郭珍珍 孫芳 丁麗艷 辛杭書 王春微 劉利 趙曉川

摘要：本文主要從荷斯坦牛肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)基因的研究入手，主要闡述荷斯坦牛大理石紋的影響因素，去勢對荷斯坦牛肉品質(zhì)（大理石紋和牛肉嫩度）影響及營養(yǎng)（營養(yǎng)濃度和維生素A成分）調(diào)控對荷斯坦閹牛肌內(nèi)脂肪沉積的影響展開綜述，以期為利用荷斯坦閹牛生產(chǎn)大理石紋牛肉提供參考。

關(guān)鍵詞：荷斯坦閹牛;荷斯坦公牛犢;荷斯坦閹公牛;去勢;大理石紋牛肉

中圖分類號：S823.2?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：2095-9737（2020）01-0001-04

Abstract：The article starts with the study on genes related to intramuscular fat deposition in Holstein cattle， Mainly for review from explain the influencing factors of marbling of Holstein cattle， The effect of castration on the quality of Holstein beef（marbling and beef tenderness）， Effects of nutrition （nutrition concentration and vitamin A component） on intramuscular fat deposition in Holstein steers. In order to provide reference for the production of marbling beef from Holstein steers.

Key words：Holstein bull calves; Holstein steers; Holstein castration bulls; Castration; Marbling beef

近年來，隨著我國經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的不斷提高，消費(fèi)者對富含肌內(nèi)脂肪的大理石紋牛肉的高檔牛肉需求程度日益增強(qiáng)。但國內(nèi)生產(chǎn)的大理石紋牛肉總量遠(yuǎn)不能滿足消費(fèi)者的需求。早在19世紀(jì)70年代，日本就開始利用去勢的荷斯坦公牛犢（荷斯坦閹牛）生產(chǎn)大理石紋牛肉。歐洲等奶牛業(yè)發(fā)達(dá)的國家以及國內(nèi)相關(guān)科研機(jī)構(gòu)也開展了一系列利用荷斯坦閹牛生產(chǎn)高檔牛肉的研究。我國是奶牛養(yǎng)殖大國，奶公犢資源十分豐富，每年新生奶公牛犢約220萬頭[1]。因此，總結(jié)國內(nèi)外荷斯坦閹牛生產(chǎn)大理石紋牛肉應(yīng)用的研究，利用我國豐富的奶公犢資源生產(chǎn)大理石紋牛肉，解決我國高檔牛肉供應(yīng)緊缺的問題具有重要的指導(dǎo)意義。

1?荷斯坦牛肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)基因的研究

日本和牛以生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大理石紋牛肉著稱，這與日本畜牧工作者在和牛育種過程中不斷提高肌內(nèi)脂肪交雜的遺傳性能有關(guān)。喬冬雨[2]等通過對日本和牛和荷斯坦牛的大理石紋評分相關(guān)基因變異的微衛(wèi)星DNA池分析，探討微衛(wèi)星DNA多態(tài)性與兩品種牛大理石紋評分間的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，日本和牛與荷斯坦牛的相似性系數(shù)超過0.8，表明這兩個品種牛大理石紋性狀上存在高度的相似性。

Wang[3]等利用基因芯片技術(shù)比較分析日本和牛與荷斯坦牛在不同生長階段背最長肌基因表達(dá)譜時發(fā)現(xiàn)，荷斯坦牛具備產(chǎn)生高肌內(nèi)脂肪的分子基礎(chǔ)，只是發(fā)展階段滯后于日本和牛。Albrecht[4]等也證實(shí)在育肥后期（26月齡）日本和牛肌內(nèi)脂肪中過氧化物酶體增生激活受體γ（PPARG）與脂肪酸結(jié)合蛋白4（FABP4）mRNA表達(dá)水平相對于荷斯坦牛差異出現(xiàn)不顯著，甚至低于荷斯坦牛。Shirouchi[5]等研究表明兩個品種牛脂肪組織中脂肪生成相關(guān)基因表達(dá)水平、脂肪酸組成存在較高的相似性。但不可否認(rèn)的是，和牛在肌內(nèi)脂肪沉積的能力上具有獨(dú)特的優(yōu)勢，荷斯坦牛與之存在明顯的差距。盡管如此，仍有大量研究表明，荷斯坦牛擁有優(yōu)秀的成脂能力和生產(chǎn)大理石紋牛肉的遺傳潛能。

2?去勢對荷斯坦牛肉品質(zhì)的影響

出生即去勢的牛稱為閹牛，青春期后去勢的牛因已具有公牛的生理特征，稱為閹公牛。去勢更有利于肉牛胴體沉積脂肪，去勢可分為化學(xué)去勢、手術(shù)去勢、物理去勢和免疫去勢[6]。

2.1?去勢對荷斯坦牛生產(chǎn)大理石紋牛肉的影響

大理石紋是肌纖維中的脂肪沉積而形成的，也稱脂肪交雜，由肌肉內(nèi)的血管周圍開始發(fā)育。因此，大理石紋是肌肉內(nèi)血管分布多的外肌周膜脂肪的逐步沉積，形成一種白色大理石紋狀分布，也稱之為牛肉大理石紋。牛肉肌內(nèi)脂肪沉積越多，大理石紋越豐富，大理石紋等級越高，牛肉的嫩度越好，品質(zhì)越好[7]。

Smith[8]等研究表明，葡萄糖是肌內(nèi)脂肪合成脂肪酸的主要碳源。糖代謝分為糖酵解與氧化磷酸化，去勢可以使牛骨骼肌中糖化酶的含量增強(qiáng)，糖酵解能力提高，糖酵解是產(chǎn)生甘油三酯合成所需甘油-3-磷酸脫氫酶的途徑，甘油-3-磷酸脫氫酶和脂肪酸結(jié)合再合成更多的葡萄糖。同時，去勢降低了線粒體ATP合酶β亞基的活性，表明閹牛體內(nèi)的氧化磷酸化途徑減少。去勢使牛的糖酵解增強(qiáng)，氧化磷酸化減弱，支持了閹牛能生產(chǎn)出更多肌內(nèi)脂肪的觀點(diǎn)[9]。這與杜柳柳[10]等通過去勢對荷斯坦牛血液生化指標(biāo)研究表明的去勢使荷斯坦牛血液中甘油三酯和總膽固醇含量增強(qiáng)，氧化反應(yīng)減弱的結(jié)果一致。因此，去勢有利于荷斯坦牛肌內(nèi)脂肪沉積。

2.2?去勢對荷斯坦牛肉嫩度的影響

Thomson[11]等研究表明，同一品種在相同的飼養(yǎng)條件下，肉的嫩度方面，閹牛優(yōu)于公牛。肌內(nèi)脂肪沉積能力育肥閹牛，閹公牛優(yōu)于公牛。肌內(nèi)脂肪沉積能力育肥閹牛優(yōu)于閹公牛和公牛，肉的顏色與肌內(nèi)脂肪呈反比例關(guān)系，肌內(nèi)脂肪含量越高肌肉的亮度值越高，紅色值越低，肉質(zhì)越嫩。Luiz[12]等研究表明，去勢使牛糖酵解速率增強(qiáng)，導(dǎo)致閹牛比公牛肉的pH值高，肌肉顏色變亮，肉質(zhì)細(xì)嫩。而公牛由于更大的應(yīng)激反應(yīng)性，胴體pH值下降率較小，導(dǎo)致死后24 h pH值較高，使肌肉顏色變暗，肉質(zhì)表面干硬。Priolo[13]等研究表明，去勢后蛋白質(zhì)水解系統(tǒng)的活性增強(qiáng)，牛肉嫩度隨之增強(qiáng)。同時，肌內(nèi)脂肪的含量也與肉的嫩度有關(guān)。Jeremiah[14]等認(rèn)為脂肪含量之所以會影響嫩度，是因?yàn)榧?nèi)脂肪起到了打亂內(nèi)膜結(jié)構(gòu)、分離并稀釋肌肉纖維的作用。肌內(nèi)脂肪含量、含水量對牛肉多汁性的貢獻(xiàn)率分別為38.4%、23.0%[15]。張靜[16]等通過對荷斯坦奶公犢肉質(zhì)研究分析表明，脂肪可以刺激口腔釋放唾液，在一定范圍內(nèi)，肉中脂肪含量越多，肉的多汁性越好。因此，去勢可以提高荷斯坦牛肉的嫩度。

2.3?去勢月齡對荷斯坦牛肉品質(zhì)的影響

Ratcliff[17]等研究表明，去勢方法和時間會影響小牛的生長性能，出生即去勢犢牛體重?fù)p失比6～7月齡去勢犢牛減少3%～5%，降低因去勢而減少的日增重?fù)p失和發(fā)病率[18]。因此，出生即去勢的小牛在育肥期擁有更好的身體素質(zhì)。去勢的月齡不但會影響肉牛的生產(chǎn)性能也會對肉品質(zhì)產(chǎn)生影響。消費(fèi)者往往會根據(jù)肉的顏色來評估牛肉的質(zhì)量，Jeremiah[14]等研究發(fā)現(xiàn)，小牛肉中的pH值可能與肉的顏色有關(guān)，并且隨著年齡的增長，pH值降低。肉的亮度隨之降低，而紅色則增加。低亮度值可歸因于牛肉中肌紅蛋白增加和肌肉糖原減少[19]。

Priolo[13]等通過對腹直肌和肱三頭肌肌肉進(jìn)行嫩度、多汁性、風(fēng)味三個指標(biāo)感官評估從而進(jìn)行肉質(zhì)評價時發(fā)現(xiàn)，去勢月齡對肌球蛋白比例、肌內(nèi)脂肪含量無影響，且兩組牛的牛肉的多汁性和風(fēng)味基本相同。但性成熟前去勢的公牛要比近性成熟時去勢的公牛鈣蛋白酶和27K蛋白酶體亞單位含量高，其原因是鈣蛋白酶會把肌原纖維中的蛋白降解，致肌纖維被降解，骨骼肌的剪切力降低，肉的嫩度提高。

3?營養(yǎng)調(diào)控對荷斯坦牛肌內(nèi)脂肪沉積的影響

3.1?營養(yǎng)濃度調(diào)控技術(shù)

大量研究表明日糧中營養(yǎng)成分及水平對肌間脂肪沉積有影響，同時與出欄月齡也有一定的關(guān)系。為了提高荷斯坦閹牛肉品質(zhì)，出欄月齡可延至24～30月齡，但延長育肥時間并不意味著過度依賴精飼料的投入來提高出欄體重，而是改善牛肉品質(zhì)，增加牛肉肌內(nèi)脂肪沉積量。研究表明，去勢牛如果在育成和育肥期飼喂過多精飼料，會使牛的出欄體重、皮下脂肪厚度，牛肉眼肌面積、大理石紋等級呈下降趨勢[20]。因此，在荷斯坦閹牛育成期和育肥前期日糧中要含有一定比例的粗飼料，一般維持在20%～30%[21]。前期提供低總可消化養(yǎng)分（TDN）飼料（70%左右）可保證育肥全期平均1.2 kg的日增重和42.7 cm2的較大眼肌面積[22]。Pasinato[23]等研究表明，在高蛋白飲食和充足的能量下，荷斯坦閹牛可以生產(chǎn)出更多的肌肉，在一定范圍內(nèi)，飼料中粗蛋白（CP）含量越高，牛的眼肌面積越高，產(chǎn)肉量越高。青年荷斯坦閹牛日糧中蛋白質(zhì)水平為12%時，不但能降低飼料成本也有利于肌內(nèi)脂肪沉積。

從胴體脂肪沉積的順序來看，肌內(nèi)脂肪沉積的最晚，因此育肥后期重點(diǎn)是增加肌內(nèi)脂肪的生成和沉積。CP水平應(yīng)低于育肥前期，TDN水平應(yīng)高于育肥前期，荷斯坦閹牛后期育肥的飼料適宜配比為CP 10%～13%、TDN 72%～75%[24]。Duckett[25]等研究表明，育肥后期高能飼料的最佳飼喂時間為112天，飼喂112天以上肌內(nèi)脂肪將不再沉積，反而會使皮下皮脂厚度增加。育肥后期應(yīng)禁止飼喂能影響牛肉脂肪顏色的青貯和胡蘿卜以及其他青綠飼料，并且適當(dāng)降低粗飼料的飼喂水平，提高精飼料飼喂水平，有利于脂肪的沉積并保證肉色鮮紅。

大理石紋牛肉的育肥生產(chǎn)中，如果長時間飼喂高精料日糧會破壞瘤胃內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定性，引發(fā)瘤胃酸中毒、瘤胃不全角質(zhì)化癥、瘤胃炎、肝囊腫、臌脹癥、真胃移位等消化器官疾病以及脂肪壞死癥、尿結(jié)石、蹄葉炎等一系列營養(yǎng)代謝疾病。為預(yù)防此類疾病的發(fā)生，育肥過程中應(yīng)注重飼料的合理化使用，確保日糧配方的科學(xué)性，加強(qiáng)日常管理。

3.2?維生素A調(diào)控技術(shù)

牛肌肉內(nèi)沉積脂肪的時間要比內(nèi)臟脂肪和皮下脂肪更長。如果在內(nèi)臟脂肪和皮下脂肪的脂肪細(xì)胞增加時期抑制脂肪細(xì)胞分裂，在肌肉內(nèi)脂肪細(xì)胞增加時期促進(jìn)脂肪細(xì)胞分裂，就有可能生產(chǎn)出皮下脂肪薄、肌肉內(nèi)脂肪多的胴體[26]。有研究表明，維生素A可以影響脂肪細(xì)胞的分化，且維生素A的濃度與大理石紋的沉積呈負(fù)相關(guān)[27]。限制飼糧中維生素A的含量可影響體內(nèi)脂肪的儲存部位，增加肌間脂肪的含量，減少皮下脂肪的沉積[28]，而背膘厚度隨維生素A添加量的增加而減少[29]。Marti[30]等研究表明，限制荷斯坦公牛維生素A的攝入量會使牛肉的氧化穩(wěn)定性、嫩度、柔軟度、多汁性均有所提升。維生素A的限制量不能低于動物機(jī)體所需維生素A的最低需要量，一般血液中維持在30～40 IU/dL以上，而保健量要求血漿中維生素A保持在80 IU/dL以上[31]。且維生素A濃度發(fā)揮有效作用是在特定的時期之內(nèi)，與肌內(nèi)脂肪細(xì)胞增殖能力的保持時間有關(guān)。

日本和牛是生產(chǎn)大理石紋牛肉的世界著名品種，日本關(guān)于和牛育肥生產(chǎn)大理石紋牛肉的維生素A調(diào)控技術(shù)方案已經(jīng)十分成熟，育肥前期日增重大的牛血漿中維生素A下降的速度比增重慢的?？欤掖穗A段血漿中維生素A很少貯存在肝臟中，因此可將血漿濃度提高到100IU/dL。育肥中期，限制去勢和牛血漿維生素A濃度嚴(yán)重影響脂肪雜交，濃度控制在80IU/dL以下時，大理石紋等級可以達(dá)到6級以上[32]。育肥后期限制維生素A不會再提高肉質(zhì)[33]。并且在生產(chǎn)上已經(jīng)開始廣泛應(yīng)用。針對荷斯坦閹牛育肥生產(chǎn)大理石紋牛肉的維生素A調(diào)控技術(shù)，在生產(chǎn)中已經(jīng)推廣應(yīng)用，但具體調(diào)控劑量未公開。

萬發(fā)春[34]等通過維生素A對利魯雜交閹牛牛肉品質(zhì)的影響研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加1100 IU維生素A可以顯著增加閹牛背最長肌和臀中肌的肌內(nèi)脂肪含量，明顯改善了12月齡閹牛的大理石紋、色澤、抗氧化能力、嫩度和系水力，降低了背膘厚和滴水損失，對增重等其他性狀沒有明顯影響。李軍濤[35]研究表明，0和1100 IU/kg飼料日糧維生素A添加劑量可顯著提高15～24月齡的秦安雜交閹牛背最長肌和臀中肌肌內(nèi)脂肪含量，提高大理石紋等級，1100 IU/kg的日糧維生素A添加量還可改善15月齡閹牛肉嫩度。我國相關(guān)學(xué)者對荷斯坦閹牛維生素A調(diào)控技術(shù)研究較少，應(yīng)加強(qiáng)此方面的研究。

4?結(jié)論

荷斯坦牛具有生產(chǎn)大理石紋牛肉的遺傳潛力，直線育肥早期去勢的荷斯坦閹?？梢杂行Эs短生產(chǎn)大理石紋牛肉的育肥時間和出欄月齡。但是我國關(guān)于提高荷斯坦閹牛大理石紋牛肉等級的日糧維生素A調(diào)控技術(shù)還有待于近一步研究。同時，在采用高能量、高蛋白育肥日糧飼養(yǎng)荷斯坦閹牛過程中，防控瘤胃酸中毒、肝膿腫、尿結(jié)石等營養(yǎng)代謝病的營養(yǎng)調(diào)控方案也有待于進(jìn)一步完善。

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