孫海麗,王文佳,劉夢(mèng)蘭,丁位華,梁靜

（1.河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453003；2.河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心,河南新鄉(xiāng)453003；3.河南省糧食作物基因組編輯工程技術(shù)中心,河南新鄉(xiāng)453003；4.河南科技學(xué)院小麥中心,河南新鄉(xiāng)453003）

小麥?zhǔn)俏覈?guó)第二大糧食作物,在糧食生產(chǎn)與糧食安全中起著舉足輕重的作用.我國(guó)是一個(gè)水資源相對(duì)貧乏的國(guó)家,在我國(guó)北方的大部分小麥產(chǎn)區(qū),小麥在全生育期都可能受到干旱脅迫,干旱脅迫是導(dǎo)致小麥減產(chǎn)的主要原因.研究表明,品種是糧食增產(chǎn)中的關(guān)鍵因素.近年來(lái),全球干早半干早地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展受干旱脅迫的程度日趨嚴(yán)重,但是世界小麥產(chǎn)量卻以3.4%的平均速度增長(zhǎng),很大程度上與抗旱品種的應(yīng)用有直接關(guān)系[1].在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中選育抗旱型小麥品種是解決干旱地區(qū)水資源不足和干旱頻繁發(fā)生的主要途徑之一[2].

小麥抗旱性可通過(guò)抗旱性指標(biāo)體現(xiàn)出來(lái).在加速抗旱鑒定和抗旱育種進(jìn)程中,簡(jiǎn)單、可靠、快捷的鑒定指標(biāo)具有重要意義.因此,篩選小麥的抗旱性鑒定指標(biāo),研究小麥的抗旱機(jī)制,選育抗旱節(jié)水、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的小麥品種,已成為小麥育種界的研究熱點(diǎn).本文就小麥抗旱的外部形態(tài)、生理指標(biāo)及分子標(biāo)記育種等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,以期為小麥抗旱育種提供一定的理論參考.

1 小麥抗旱的外部形態(tài)特征

1.1 地上部分形態(tài)特征

1.1.1 胚芽鞘長(zhǎng)度與抗旱的關(guān)系 胚芽鞘是單子葉植物子葉應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)初期逆境的一個(gè)保護(hù)性組織,受基因遺傳控制程度較高.在種子萌發(fā)后期,胚芽鞘隨著細(xì)胞的伸長(zhǎng)和擴(kuò)大不斷伸長(zhǎng),其伸長(zhǎng)有助于種子的破土,保護(hù)胚芽露出地面并抵御不良環(huán)境.小麥的胚芽鞘細(xì)胞在胚中已分化完成,種子萌發(fā)后不再進(jìn)行分裂,在其生長(zhǎng)過(guò)程只進(jìn)行伸長(zhǎng)生長(zhǎng).

胚芽鞘長(zhǎng)短與小麥抗旱性密切相關(guān).鄒琦等[3]用PEG6000 模擬干旱處理小麥種子發(fā)現(xiàn)小麥萌發(fā)時(shí)胚芽鞘長(zhǎng)度與抗旱關(guān)系十分密切,抗旱性強(qiáng)的品種胚芽鞘生長(zhǎng)快,因其具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力,從而提出了“低水勢(shì)胚芽鞘長(zhǎng)度法”作為冬小麥的抗旱鑒定指標(biāo).關(guān)周博等[4]研究發(fā)現(xiàn),無(wú)論是否在干旱脅迫下,抗旱性強(qiáng)的小麥品種胚芽鞘均較長(zhǎng),我們的研究結(jié)果也與此一致（孫海麗等,未公開(kāi)數(shù)據(jù)）,表明胚芽鞘與小麥抗旱具有較高相關(guān)性.劉桂茹等[5]的研究結(jié)果表明,胚芽鞘長(zhǎng)的品種不僅抗旱性強(qiáng),而且在旱地產(chǎn)量較高.寧東賢等[6-7]通過(guò)對(duì)小麥胚芽鞘多年系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn),胚芽鞘長(zhǎng)的品種能夠耐深播,也能在表層土壤水分匱乏的旱地上播種,不僅苗期抗旱,且大田產(chǎn)量和抗旱指數(shù)均較高.

綜上所述,小麥胚芽鞘與抗旱關(guān)系十分密切,胚芽鞘長(zhǎng)度決定小麥抗旱能力的強(qiáng)弱,抗旱性強(qiáng)的品種,小麥的胚芽鞘長(zhǎng)度較長(zhǎng),胚芽鞘長(zhǎng)度可作為抗旱性鑒定指標(biāo).

1.1.2 莖桿與抗旱的關(guān)系 干旱脅迫下產(chǎn)量的高低是反映其抗旱能力強(qiáng)弱的一項(xiàng)指標(biāo), 所以在小麥成熟后期籽粒的產(chǎn)量高低是衡量其品種抗旱能力強(qiáng)弱的標(biāo)準(zhǔn)之一[8].

小麥花后的同化產(chǎn)物是構(gòu)成籽粒產(chǎn)量的主要來(lái)源, 這些同化產(chǎn)物主要依賴(lài)綠色組織對(duì)有效光能的捕獲,構(gòu)成籽粒灌漿的碳源.這些碳源常因植物的自然衰老及環(huán)境脅迫的影響而減少,不能滿(mǎn)足小麥籽粒生長(zhǎng)和機(jī)體維持呼吸的需要,使得花前莖稈貯藏物質(zhì)成為灌漿的一個(gè)重要碳源.

李尚中等[9]研究發(fā)現(xiàn)小麥莖稈中可溶性碳水化合物含量與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān),在限量供水條件下冬小麥籽粒灌漿期的可溶性碳水化合物含量可作為高產(chǎn)和高水分利用品種篩選的一個(gè)參考指標(biāo).在抗旱育種環(huán)節(jié)中,通過(guò)提供優(yōu)良的抗旱親本,可以創(chuàng)制出優(yōu)質(zhì)的抗旱種質(zhì)資源.

Blum 等[10]通過(guò)對(duì)莖桿貯存的碳水化合物與產(chǎn)量關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn),小麥莖稈中暫存的同化物的重新分配是籽粒灌漿的一個(gè)重要碳源, 貯存的同化物能否有效運(yùn)轉(zhuǎn)分配至籽粒對(duì)產(chǎn)量形成以及抗旱性具有十分重要的意義.於琍等[11]通過(guò)不同土壤水分條件和不同生育期干旱處理,從器官水平上詳細(xì)研究了水分條件對(duì)小麥物質(zhì)積累、分配以及產(chǎn)量的影響,結(jié)果表明,水分脅迫可引起物質(zhì)更多的向莖桿轉(zhuǎn)移.因此,在干旱脅迫條件下,貯藏物質(zhì)均積累于莖桿,為后期籽粒形成產(chǎn)量提供了基礎(chǔ).

所以,研究如何提高莖桿內(nèi)的可溶性碳水化合物對(duì)培育抗旱和高產(chǎn)的小麥品種具有重要意義.

1.1.3 葉片與抗旱性關(guān)系 從外部形態(tài)來(lái)看,一般抗旱能力較強(qiáng)的小麥品種葉片細(xì)胞體積小,有利于減少細(xì)胞失水收縮時(shí)產(chǎn)生的機(jī)械損傷；且葉片微管組織比較發(fā)達(dá),葉脈密集,單位面積氣孔數(shù)目多,葉面表皮毛較多,蠟質(zhì)層較厚,角質(zhì)化程度較高,有利于貯存水分,減少植株因水分供應(yīng)不足所發(fā)生的逆境傷害.

從內(nèi)部變化來(lái)講,在水分脅迫下,耐旱的植物可通過(guò)緩慢降低葉片含水量來(lái)維持自身體內(nèi)代謝的正常運(yùn)轉(zhuǎn),葉片相對(duì)含水量較高的植物比較耐旱,反之,耐旱性比較弱.李春香等[12]研究表明,在土壤水分脅迫的條件下,抗旱性強(qiáng)的小麥品種葉片相對(duì)含水量和水勢(shì)均高于抗旱性弱的品種.孫軍偉等[13]以21 個(gè)不同品種的小麥為材料,對(duì)揚(yáng)花期的生理指標(biāo)測(cè)定發(fā)現(xiàn),干旱脅迫條件下小麥抗旱指數(shù)與葉片相對(duì)含水量呈極顯著正相關(guān).劉桂茹等[5]研究表明,葉片的滲透調(diào)節(jié)能力是植物低水勢(shì)狀態(tài)下抗旱的重要指標(biāo),挑旗期和灌漿期滲透調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)的品種其抗旱性越強(qiáng),產(chǎn)量越高.葉面積指數(shù)是表示植被利用光能狀況和冠層結(jié)構(gòu)的一個(gè)綜合指標(biāo),劉桂茹等[5]發(fā)現(xiàn)拔節(jié)期葉面積指數(shù)與旱地產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),拔節(jié)期葉面積指數(shù)高,旱地產(chǎn)量較高,且抗旱性較強(qiáng).

葉片氣孔關(guān)閉的數(shù)量及程度與小麥品種有關(guān),一般抗旱性強(qiáng)的品種受干旱的影響較小,水分脅迫下氣孔關(guān)閉數(shù)量少、程度低.因此,可以將葉片含水量、葉片的滲透調(diào)節(jié)能力、葉面積指數(shù)及葉片氣孔開(kāi)度作為篩選抗旱和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種的鑒定指標(biāo).

1.2 地下部分與抗旱性關(guān)系

根系作為地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)器官在作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成過(guò)程中發(fā)揮著重要作用.

關(guān)于干旱半干旱地區(qū)小麥的根系形態(tài)特征與抗旱關(guān)系存在兩種說(shuō)法：第一種是抗旱性比較強(qiáng)的品種應(yīng)具有發(fā)達(dá)的根系,并以此作為衡量小麥抗旱性指標(biāo).根系越龐大吸收的水分就會(huì)越多,因而產(chǎn)量就會(huì)越高,特別是在干旱半干旱地區(qū),因?yàn)辇嫶蟮母的芪崭嗟乃謥?lái)滿(mǎn)足小麥地上部分對(duì)水分的需求,這一觀點(diǎn)普遍被大家認(rèn)同.第二種是在干旱半干旱地區(qū)如果主要限制因子是水分,個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)主要表現(xiàn)為根系競(jìng)爭(zhēng),所以在群體生長(zhǎng)中,若根系過(guò)于龐大,就會(huì)導(dǎo)致根系對(duì)土壤中有效水分的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)快、過(guò)早的消耗,影響后期植物對(duì)水分的利用,對(duì)小麥最終產(chǎn)量帶來(lái)影響[14].結(jié)合自身對(duì)小麥不同耐旱品種根系的研究結(jié)果（未公開(kāi)數(shù)據(jù)）,筆者認(rèn)為,根系相對(duì)較發(fā)達(dá)且下扎較深的小麥品種更耐旱.

霍治軍[15]研究發(fā)現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的品種根系干質(zhì)量較大,在土壤中垂直分布達(dá)20 cm 以下的根系占總根的四分之一左右,在干旱半干旱地區(qū)根系干質(zhì)量過(guò)大且分布在0-20cm 層比例過(guò)高或根系過(guò)小,產(chǎn)量和抗旱性均比較低.

研究小麥根系在干旱環(huán)境下的形態(tài)特征,提高小麥對(duì)水分（尤其是深層的土壤水分）的利用率,對(duì)干旱半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重大意義.如果能培育出根系下扎深、垂直分布廣、且粗根毛根多的小麥品種,對(duì)于抗旱品種選育來(lái)說(shuō)將是一個(gè)大的突破.

2 小麥抗旱的內(nèi)部生理生化指標(biāo)

2.1 酶類(lèi)與抗旱關(guān)系

植物酶促系統(tǒng)主要包括：超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）等.酶活性高,可以較好消除逆境下活性氧及自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)帶來(lái)的危害,在干旱脅迫研究中受到極大重視.SOD 是一種金屬酶,其底物是一種存活時(shí)間很短的負(fù)離子氧自由基（O2·）,當(dāng)作物遇到干旱脅迫時(shí),該離子會(huì)大量產(chǎn)生從而對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生危害,使作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降,而SOD 則是消除該離子的保護(hù)酶,可減輕逆境對(duì)植物細(xì)胞的傷害程度.

張文英等[16]研究表明,隨著水分脅迫程度的增加,抗氧化系統(tǒng)趨于衰弱,POD、SOD 含量逐漸降低,抗旱性較強(qiáng)的小麥品種中其SOD 及POD 含量較不耐旱品種的含量高,且SOD 活性的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高,在雜種后代早期世代進(jìn)行選擇,可以作為小麥抗旱性鑒定的重要指標(biāo).高寶云等[17]的研究結(jié)果與此一致, 小麥中SOD 和CAT 活性隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈顯著性增加,POD 活性整體也呈增加趨勢(shì).

王川等[18]的研究表明,在干旱脅迫條件下,抗旱指數(shù)高的小麥品種中SOD、POD 及CAT 活性較高,保護(hù)酶活性與抗旱指數(shù)呈正相關(guān).王樹(shù)彬等[19]研究表明,在干旱脅迫下,耐旱品種小麥具有更強(qiáng)提高保護(hù)酶活性的能力,而不耐旱品種酶活性提高較少.

一般來(lái)說(shuō),小麥在水分脅迫前期,SOD、POD 和CAT 活性升高,抗旱品種上升幅度較大,不抗旱的品種上升幅度較小,而隨著水分脅迫程度的加劇,SOD、POD 活性降低[20],且抗旱性強(qiáng)的品種SOD 活性下降幅度小于抗旱性弱的品種,在水分處理過(guò)程中,抗旱性強(qiáng)的品種SOD 活性高于抗旱性弱的品種[18].但也有學(xué)者得出不同的研究結(jié)果,齊秀東等[21]在研究SOD-POD 抗氧化酶系統(tǒng)與小麥抗旱性關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),有3個(gè)小麥品種抗旱性并不與抗氧化酶活性呈正相關(guān).因此,在實(shí)際育種過(guò)程中,酶活性尚不能作為一個(gè)確切、可靠的抗旱鑒定指標(biāo),研究人員應(yīng)綜合多方面的指標(biāo)來(lái)評(píng)判品種的抗旱性.

2.2 丙二醛（MDA）含量與抗旱關(guān)系

MDA 是細(xì)胞質(zhì)膜過(guò)氧化的主要終產(chǎn)物.由于逆境脅迫誘導(dǎo)自由基大量產(chǎn)生,使膜脂過(guò)氧化生成MDA,MDA 的含量能夠直接反應(yīng)細(xì)胞質(zhì)膜過(guò)氧化物水平,在干旱條件下抗旱性較強(qiáng)的品種MDA 含量低于抗旱性較弱的品種[22].

高寶云等[17]研究表明,在干旱脅迫的條件下,小麥葉片中MDA 含量增加,結(jié)合主成分分析和聚類(lèi)分析結(jié)果,作者認(rèn)為MDA 增加幅度較小的品種其抗旱性較強(qiáng),而增加幅度較大的品種抗旱性較弱.有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)[17,21],隨著干旱脅迫程度的加劇,MDA 含量明顯增加,說(shuō)明膜脂過(guò)氧化程度隨干旱程度加劇而增加.在脅迫的條件下,隨著脅迫程度增加,植物葉片會(huì)積累較多的MDA,導(dǎo)致植株代謝紊亂,籽粒產(chǎn)量下降,即使給予正常的水分供應(yīng),也不能恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài),說(shuō)明干旱脅迫對(duì)細(xì)胞的損傷是不可恢復(fù)的.

綜上可知,MDA 可以作為評(píng)判小麥品種是否抗旱的鑒定指標(biāo).

2.3 葉綠素含量及熒光參數(shù)與抗旱關(guān)系

干旱脅迫直接影響光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)與活性,這可以在葉綠素含量及熒光參數(shù)上體現(xiàn)出來(lái).

干旱脅迫可導(dǎo)致植物葉片內(nèi)葉綠素含量降低,促進(jìn)已形成的葉綠素分解,使葉片變黃.在一定范圍內(nèi)葉綠素含量的高低直接影響葉片的光合能力,植物的光合作用對(duì)干旱脅迫十分敏感,干旱脅迫導(dǎo)致的光合速率下降是作物減產(chǎn)的重要原因.白志英等[23]研究表明,提高小麥開(kāi)花后功能葉片的葉綠素含量可以提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì).董建力等[24]研究表明,干旱脅迫對(duì)小麥的光合作用有極大影響,抗旱強(qiáng)的品種葉綠素含量變化幅度較抗旱性弱的品種小.俞世雄等[25]發(fā)現(xiàn),花期干旱前期,葉綠素含量有所上升,但隨著干旱處理時(shí)間的延長(zhǎng)以及小麥的逐漸成熟,葉綠素含量顯著下降.

張永強(qiáng)等[26]在研究干旱脅迫對(duì)冬小麥葉綠素?zé)晒獾挠绊憰r(shí)發(fā)現(xiàn),干旱脅迫直接影響光合作用的電子傳遞及CO2同化的過(guò)程,降低小麥光合效率、使植株變矮,導(dǎo)致作物生育期提前且籽粒減少,導(dǎo)致減產(chǎn).楊曉青等[27]研究發(fā)現(xiàn),水分脅迫下冬小麥的葉綠素?zé)晒馀c小麥的抗旱有密切關(guān)系,水分脅迫可抑制光系統(tǒng)II 的活性,抑制小麥葉片的光系統(tǒng)II 原初轉(zhuǎn)換效率、光系統(tǒng)II 潛在活性及光系統(tǒng)II 在光合作用的潛在活性；水分脅迫還會(huì)導(dǎo)致光合電子傳遞和光合膜能量轉(zhuǎn)化受到抑制, 表明葉綠素對(duì)水分脅迫特別敏感.殷桂香等[28]研究發(fā)現(xiàn),苗期抗旱強(qiáng)的品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較高,并可將其作為小麥抗旱的依據(jù).鞏擎柱等[29]發(fā)現(xiàn),抗旱性強(qiáng)的品種在干旱條件下能夠獲得較高產(chǎn)量的一種重要原因,可能是因其具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率及PSII 潛在活性.

2.4 蛋白質(zhì)和核酸含量與抗旱的關(guān)系

隨著土壤有效水分減少,蛋白質(zhì)含量也逐漸下降.蛋白質(zhì)的水解加速是植株器官衰老的重要標(biāo)志,因?yàn)樵谒置{迫條件下,蛋白質(zhì)和核酸分解為氨基酸或其亞單位,增加了細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的濃度,降低了細(xì)胞的滲透勢(shì),使細(xì)胞吸水,以維持細(xì)胞膨壓.

楊好偉等[30]發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下,小麥葉片蛋白質(zhì)、核酸含量降低,其中蛋白質(zhì)含量下降較顯著,干旱加速葉片內(nèi)的蛋白質(zhì)與核酸的分解,加速冬小麥器官早衰.夏國(guó)軍等[31]研究表明,植物葉片蛋白質(zhì)含量與土壤含水量關(guān)系十分密切,隨著土壤含水量增加,蛋白質(zhì)和核酸含量明顯增加且增幅較大.另外,土壤水分條件好的滲透勢(shì)較高,蛋白質(zhì)和核酸的含量也高.反之,土壤水分條件差的,蛋白質(zhì)和核酸的含量也比較低.土壤水分虧缺導(dǎo)致蛋白質(zhì)含量下降.覃鳳云等[32]通過(guò)對(duì)干旱脅迫下外源精胺對(duì)小麥蛋白酶及RNase活性的影響發(fā)現(xiàn),在PEG6000 脅迫下小麥葉片蛋白酶活性增強(qiáng),RNase 活性大幅增加,蛋白質(zhì)及RNA 含量均下降,抗旱性強(qiáng)的品種中其蛋白酶活性上升幅度小于對(duì)干旱敏感的品種、蛋白質(zhì)及核酸含量下降的幅度小于對(duì)干旱敏感的品種.在水分脅迫下,外源多胺處理可以提高葉綠素、蛋白質(zhì)、RNA 的含量,具有延緩小麥葉片衰老的作用.

2.5 細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱關(guān)系

滲透調(diào)節(jié)是植物忍耐和抵御干旱環(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng),是植物忍耐干旱脅迫必需的基本過(guò)程,也是一種重要的耐旱生理機(jī)制.在水分脅迫條件下,滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種可積累較多無(wú)機(jī)物（如K+）和有機(jī)物（脯氨酸和甜菜堿、可溶性糖等）,從而提高細(xì)胞液濃度、降低滲透勢(shì),最終可提高細(xì)胞吸水和保水能力從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境.

一般認(rèn)為,細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力與作物的抗旱性呈正相關(guān),滲透能力越強(qiáng)的品種抗旱性也越強(qiáng).上官周平等[33]研究表明,在干旱條件下,滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)的小麥品種能維持相對(duì)較高的光系統(tǒng)光化學(xué)活性、光合速率及RuBp 羧化酶活性等.劉敏軒等[34]研究表明,抗旱性強(qiáng)的品種,逆境條件下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較高.武玉葉等[35]通過(guò)對(duì)小麥葉綠體超微結(jié)構(gòu)的研究表明,滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種對(duì)水分脅迫不敏感,并推測(cè)：在水分脅迫下,抗旱性強(qiáng)、滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的小麥品種主動(dòng)積累小分子滲透物質(zhì),不僅在一定程度上可減弱水分的喪失,還可對(duì)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)起到保護(hù)作用,對(duì)水分脅迫下細(xì)胞結(jié)構(gòu)的維持也起著很大作用,以保證植株能快速適應(yīng)逆境.

2.6 脯氨酸含量與抗旱關(guān)系

在正常情況下植物體內(nèi)游離脯氨酸很少,而在逆境條件下則會(huì)積累很多.劉敏軒等[34]研究發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,抗旱性較強(qiáng)的品種積累的脯氨酸比不抗旱品種中積累的多.姜淑欣等[36]發(fā)現(xiàn)在PEG 脅迫下,小麥葉片是合成脯氨酸的重要部位,根系可能通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)而積累較多的脯氨酸來(lái)提高滲透脅迫能力.張文英等[37]研究表明：經(jīng)干旱脅迫后,谷子體內(nèi)會(huì)積累較多的脯氨酸,不同抗旱類(lèi)型的品種間脯氨酸含量的相對(duì)值與抗旱指數(shù)呈正相關(guān).

但有學(xué)者認(rèn)為,植物體內(nèi)脯氨酸含量的升降與植株本身的抗旱性并無(wú)顯著相關(guān)性.關(guān)義新等[38]研究表明,隨著脅迫加劇玉米葉片中游離脯氨酸含量也會(huì)增加,在一定的脅迫強(qiáng)度下和時(shí)間內(nèi),脯氨酸的含量與脅迫強(qiáng)度呈顯著線(xiàn)性相關(guān),在同一干旱條件下,不同抗性品種或同一品種在不同處理時(shí)期由于其耐旱能力不同,植株所能承受逆境的程度也不同,因此,不能以某一品種在干旱脅迫下脯氨酸含量的高低評(píng)判其抗旱性.所以,從這個(gè)角度來(lái)看,植株品種的干旱性與脯氨酸的含量并無(wú)必然聯(lián)系.洪發(fā)水等[39]研究表明,在短期干旱脅迫下,小麥葉片脯氨酸含量與小麥品種并無(wú)顯著相關(guān)性,但隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),小麥葉片脯氨酸含量與抗旱相關(guān)性增大且呈正相關(guān).

因此,脯氨酸含量的高低能否作為抗旱指標(biāo)需要與水分脅迫時(shí)間的長(zhǎng)短聯(lián)系起來(lái),而不能以短期脯氨酸含量的累積去否定其相關(guān)性.

3 小麥抗旱的產(chǎn)量指標(biāo)

小麥的抗旱性最終要體現(xiàn)在產(chǎn)量上,小麥在干旱脅迫下的產(chǎn)量是傳統(tǒng)抗旱育種鑒定抗旱品種的重要指標(biāo)之一[40].蘭巨生等[41]提出了抗旱指數(shù)法,抗旱指數(shù)=（品種旱地平均產(chǎn)量/品種水地平均產(chǎn)量）*（旱地產(chǎn)量/所有參試品種旱地平均產(chǎn)量）,在小麥抗旱鑒定工作中該指標(biāo)已被育種家[42-44]廣泛采用并收到了較好的效果.然而,Levitt[45]指出,產(chǎn)量并不能真正衡量出品種的抗旱性,因?yàn)橐恍┛购灯贩N在正常環(huán)境下往往產(chǎn)量不高,不抗旱的高產(chǎn)品種在輕度干旱下產(chǎn)量高于抗旱品種,而在嚴(yán)重干旱下產(chǎn)量又低于抗旱品種,用產(chǎn)量難以評(píng)定它們的抗旱性差異.

上面所述的各種抗旱性鑒定指標(biāo)中,基本都是從單一指標(biāo)進(jìn)行進(jìn)行評(píng)定的,小麥的抗旱性是由多因素相互作用構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀,因此,在衡量小麥的抗旱性能時(shí),需要將多種指標(biāo)結(jié)合起來(lái),綜合評(píng)定.

4 分子育種技術(shù)在小麥抗旱育種中的應(yīng)用

分子育種通常包括分子標(biāo)記輔助育種和遺傳修飾育種.分子標(biāo)記輔助育種是利用分子標(biāo)記與決定目標(biāo)性狀基因緊密連鎖的特點(diǎn),通過(guò)檢測(cè)分子標(biāo)記檢測(cè)目的基因存在與否,從而達(dá)到選擇目標(biāo)性狀的目的,具有快速、準(zhǔn)確、不受環(huán)境條件干擾的優(yōu)點(diǎn).

張曉科等[46]利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)99 種抗旱性不同的小麥品種進(jìn)行了鑒定,其鑒定結(jié)果與用-0.5 MPa的PEG 處理下種子的萌發(fā)率結(jié)果一致,即用分子標(biāo)記鑒定為強(qiáng)抗旱性的品種在干旱脅迫下種子萌發(fā)率高,反之則低.小麥中已有多種干旱相關(guān)基因被標(biāo)記,為開(kāi)展分子標(biāo)記育種提供了條件.Quarrie 等[47]利用同工酶RELP 分子標(biāo)記,在小麥5A 染色體上定位了3 個(gè)ABA（脫落酸）反應(yīng)位點(diǎn).鞠麗萍等[48]根據(jù)干旱應(yīng)答基因鐵結(jié)合蛋白基因TaFer-A1 開(kāi)發(fā)的分子標(biāo)記FerA1i-ntr1 可用于小麥抗旱性的鑒定和篩選.

遺傳修飾育種則是通過(guò)基因工程技術(shù)培育新品種的育種方法.研究人員利用基因修飾手段對(duì)干旱響應(yīng)基因及轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行過(guò)量表達(dá)、沉默或敲除,獲得了耐旱的轉(zhuǎn)基因小麥.Sivamani 等[49]將大麥中的ABA 響應(yīng)基因HAV1 在小麥中過(guò)量表達(dá)能夠提高小麥的水分利用效率.Shavrukov 等[50]報(bào)道,用轉(zhuǎn)化TaDREB3 的小麥與不同背景的小麥品種雜交后能提高小麥的抗旱性.Mega 等[51]報(bào)道,小麥ABA 受體TaAPYL4 的過(guò)表達(dá)增加了小麥對(duì)ABA 的敏感性,降低了植物的耗水量,提高了小麥的耐旱性.

由于ABA 信號(hào)具有較高的保守性,因此可以對(duì)ABA 信號(hào)的核心組分（如ABA 受體、蛋白磷酸酶、蛋白激酶、轉(zhuǎn)錄因子等）進(jìn)行基因操縱,以提高小麥的水分利用能力,增強(qiáng)小麥的耐旱性.

5 展望

小麥的抗旱性是由多效基因所控制,在抗旱育種過(guò)程中,除了應(yīng)用簡(jiǎn)便的形態(tài)指標(biāo)之外,還應(yīng)結(jié)合生理指標(biāo)測(cè)定及分子育種技術(shù),借鑒模式植物抗旱遺傳改良的研究技術(shù)和成果,利用并挖掘干旱相關(guān)基因來(lái)定向改良培育抗旱小麥新品系,才能最終篩選出抗旱高產(chǎn)的小麥品種.