苑少華，李艷梅，白建芳，段文靜，譚照國,3，劉子涵，王 娜，趙昌平，張風(fēng)廷，陳兆波，張立平

(1. 北京市農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥工程技術(shù)研究中心，北京 100097；2. 雜交小麥分子遺傳北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097；3. 長江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北荊州 434025)

小麥?zhǔn)俏覈匾募Z食作物之一。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展以及人口的快速增長，小麥的需求量也呈增加趨勢。在耕地面積不斷減少的形勢下，小麥總產(chǎn)量的提升只能通過單產(chǎn)的大幅度提高來實(shí)現(xiàn)[1]。雜種優(yōu)勢利用是提高作物產(chǎn)量的有效途徑之一[2]，而小麥還未大規(guī)模實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢利用[3]。近年來，我國基于小麥光溫敏不育系創(chuàng)建了“二系法雜交小麥應(yīng)用技術(shù)體系”，由于其操作簡單、恢復(fù)源較廣、制種成本低等優(yōu)勢，該雜優(yōu)利用體系成為雜交小麥應(yīng)用的主要途徑[4]。在生產(chǎn)中應(yīng)用的BS型小麥光溫敏不育系為“京麥”系列雜交小麥品種的母本，其新一代不育系的光敏特性顯著，大幅提高了不育系的穩(wěn)定性。F型三系不育系材料是我國新發(fā)現(xiàn)的不育源，是一種新型普通小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系[5]，而且其育性具有一定的光溫敏感特性[6]。

小麥雜種優(yōu)勢大面積利用中存在諸多制約因素，其中強(qiáng)優(yōu)勢組合的選配是關(guān)鍵[7]。強(qiáng)優(yōu)勢組合的選配主要是通過親本配合力分析對雜交種進(jìn)行親本選擇和組合評價(jià)[8]。小麥產(chǎn)量構(gòu)成的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三要素中，千粒重的遺傳力最大[9-10]。通過分析不育系及恢復(fù)系主要農(nóng)藝性狀的配合力，對篩選強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合、提高育種效率具有非常重要的意義。前人對于雜交小麥雜種優(yōu)勢利用及配合力分析也有報(bào)道，但尚無針對兩系或F型雄性不育系的配合力及雜種優(yōu)勢比較的相關(guān)研究。前期李曉燕[11]對光溫敏二系小麥BS210和BS366的雜種優(yōu)勢和配合力進(jìn)行了評價(jià)，陳 林[12]、溫輝芹[13]和任永康[14]等僅對F型不育系雜種優(yōu)勢進(jìn)行了評價(jià)，但并未對配合力進(jìn)行深入分析。本研究利用光溫敏雄性不育系BS366和F型雄性不育系FA-101及其雜交組合對其產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢和配合力進(jìn)行分析，探索強(qiáng)優(yōu)勢組合的選配規(guī)律，以期對二系及三系雜交小麥強(qiáng)優(yōu)勢組合的組配提供理論 支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為兩系光溫敏核雄性不育系BS366、F型三系雄性不育系FA-101及16個(gè)恢復(fù)系材料(川麥56、濟(jì)麥12、綿陽35、川育21、鳳麥24、07品151-180、川麥43、川農(nóng)16、蜀麥482、川麥52、Syn53、太原608、PI601477、PI17901、PI486146和PI598210，分別用P1～P16表示)。

1.2 試驗(yàn)方法

2018年4月以BS366和FA-101為母本，與16個(gè)父本材料進(jìn)行雜交，2018年9月下旬將雜交收獲的F0代材料種植于北京(N 39°54′, E 116°18′)生態(tài)區(qū)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，三次重復(fù)，兩行區(qū)， 1.5 m行長，行距25 cm，株距5 cm，人工點(diǎn)播，田間管理同大田生產(chǎn)。2019年5月對親本、F1代株高、穗長、單株穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單株粒重進(jìn)行調(diào)查。

單株粒重=單株穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒重/ 1 000

1.3 數(shù)據(jù)分析和處理

配合力分析采用不完全雙列法雜交[15]，各供試親本的一般配合力(GCA)按gi=xi-X計(jì)算；各參試組合的特殊配合力(SCA)按sij=xij-X-gi-gj計(jì)算。其中xi和xj分別表示i親本和j親本所配組合的性狀平均值，X為所有組合的總平均值。對調(diào)查的親本7個(gè)性狀值以及7個(gè)性狀的GCA和SCA在DPS軟件下進(jìn)行分析。

超中親優(yōu)勢=(F1-PA)/PA×100%，PA為雙親平均值；超親優(yōu)勢=(F1-P)/P×100%，P為較優(yōu)親本值；對照優(yōu)勢=(F1-CK)/CK×100%，CK為對照值。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及雜交組合的配合力分析

2.1.1 雜交組合配合力方差分析

對具有的7個(gè)相同父本(P1、P3、P5、P9、P12、P14和P15)的14個(gè)雜交組合的7個(gè)性狀進(jìn)行方差分析表明，各性狀在組合間均存在極顯著差異(P<0.01)或顯著差異(P<0.05)，而區(qū)組間除株高和穗長外均不顯著；父本間株高的GCA值差異顯著，母本間株高和小穂數(shù)GCA值差異極顯著，其余性狀均不顯著；組合間各性狀SCA值均極顯著(表1)，因此可進(jìn)一步分析親本的GCA和組合的SCA效應(yīng)。

表1 7個(gè)性狀的方差分析(F值)

2.1.2 親本的GCA效應(yīng)分析

GCA指一個(gè)親本與多個(gè)親本雜交后雜種后代在某個(gè)性狀上的平均表現(xiàn)，主要由基因的加性效應(yīng)決定，是可以穩(wěn)定遺傳的部分[16]。從表2可以看出，同一親本的不同性狀間和同一性狀的不同親本間GCA值都有較大差異，說明不同親本在性狀上的加性基因效應(yīng)值大小不同。

表2 9個(gè)小麥親本7個(gè)性狀的一般配合力(GCA)效應(yīng)值

在7個(gè)父本中，P9、P1、P14和P15的株高GCA為負(fù)值，相對效應(yīng)較大，說明這4個(gè)材料在矮稈育種中有一定的利用價(jià)值；穗長GCA值較大的有P3、P9和P1；小穗數(shù)GCA值較大的有P3和P5；單株粒重GCA值較大的有P5、P3和P12。此外，在單株粒重GCA值為正值的P1、P3、P5和P12的4個(gè)親本中，在單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等3個(gè)產(chǎn)量性狀中均至少具有2個(gè)或2個(gè)以上性狀存在GCA正向效應(yīng)值(表3)，表明本研究中影響產(chǎn)量的最終因素并不是某單一性狀特別突出而造成的，而是產(chǎn)量要素共同作用的結(jié)果。

2.1.3 雜交組合產(chǎn)量三要素和單株粒重的SCA效應(yīng)分析

SCA是由非加性效應(yīng)產(chǎn)生的，很難在后代中穩(wěn)定遺傳，但親本間的特殊配合力效應(yīng)大，有利于選育出該性狀表現(xiàn)優(yōu)異的突破性雜交小麥組合。從表4中可以看出，不同組合單株粒重的SCA值有很大差異，其變化范圍為-21.99～21.99。其中SCA值較大的組合有BS/P9、FA/P1、FA/P12和FA/P15，其單株穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重中至少有2個(gè)或2個(gè)以上性狀的SCA值表現(xiàn)出正向效應(yīng)；SCA值較小的組合有FA/P9、BS/P1、BS/P12和BS/P15(表3)。

表3 14個(gè)雜交組合7個(gè)性狀的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值及其多重比較分析

2.2 雜交組合的雜種優(yōu)勢分析

從23個(gè)雜交組合F1代的雜種優(yōu)勢(表4)看，7個(gè)性狀超中親優(yōu)勢組合比例為56.52%～100%，超中親優(yōu)勢明顯，且7個(gè)性狀的超中親優(yōu)勢均值均為正；超高親優(yōu)勢組合比例為17.39%～65.22%，穗長、單株穗數(shù)、千粒重和單株粒重的超高親優(yōu)勢均值為正；超對照優(yōu)勢組合比例為30.43%～95.65%，穗長、單株穗數(shù)和小穗數(shù)的超對照優(yōu)勢均值為正。

表4 雜交組合F1代各農(nóng)藝性狀的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢

從23個(gè)雜交組合中篩選出11個(gè)組合(6個(gè)BS366組合，5個(gè)FA-101組合)，其單株粒重超對照優(yōu)勢為正，范圍為2.73%～25.62%，株高超對照優(yōu)勢為-13.53%～10.31%(表5)。其中BS/P2、BS/P5、BS/P6和FA/P4等4個(gè)組合的單株粒重超對照優(yōu)勢均大于12%，且株高均低于 對照。

此外，除BS/P2、BS/P5、BS/P7和FA/P1以外的7個(gè)組合在單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等3個(gè)產(chǎn)量性狀中至少有2個(gè)或2個(gè)以上的雜種優(yōu)勢為正，表明本研究中影響產(chǎn)量的最終因素并不是某單一性狀特別突出而造成的，大多是產(chǎn)量要素共同作用的結(jié)果。

另外發(fā)現(xiàn)，父本P3和P5組合的單株粒重均超對照(表5)，因此這2個(gè)親本可能作為優(yōu)良父本與其他不育系進(jìn)行組合選配，進(jìn)而發(fā)掘新的具有雜種優(yōu)勢的組合。

表5 7個(gè)農(nóng)藝性狀的超對照優(yōu)勢

2.3 雜種優(yōu)勢與配合力的相關(guān)性分析

在小麥雜交育種中，雜種優(yōu)勢與配合力有著密不可分的關(guān)系，具有良好配合力的親本或品系才能組配出更優(yōu)異的雜交種，因而親本配合力是選擇優(yōu)良雜交種的重要依據(jù)[16]。一個(gè)雜交組合的優(yōu)劣由親本的GCA和組合的SCA效應(yīng)共同決定[17]。目前，產(chǎn)量是評價(jià)雜種優(yōu)勢的最主要標(biāo)準(zhǔn)之一[18]。

對14個(gè)雜交組合的雜種超對照優(yōu)勢值與父本GCA值和組合SCA值的相關(guān)性分析表明，雜種優(yōu)勢值與GCA和SCA都有較高的相關(guān)性，且與GCA的相關(guān)性要大于與SCA的相關(guān)性，但父本GCA值與組合SCA值幾乎無相關(guān)性(表6)。

表6 雜種優(yōu)勢與GCA、SCA的相關(guān)性

2.4 BS不育系與FA不育系配合力及后代雜種優(yōu)勢比較分析

2.4.1 BS366和FA-101配合力比較分析

BS366和FA-101在株高、小穗數(shù)和穗粒數(shù)等3個(gè)性狀上的GCA差異明顯(表2)。BS366單株穗數(shù)和千粒重的GCA值低于FA-101，但單株粒重要優(yōu)于FA-101。因此，在雜交小麥新組合的選育上，應(yīng)根據(jù)不育系的特點(diǎn)，定向選擇可以優(yōu)勢互補(bǔ)的恢復(fù)系進(jìn)行組配，有利于獲得產(chǎn)量水平較高的強(qiáng)優(yōu)勢組合。

在單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單株粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀中，相同父本的BS366和FA-101的7對組合SCA值之差的范圍分別是6.26～37.92、1.05～38.24、5.15～35.94和1.17～43.99，而且每個(gè)性狀下均有4對組合的SCA值之差大于10(表3)，說明這2種不育系的相同父本組合大多數(shù)情況下的特殊配合力有較大差異。

2.4.2 BS366和FA-101雜種優(yōu)勢比較分析

相同父本情況下分別對BS366和FA-101的所有組合的雜種優(yōu)勢進(jìn)行比較(表5)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，BS366和FA-101分別與P3、P5、P14和P15的雜交組合的超對照優(yōu)勢比較一致，均為正或負(fù)。此外，兩個(gè)不育系與P1、P9和P12的雜交組合的超對照優(yōu)勢值的正負(fù)完全相反，而其余9個(gè)父本的組合中均只有1個(gè)組合為高恢復(fù)性組合(結(jié)實(shí)率>90%)，因此無法進(jìn)行對比，表明這兩個(gè)不育系的組合的雜種優(yōu)勢和恢復(fù)性存在明顯不同。

2.4.3 BS366和FA-101雜種優(yōu)勢相關(guān)性分析

對上述相同父本的BS366和FA-101的7個(gè)雜交組合間的7個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，只有株高間的相關(guān)性大于0.6，具有較強(qiáng)的相關(guān)性；穗長、小穂數(shù)、穗粒數(shù)和株粒重只具有中度或中度以下的相關(guān)性；而單株穗數(shù)和千粒重具有負(fù)相關(guān)性(表7)。此外，分別對BS和FA組合的單株粒重與產(chǎn)量三要素的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，BS366組合中單株粒重與穗粒數(shù)和千粒重具有較強(qiáng)的相關(guān)性，與單株穗數(shù)具有一定的負(fù)相關(guān)性；FA-101組合中與單株穗數(shù)具有極強(qiáng)相關(guān)性，與穗粒數(shù)和千粒重具有一定的相關(guān)性(表8)。因此，BS366和FA-101兩種不育系配制的雜交組合，其雜種優(yōu)勢趨勢不同，尤其是在單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單株粒重等產(chǎn)量性狀方面存在較大差異(表7、表8)。

表7 具有相同父本的BS366和FA-101組合的各農(nóng)藝性狀相關(guān)性

表8 BS366組合和FA-101組合的株粒重 與產(chǎn)量三要素的相關(guān)性

3 討 論

3.1 BS及F型不育系優(yōu)良雜交組合及父本的 篩選

本研究結(jié)果表明，影響B(tài)S366組合產(chǎn)量的性狀順序?yàn)樗肓?shù)、千粒重>單株穗數(shù)，影響FA-101組合的順序?yàn)閱沃晁霐?shù)>穗粒數(shù)、千粒重(表8)，兩者結(jié)果不同，與前人研究結(jié)論存在偏差[18-20]，其原因應(yīng)該是試驗(yàn)材料不同導(dǎo)致的差異。同時(shí)發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)的超高親和超對照優(yōu)勢均為負(fù)，且超高親優(yōu)勢組合僅占26.09%(表4)，在所有產(chǎn)量性狀里最低，說明不育系育性恢復(fù)性偏低影響結(jié)實(shí)率是二系雜交小麥產(chǎn)量提高的瓶頸。因此，應(yīng)特別重視對恢復(fù)系的選擇，進(jìn)而大幅度提高穗粒數(shù)的超親(或超標(biāo))優(yōu)勢，是超高產(chǎn)雜交小麥組合選育的關(guān)鍵，也是難點(diǎn)之一。

本研究通過對雜種優(yōu)勢的分析，篩選出BS/P2、BS/P5、BS/P6和FA/P4等4個(gè)高產(chǎn)雜交小麥新組合，其是否能進(jìn)行生產(chǎn)應(yīng)用，還需要從雙親花期、株高、制種產(chǎn)量等方面進(jìn)行試驗(yàn)；父本P3和P5可作為優(yōu)良核心恢復(fù)系使用。

3.2 BS366與FA-101的組合的比較分析

總體上講，小麥雜種優(yōu)勢利用相對落后，經(jīng)過幾代人努力目前已取得了較大的成績，但是關(guān)于小麥光溫敏兩系和F型三系不育系利用相同父本配制雜交組合，并比較其雜種優(yōu)勢和配合力的研究鮮有報(bào)道。前期苑少華、孫輝等[6,21]對光溫敏二系不育系BS366和F型三系不育系的恢復(fù)性研究發(fā)現(xiàn)，二者都具有不同程度的光溫敏特性，但其恢復(fù)源不完全一致，其不育及育性恢復(fù)機(jī)制存在一定差異。本研究發(fā)現(xiàn)，BS366和FA-101兩個(gè)不育系各性狀的一般配合力不同(表2)，具有相同父本的BS和FA組合間的雜種優(yōu)勢趨勢、規(guī)律(表5、表7、表8)以及特殊配合力效應(yīng)值(表3)也大多存在差異，進(jìn)一步驗(yàn)證了BS和FA屬于不同類型的不育系，而且兩者提高雜種優(yōu)勢潛力的策略有所不同。