(tǒng)[17](圖2)。通過電離輻射把 Z 染色體左端的片段切下并使之易位到W 染色體上，斷裂的染色體剩余部分在以后的雜交中被正常的Z 染色體所替代。染色體的改變產(chǎn)生了新的家蠶品系，其雌蟲有一套Z?W 染色體，雄蟲跟正常的雄性一樣,存在2 個(gè)Z 染色體片段，被易位到W 染色體上的Z 染色體片段掩蓋了相應(yīng)的正常等位基因，該雌蟲能夠存活并且把致死基因傳遞給自己的雄性后代。依次雜交，易位處理雌蟲先與一個(gè)帶有致死基因的雄蟲交配,子代再與帶有另一個(gè)異質(zhì)結(jié)合致死基因的雄蟲交配，成功育成了一個(gè)新的具有2 個(gè)平衡致死基因的品系。由于2 條Z 染色體基因交換的影響,所以性比通常是99.9♂∶0.1♀，在F1中任何一個(gè)雄性個(gè)體都帶有來自父本的一個(gè)致死基因，這種雄性個(gè)體與正常雌性個(gè)體雜交所產(chǎn)生的后代,性比為2♀∶1♂[18-19]。何克榮等[20]已經(jīng)把平衡致死系統(tǒng)的性別控制基因成功導(dǎo)入活體中，選育出實(shí)用的雄蠶品種。

圖1 家蠶性連鎖平衡致死系統(tǒng)[16]Fig.1 Sex-linkaged balanced lethal system of silkworm strain[16]

圖2 不等位Z 平衡致死基因培育的2 個(gè)家蠶品系[17]Fig.2 Two silkworm strains cultured with Z -linkaged balanced lethal [17]

1923 年，Ward[21]通過遺傳雜交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，黑腹果蠅Drosophila melanogaster卷翅突變是平衡致死系統(tǒng)，即雜合子存活，純合子致死。1969 年，清久正夫細(xì)律子[22]對(duì)東方果蠅的蛹，使用2.4 KR 的低劑量CY 射線照射，在雌雄后代中，其雌性和雄性組合的4 個(gè)世代都有明顯的不育性遺傳。通過擬果蠅D.simulans和毛果蠅D.mauritiana2 種果蠅之間進(jìn)行雜交，對(duì)影響雜交不育基因進(jìn)行定位，發(fā)現(xiàn)雄性雜交不育基因Odysseus(Ods)[23]。澳大利亞園藝產(chǎn)業(yè)為防止果蠅入侵，通過釋放引入雄性不育果蠅，與野生雌性種群交配后產(chǎn)生不育后代，減少果蠅數(shù)量，應(yīng)對(duì)果蠅入侵威脅[24]。2000年，Heinirich等[25]在果蠅中建立了四環(huán)素控制的雌性特異的致死體系；Thomas等[26]也在果蠅中建立了類似系統(tǒng),但是使用的啟動(dòng)子是Y p3和H sp26,致死基因是Ras64BV12和msl-2NOPU。2003 年，Horn等[11]利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)構(gòu)建了一個(gè)果蠅胚胎期特異致死的遺傳系統(tǒng),該系統(tǒng)運(yùn)用了胚胎期特異表達(dá)啟動(dòng)子(nullo,serendipityα啟動(dòng)子)調(diào)控表達(dá)tTA和hid基因,從而引起果蠅胚胎期特異致死。

在農(nóng)業(yè)上，昆蟲種群調(diào)控不僅可以有效提高經(jīng)濟(jì)昆蟲的生產(chǎn)效率，還可以保護(hù)經(jīng)濟(jì)作物不受害蟲的損害?；诓莸刎澮苟昶废甸g雜交的特殊性，構(gòu)建攜帶2 個(gè)致死的非等基因草地貪夜蛾致死品系，將性連鎖致死系統(tǒng)應(yīng)用于草地貪夜蛾具有較高的可行性(圖1)。通過低劑量藥品、食物或輻射獲得2 個(gè)品系草地貪夜蛾雌性絕育品系(圖2)，每個(gè)品系都具有不同的Z 染色體易位性和Z 染色體致死性，雜交后代雌性胚胎死亡率達(dá)100%，從而不需要進(jìn)行繁瑣的雌雄分離達(dá)到釋放單一雄性個(gè)體的目的；另外，雜種雄性反復(fù)釋放將導(dǎo)致自然種群中雌性死亡率每一代都逐步增加，產(chǎn)生累計(jì)效應(yīng)獲得更好的防治效果。

1.2 雜交不育

不同生物種群的生殖隔離可以發(fā)生在合子前或者合子后。合子前障礙主要是由于2 個(gè)品系之間交配時(shí)性行為或者雌性信息素導(dǎo)致的隔離[27-28]，合子后隔離則主要是由于交配形成的合子不能發(fā)育至成體，或成體的生殖力低下[15]。根據(jù)寄主趨向性，草地貪夜蛾被分為玉米品系(C) 和水稻品系(R)，2 個(gè)品系在形態(tài)學(xué)上區(qū)分不出差異，但是在遺傳上可以使用品系特異性分子標(biāo)記區(qū)分開[29]，且存在一定的生殖隔離。Groot 等[30]發(fā)現(xiàn)2 個(gè)品系在某種程度上也可以配對(duì)，但玉米品系和水稻品系存在一定生境隔離和行為隔離。

目前的研究表明，草地貪夜蛾C 品系和R 品系之間的生殖隔離在合子前后都有發(fā)生。1987 年，Pashley 等[27]用波多黎各和易斯安那州種群研究了合子后基因流動(dòng)的障礙，發(fā)現(xiàn)雌性C 品系和雄性R 品系交配沒有獲得后代，也沒有精原細(xì)胞轉(zhuǎn)移；雌性R 品系和雄性C 品系之間可以交配受精，其后代被飼養(yǎng)到成蟲階段并與親本回交，F(xiàn)1雌性的回交中沒有產(chǎn)生后代，表明品系間的2 個(gè)交叉方向的某個(gè)

階段存在繁殖障礙。2011 年，Velásquez-Vélez 等[28]在哥倫比亞中部發(fā)現(xiàn)2 種品系的生活史特征的合子后隔離，并確定了草地貪夜蛾中雜種雌性數(shù)量的減少和雜種不育性的增多，這與Haldane[31]關(guān)于雜種配子在雜種后代中生殖能力降低的研究結(jié)果相一致。Pashley 等[27]比較了R×C、C×R、R × R、C×C 等品系雜交組合發(fā)現(xiàn)，C×R 品系雜交的F1代受精率顯著降低。2016 年，Kost 等[32]發(fā)現(xiàn)當(dāng)雌性R 品系與雄性C 品系交配時(shí)，所得RC 品系雜種雌性的繁殖力顯著降低，且不受其配偶伴侶的影響。RC 品系生育能力降低是由于這些雌性不交配的行為不育所造成。遺傳分析表明，Z 染色體連鎖的不育位點(diǎn)與常染色體(或細(xì)胞質(zhì))上的一個(gè)未知因子不相容，導(dǎo)致觀察到性隔離。雜種不育在遺傳上可能是由于染色體重排，例如基因轉(zhuǎn)座或復(fù)制，染色體倒置或易位以及多倍性[33-34]。草地貪夜蛾R 品系和C 品系之間存在不相容性，具有明顯的雜交障礙。

曾保勝等[10]基于草地貪夜蛾玉米型、水稻型雜交不育的現(xiàn)象，通過生物信息學(xué)對(duì)導(dǎo)致草地貪夜蛾雜合不相容性的因素進(jìn)行基因定位，進(jìn)而篩選導(dǎo)致雜種不育的基因，為利用分子手段防治草地貪夜蛾奠定基礎(chǔ)。

2 生殖干擾在害蟲防治中的應(yīng)用

昆蟲的生殖受多種特定途徑的基因調(diào)控。與昆蟲生殖調(diào)控相關(guān)的基因在昆蟲生殖過程中發(fā)揮重要作用，如影響昆蟲保幼激素(Juvenile hormone,JH)、蛻皮激素(Molting hormone,MH)以及神經(jīng)肽的生物合成及性信息素，并且直接參與昆蟲的配子發(fā)生和交配行為。研究生殖調(diào)控相關(guān)基因，對(duì)于控制害蟲繁殖、進(jìn)行害蟲防治具有重要的科學(xué)意義。

2.1 昆蟲激素在害蟲防治中的應(yīng)用

昆蟲保幼激素和蛻皮激素是昆蟲中最為重要的兩大激素，在昆蟲的發(fā)育和生殖過程中發(fā)揮著重要作用。保幼激素可以促進(jìn)雌蟲卵的成熟以及雄蟲性腺，控制昆蟲性發(fā)育，產(chǎn)生性信息素，促進(jìn)卵子成熟等[35-36]，W igglesworth[35]通過對(duì)吸血蝽Rhodnius prolixus的研究發(fā)現(xiàn)，保幼激素可促進(jìn)雌蟲卵的成熟以及雄蟲性腺的發(fā)育；葉恭銀等[37]研究表明，高濃度的保幼激素對(duì)天蠶Antheraea yamamai卵巢發(fā)育有明顯的抑制作用；保幼激素處理導(dǎo)致正常喂食的雌蟲保幼激素降解減少，產(chǎn)卵受到抑制[38-39]。保幼激素濃度上升會(huì)導(dǎo)致果蠅卵母細(xì)胞的積聚以及產(chǎn)卵的延遲，蛻皮激素促進(jìn)昆蟲的蛻皮、變態(tài)發(fā)育等生理過程和行為，家蠶蛻皮激素調(diào)控卵黃蛋白的合成，其中，轉(zhuǎn)錄因子是家蠶卵黃蛋白基因表達(dá)趨勢一致的基因，也受蛻皮激素的調(diào)節(jié)[40]。2010 年，Parthasarathy 等[41]研究蛻皮激素對(duì)赤擬谷盜Tribolium castaneum的卵巢發(fā)育和卵母細(xì)胞成熟的影響，通過從赤擬谷盜卵巢中提取的RNA 的微陣列分析發(fā)現(xiàn)，赤擬谷盜雌蟲羽化后第4 天，與蛻皮激素生物合成相關(guān)的某些基因的表達(dá)量發(fā)生上調(diào)。

保幼激素及蛻皮激素的合成在昆蟲生長發(fā)育及生殖過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，基于這2 條通路中的關(guān)鍵酶被認(rèn)為是用于昆蟲防治的重要分子靶標(biāo)。可以通過對(duì)草地貪夜蛾保幼激素及蛻皮激素相關(guān)基因的功能研究，從生殖的角度找到進(jìn)行草地貪夜蛾防控的靶標(biāo)基因，為其防治提供分子生物學(xué)依據(jù)。

2.2 雄性生殖相關(guān)基因在害蟲防治中的作用

在雄蟲中，根據(jù)已有的報(bào)道，篩選出一系列雄蟲生殖調(diào)控相關(guān)基因lola[42]、Gld2[43]、dic[44]、orb2[45]、aly[46]、Rab11[47]、cg5017[48]、nap1[48]、per[49]、topi[50]、odsH[51]、rac[52]、upd[52]、magu[52]等，這些基因在精子發(fā)生過程中維持減數(shù)分裂的有序進(jìn)行、參與精子鞭毛絲的形成，并在細(xì)胞的減數(shù)分裂和精子發(fā)生末期調(diào)節(jié)細(xì)胞分化以及維持昆蟲生物節(jié)律等方面發(fā)揮重要作用。

已發(fā)現(xiàn)在果蠅[51]、沙漠飛蝗Locusta migratoria[49]和赤擬谷盜[53]中，某些基因可參與雄蟲的精子發(fā)生，并發(fā)揮重要作用。利用RNAi 技術(shù)抑制，沙漠飛蝗的per基因不會(huì)對(duì)雄蟲的性成熟及交配行為產(chǎn)生影響，但干擾后的雄蟲與未處理的雌蟲交配后會(huì)導(dǎo)致子代的孵化受影響。雄蟲per基因被抑制，使昆蟲的生物節(jié)律被打亂，導(dǎo)致交配時(shí)精子不能正常轉(zhuǎn)運(yùn)到雌蟲的受精囊，致使與雌蟲交配后的有效卵量下降。桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis通過RNAi 技術(shù)抑制精子發(fā)生相關(guān)基因的表達(dá)，雄蟲正常交配但受精卵的孵化率降低甚至不孵化，該結(jié)果在半野外試驗(yàn)中也得到了很好的驗(yàn)證，從而達(dá)到雄性不育技術(shù)的應(yīng)用[54]。奚志勇團(tuán)隊(duì)讓白紋伊蚊Aedesalbopictus感染3 種沃爾巴克氏體Wolbachia菌株，使受到細(xì)菌感染的蚊子在野外與正常雌蚊子交配時(shí)，有沃爾巴克氏體的精細(xì)胞遇到不含同種細(xì)菌的卵細(xì)胞，“胞質(zhì)不融合”現(xiàn)象會(huì)讓蟲卵無法存活，可以達(dá)到蚊子絕育的效果[55]；新型的CRISPR/Cas技術(shù)在害蟲遺傳調(diào)控方面也發(fā)揮了重要的作用，屠志堅(jiān)團(tuán)隊(duì)找到了埃及伊蚊Aedes aegypti中的雄性

因子Nix(Mfactor)，并通過CRISPR/Cas 技術(shù)對(duì)Nix基因進(jìn)行功能研究[56]。通過敲除Nix基因，雄性的埃及伊蚊發(fā)生了性別分化的轉(zhuǎn)換，并失去了生育能力，為害蟲的生殖調(diào)控提供了新的思路。

通過篩選草地貪夜蛾雄性生殖調(diào)控基因，闡明相關(guān)基因?qū)ζ湫巯x精子發(fā)生的調(diào)控及生殖力的影響，通過RNAi 或基因編輯技術(shù)導(dǎo)致雄性不育將為利用雄性不育技術(shù)防治草地貪夜蛾提供新的途徑。

2.3 利用性信息素防治害蟲

性信息素調(diào)控昆蟲的產(chǎn)卵、交配等行為，對(duì)協(xié)調(diào)生物體之間的相互作用以及維持整個(gè)種群的發(fā)展起到了重要的作用，夜蛾科性信息素通信可以確保雄性和雌性相互識(shí)別與交配，性信息素已用于多種害蟲的檢測，在蛾類配偶識(shí)別中性信息素起到關(guān)鍵作用。干擾性信息素使雄蟲喪失尋找雌蟲的定向能力，致使田間雌、雄蟲交配幾率大為減少，從而使下一代蟲口密度急劇下降。

性信息素是蛾類物種求愛和交配的重要嗅覺信號(hào)，雌蟲在腹部尖端的特殊腺體產(chǎn)生一種特定的性信息素，同種雄蟲被其吸引[57-58]。應(yīng)用性信息素防治害蟲的控制效果與昆蟲的生殖方式有關(guān)，如交配行為、生殖方式和飛行能力等[59]。昆蟲延遲交配使昆蟲當(dāng)代的生殖力、卵孵化率、交配以及壽命受到抑制，控制了昆蟲后代的危害，從而達(dá)到防治效果。延遲交配在小眼夜蛾P(guān)anolis flammea和棉紅鈴蟲Pectinophora gossypiella的防治中起到了一定的效果[60-61]。性信息素的合成和釋放受信息素生物合成激活神經(jīng)肽(PBAN)的調(diào)節(jié)[62]，性信息素合成并應(yīng)用于田間干擾昆蟲交配已成為農(nóng)業(yè)上重要的鱗翅目害蟲管理(IPM)的可行策略。Kim 等[62]確定了來自煙蚜夜蛾Heliothis virescens的PBAN 受體(PBANR)促進(jìn)飛蛾中性信息素的合成和釋放，闡明了PBAN 類似物的構(gòu)效關(guān)系，為PBANR 特異性激動(dòng)劑和拮抗劑提供了框架，可破壞害蟲生殖功能，達(dá)到防治害蟲的目的。

Sekul 和Sparks[63-64]初步確定Z9-14:Ac 是草地貪夜蛾的主要性信息素的組分，隨后Tum linson 等[65]進(jìn)一步確定草地貪夜蛾性信息素成分有7 種化合物。來自北美的草地貪夜蛾性信息素成分有Z7-12:Ac、Z9-12:Ac、Z9-14:Ac 和Z11-16:Ac[66-67]；而瓜德羅普島報(bào)道的主要成分有Z9-12:Ac、Z9-14:Ac和Z11-16:Ac[68]。在巴西，除了有Z9-14:Ac 和Z11-16:Ac 外，還報(bào)道了E7-12:Ac 的存在[69]。地理種群不同，草地貪夜蛾信息素的組分和比例存在一定的差異[30,70]。

草地貪夜蛾玉米品系和水稻品系的交配節(jié)律不同，雌性玉米品系釋放性信息素和交配發(fā)生在深夜，水稻品系發(fā)生在后半夜[71-72]。以活體雌性作為信息素誘劑的誘餌，在誘捕器中發(fā)現(xiàn)雌性的玉米品系吸引了更多的雄性玉米品系，雌性水稻品系吸引了更多的雄性水稻品系[71]。對(duì)佛羅里達(dá)州收集的雌性信息素腺體提取物分析表明，雌性的玉米品系中Z7-12：OAc 和Z9-12：OAc 相對(duì)含量遠(yuǎn)低于水稻品系[70-71]。但是，在路易斯安那州和佛羅里達(dá)州進(jìn)行不同雄性引誘試驗(yàn)結(jié)果表明，雄性對(duì)同一品系的雌性并沒有持續(xù)的吸引作用[71]，這表明雌性信息素的差異不足以引起雌性交配。草地貪夜蛾在雌性信息素混合物和雄性反應(yīng)中存在地理差異[30,71]。

草地貪夜蛾性信息素組成存在種內(nèi)地理差異，來自不同地方的草地貪夜蛾性信息素的成分不同，玉米品系和水稻品系信息素變化也存在一定的差異[27]。通過改變草地貪夜蛾性信息素組分比例合成性引誘劑，并與雌蟲釋放的性信息素競爭，使雄蟲產(chǎn)生錯(cuò)誤信息，從而影響草地貪夜蛾的交配。探究草地貪夜蛾性信息素生物合成的關(guān)鍵因子，對(duì)于理解草地貪夜蛾利用性信息素交流產(chǎn)生種間隔離過程具有重要意義，可為害蟲防治提供新思路。

3 小結(jié)與展望

針對(duì)草地貪夜蛾在中國入侵爆發(fā)、防治需求迫切的形勢，充分利用草地貪夜蛾生殖特性，通過損壞其遺傳系統(tǒng)、誘發(fā)遺傳紊亂或不育、干擾雌雄蟲交配，進(jìn)而降低種群數(shù)目等策略，結(jié)合并完善現(xiàn)有RNAi 干擾或者基因編輯等遺傳調(diào)控技術(shù)，構(gòu)建特異性強(qiáng)、對(duì)環(huán)境友好、對(duì)人畜無害的綠色防控措施，對(duì)于減少農(nóng)藥使用量，有效控制草地貪夜蛾具有重要的理論和實(shí)踐意義。