王偉　劉君　韋慶慧

摘要? 松杉靈芝主要生長于落葉松、冷杉和云杉的腐木或伐根上，其營養(yǎng)成分豐富，含有多糖、三萜類化合物、蒽醌、甾醇、核苷和微量元素等化學(xué)成分，具有廣泛的生物學(xué)活性，主要包括抗腫瘤、抗高血脂、抗氧化、消炎等作用。野生松杉靈芝資源稀少，完全不能滿足市場及科研的需求，研究人工栽培技術(shù)勢在必行。對松杉靈芝的化學(xué)成分和栽培技術(shù)進(jìn)行了綜述，包括菌種制作、培養(yǎng)、栽培，為松杉靈芝的開發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞? 松杉靈芝;化學(xué)成分;栽培技術(shù)

中圖分類號? S567.3+1??? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼? A

文章編號? 0517-6611（2019）24-0017-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.24.006

Research on Chemical Constituents and Cultivation Technique of Ganoderma tsugae Murr.

WANG Wei1，LIU Jun2，WEI Qing-hui3? （1.Inner Mongolia Daxinganling Key State-owned Forestry Administration Bureau Wuerqihan Forestry Bureau，Hulunbuir，Inner Mongolia 022159; 2.Research Institute of Forestry Ecology of the Greater Xing'an Mountains，Yakeshi，Inner Mongolia 022150; 3.Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang 150040）

Abstract? Ganoderma tsugae Murr.，also known as hemlock Ganoderma，mainly grows on the decaying wood or roots of larch，fir and spruce.It is rich in nutrients，including polysaccharides，triterpenes，anthraquinones，sterols，nucleosides and trace elements.It has comprehensive pharmacological effects，which mainly contain anti-tumor，anti-hyperlipidemia，anti-oxidation and anti-inflammatory.As wild resources Ganoderma tsugae Murr. are scarce and can not meet marketing and research needs，so research of artificial cultivation technology is imperative.The chemical constituents and cultivation techniques of Ganoderma tsugae Murr.were reviewed in this paper，including the inoculation，cultivation and cultivation mode，which provided reference for the development and utilization of Ganoderma tsugae Murr..

Key words? Ganoderma tsugae Murr.;Chemical component;Cultivation technique

作者簡介? 王偉（1967—），男，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人，高級工程師，從事林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營管理工作。*通信作者，博士研究生，研究方向：生物防治。

收稿日期? 2019-07-16

松杉靈芝（Ganoderma tsugae Murr.）又稱鐵杉靈芝、長白山靈芝，屬于擔(dān)子菌亞門（Basidiomycotina）、層菌綱（Hymenomycetes）、無隔擔(dān)子菌亞綱（Holobasidiomycetidae）、多孔菌目（Polyporales）、多孔菌科（Polyporaceae）、靈芝屬，主要生長于落葉松、冷杉和云杉的腐木或伐根上，是靈芝中的極品，主要分布于黑、吉、遼及甘肅等地區(qū)[1]。松杉靈芝的子實(shí)體是菌絲的聚合體，木栓質(zhì)。菌蓋腎形、半圓形或近扇形，紅褐色至紫紅色，有油漆狀光澤，菌蓋邊緣有棱紋。菌肉淡白色或白色，厚約1 cm，管孔面白色至肉桂色。菌柄短而粗，側(cè)生或偏生，有與菌蓋相同的漆殼，長度為3～6 cm[2]。

松杉靈芝形態(tài)奇特，顏色絢麗，常用作觀賞盆景[3]，同時也是一種極為稀少的珍貴草藥，它作為藥物在我國已有悠久的歷史。民間用于滋補(bǔ)、抗寒、活血、治療風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等疾病[4]，近年來人們對其藥理活性開展了多方面的研究，發(fā)現(xiàn)松杉靈芝具有提高免疫力、抗腫瘤、抗病毒、抗氧化、改善心腦血管功能、調(diào)節(jié)消化系統(tǒng)功能等作用[5]。筆者主要對松杉靈芝的化學(xué)成分進(jìn)行分析，并對其栽培技術(shù)方面研究進(jìn)行綜述，為松杉靈芝的開發(fā)利用提供參考。

1? 化學(xué)成分

1.1? 多糖

松杉靈芝多糖（GLP）是由具有生理活性的單糖聚合體和β-D葡聚糖等組成的多糖，具有特殊生物活性，呈螺旋立體式構(gòu)型。

靈芝多糖具有很好的抗氧化活性，能夠有效地清除體內(nèi)自由基，減少對人體的損傷?！PPH是一種以氮為中心的自由基，性質(zhì)穩(wěn)定，靈芝多糖可降低·DPPH 自由基的有效濃度，從而達(dá)到抗氧化的功效[6]。靈芝多糖能夠清除體內(nèi)多種活性氧（reacticeoxygen species，ROS），包括羥自由基（·OH）和超氧陰離子（O2·-）等，靈芝多糖可以有效地結(jié)合羥自由基（·OH），阻斷其引起的細(xì)胞損傷等連鎖反應(yīng)，形成對人體無害的物質(zhì);靈芝多糖可以與超氧陰離子（O2·-）發(fā)生氧化反應(yīng)將其進(jìn)行清除[7]。同時，靈芝多糖還對四氧嘧啶引起的胰島損傷有一定的治療作用[8]。

松杉靈芝多糖是一種天然的免疫調(diào)節(jié)劑，能夠有效改善人體免疫細(xì)胞對機(jī)體的調(diào)節(jié)作用[9];機(jī)體免疫細(xì)胞可以被直接或間接的激活，誘導(dǎo)B淋巴細(xì)胞中PLCα、PLCγ的表達(dá)[10];能增強(qiáng)淋巴細(xì)胞膜的活性[11]。此外，松杉靈芝多糖還具有抗腫瘤、抗病毒、抗血栓、抗凝血等作用。

1.2? 三萜類化合物

三萜類化合物是松杉靈芝中另一重要生物活性成分，是松杉靈芝解毒作用的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。試驗(yàn)證明，它可以通過促進(jìn)淋巴細(xì)胞的增殖，提高巨噬細(xì)胞、NK細(xì)胞和T細(xì)胞的吞噬能力、殺傷能力，并直接和間接殺滅腫瘤細(xì)胞，從而快速提高機(jī)體免疫力。三萜類化合物還具有保肝護(hù)肝、抗氧化、抗菌消炎、抗HIV和皰疹病毒、抑制瘤細(xì)胞等功能。目前已從松杉靈芝中分離到的23種三萜類化合物[12-15]，從松杉靈芝乙醇提取物的乙酸乙酯部分中得到6種三萜化合物[16-18]。劉超等[17]對靈芝、松杉靈芝和紫芝子實(shí)體的化學(xué)成分進(jìn)行了比較，結(jié)果表明靈芝與松杉靈芝中三萜酸類化合物成分相似。曾祥麗等[19]研究表明靈芝總?cè)?GT和其組分GT2可以顯著降低動物血清中的谷丙轉(zhuǎn)氨酶和肝臟甘油三酯含量，與陽性藥物的作用效果相似，不同程度減輕肝損傷，有明顯的保肝護(hù)肝作用。

1.3? 蒽醌

蒽醌類化合物有促進(jìn)智力的作用。近年來，許多報(bào)道表明松杉靈芝具有增強(qiáng)記憶活性、抗氧化、鎮(zhèn)靜、抗疲勞、耐缺氧、保肝、抗腫瘤、增強(qiáng)免疫等藥理活性，對多種疾病具有良好的治療作用[17，20]。宋明杰等[21]研究發(fā)現(xiàn)松杉靈芝提取物顯著增加了小鼠大腦中 ChAT含量，降低了AchE 含量，其促進(jìn)智力的能力可能是通過增強(qiáng)ChAT 的活性而促進(jìn)ACh 的生物合成，為膽堿能系統(tǒng)在機(jī)體正常生理活動中發(fā)揮作用提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，推測松杉靈芝對記憶障礙模型小鼠中樞膽堿能系統(tǒng)具有保護(hù)作用，改善學(xué)習(xí)記憶功能。

1.4? 甾醇? 人類最早認(rèn)識植物甾醇的功能作用是從其降低血液中膽固醇含量的研究開始。許多研究證明補(bǔ)充植物甾醇能顯著降低血液中總膽固醇（TC）和低密度脂蛋白（LDL）水平，而不降低高密度脂蛋白（HDL）和甘油三酯的水平，降低LDL/HDL比值，并無明顯副作用[22]。甾醇類化合物幾乎存在于目前研究的所有藥用真菌中，從藥用真菌中分離到近 70 種甾醇類化合物，其中以麥角甾類化合物為主，其中過氧麥角甾類化合物 15 種，由于過氧橋的存在，具有較強(qiáng)的生物活性;還有一少部分為膽甾類和羊毛甾類化合物，其中膽甾類化合物 6 種、脂肪酸衍生物 1 種、羊毛甾類化合物 5 種。松杉靈芝中麥角甾醇含量高于紫芝和云芝，具有抗炎、抑制血管形成及抗腫瘤等作用。

1.5? 核苷類化合物

核苷是生物遺傳和信息傳遞不可或缺的物質(zhì)基礎(chǔ)，主要包括堿基、核苷、核苷酸及上述化合物的衍生物或類似物，由脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）組成。松杉靈芝具有抗突變功能的原因即含有腺苷、尿苷、腺嘌呤、尿嘧啶等核苷活性成分。

任為之等[23]采用毛細(xì)管電泳法同時測定靈芝中腺苷、鳥苷、尿苷、肌苷分別在2.33～116.60、2.08～104.20、2.06～103.00、1.08～ 43.20 mg/L有良好的線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)r分別為0.999 8、0.999 7、0.999 6、0.999 8，加樣回收率分別為97.6%、101.2%、102.7%、101.4%，RSD分別為2.1%、1.6%、2.8%、2.3%。核苷類化合物是靈芝活性成分之一，其中腺嘌呤核苷具有很強(qiáng)地抑制血小板凝集的作用，對延緩和消除惡性腫瘤晚期易發(fā)生的一些致命的血液并發(fā)癥具有良好的作用，有很好地降低膽固醇、降低血液黏度、改善血液微循環(huán)、抗缺氧和提高心肌營養(yǎng)性吸收的功效[24-25]。

1.6? 微量元素

松杉靈芝子實(shí)體含有錳、鉻、銅、鐵、鈣、鎂、鋅、硒、鍺等多種微量元素，其中對人體有益的Se、Ge、Zn、Fe、Ca、Mg等微量元素含量較高，據(jù)報(bào)道松杉靈芝中還含有硼，可見松杉靈芝是微量元素的寶庫。微量元素在人體內(nèi)具有重要的生理作用，鋅可以增加人體免疫功能;錳對減少血栓的形成至關(guān)重要，有效降低動脈硬化的風(fēng)險(xiǎn)[26-27];鐵具有良好的補(bǔ)血功能[28-29];有機(jī)鍺具有抗癌功效，與杉芝多糖協(xié)同發(fā)揮抑制腫瘤的作用，可以顯著提高多糖的抗腫瘤作用。

吳方方等[30]采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀測定松杉靈芝中29種微量元素的含量，其中松杉靈芝菌蓋中重金屬元素 Pb含量為（4.21 ± 0.29） μg/g，Cu 含量為（12.55±1.12） μg/g，As含量為（1.26 ± 0.08） μg/g，Cd 未檢出;松杉靈芝菌柄中重金屬元素Pb含量為（3.63 ± 0.04）μg/g，Cu含量為（16.59 ± 1.24） μg/g，As 含量為（1.58 ± 0.05） μg/g，Cd未檢出;松杉靈芝菌蓋中 Al、Fe、Zn、Mn 含量比赤芝菌蓋高;松杉靈芝中重金屬元素 Pb < 5 μg/g、Cd < 0.3 μg/g、Cu <20 μg/g、As < 2.0 μg/g，符合藥用植物及制劑進(jìn)出口綠色行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)的限量標(biāo)準(zhǔn)。

2? 栽培技術(shù)

2.1? 菌種制作及培養(yǎng)

菌種要選擇適合當(dāng)?shù)卦耘嗟木N，最好是在當(dāng)?shù)卦耘囫Z化過的、菌絲旺盛、生命力強(qiáng)的菌種，嚴(yán)禁使用有污染、過熟或經(jīng)過高溫生產(chǎn)出的菌種[31]。

一級菌種制作：去皮馬鈴薯（200 g）切片，與麥麩（20 g）一起加水煮沸，煮至馬鈴薯熟而不爛;過濾后將濾液調(diào)至1 000 mL，加入葡萄糖（20 g）、瓊脂（20 g）、磷酸二氫鉀（3 g）、硫酸鎂（1.5 g），加熱至完全溶解，高壓121 ℃滅菌35 min 后，將培養(yǎng)基分裝于已滅菌試管中，分裝量為試管長度的 1/3（試管規(guī)格 20 mm×200? mm），制成斜面培養(yǎng)基，斜面長 14 cm。培養(yǎng)基凝固后接菌，置于 25～27 ℃條件下恒溫培養(yǎng)[1]。菌絲萌發(fā)后，選擇菌落頂部菌絲進(jìn)行2～3次純化，在此過程中，選擇生長勢強(qiáng)、老化慢的菌株，獲得菌絲生長均勻一致、生長勢強(qiáng)、潔白的做一級菌種生產(chǎn)用種[32]。

二級菌種制作：潘啟英等[33]在研究松杉靈芝高產(chǎn)培養(yǎng)基配方的篩選過程中發(fā)現(xiàn)2個配方對于靈芝產(chǎn)量明顯增高;配方一是落葉松木屑80%、麥麩13%、玉米粉3%、豆粉3%、石膏0.7%、白灰0.3%;配方二是闊葉木屑80%、麥麩13%、玉米粉3%、豆粉3%、石膏0.7%、白灰0.3%。

按配方稱量各材料配制培養(yǎng)料，拌勻后裝聚丙烯或聚乙烯塑料袋，每袋裝1.0 kg左右濕料，可以選擇高壓121 ℃滅菌3 h，也可以選擇常壓100 ℃滅菌7 h，冷卻后，將菌種從袋口處接入，在24～26 ℃ 培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)，空氣相對濕度控制在30%以下，接菌后35～40 d長滿袋[32]。

三級菌種接菌：培養(yǎng)料配方可參考二級菌配方。經(jīng)30 d培養(yǎng)，菌絲長滿菌袋，之后繼續(xù)后熟15～20 d，然后再將菌袋放置于20 ℃以下的養(yǎng)菌室內(nèi)保存[32]。

注意事項(xiàng)：接種時最好進(jìn)行2次滅菌，即接種室消毒滅菌2次。接種室要門窗緊密、干燥、保持清潔，墻壁最好用石灰水粉刷，地面要求為水泥地。第1次接菌室消毒在菌袋出鍋前進(jìn)行，按空間用煙霧消毒劑4 g/m3，對接種室消毒過夜;第2次接菌室消毒在菌袋冷卻至30 ℃以下時進(jìn)行，消毒過夜后即可接種。接種時要保證袋口菌料表面均有菌種，這樣發(fā)菌快，并可減少污染，接種成活率可達(dá)98%[34]。菌絲生長中后期若發(fā)現(xiàn)袋內(nèi)產(chǎn)生大量水珠，要加強(qiáng)接菌室的通風(fēng)或者采取降溫措施，每天開門窗通風(fēng)換氣1.5 h 左右[34]。無關(guān)人員不得隨意出入接種室及養(yǎng)菌室。

2.2? 栽培管理

2.2.1? 碼垛栽培。

采用碼垛栽培方式，5月中旬，春季土壤解凍后，地溫在 5 ℃以上，清理場地，在地面上撒一層白灰消毒。菌袋碼垛，擺4層高。然后7～10 d澆1次透水。5月末或6月初菌絲返白，開始進(jìn)行打孔，一般是距離菌袋底部適當(dāng)位置，用直徑為2.5 cm 左右的圓形打孔器打孔，深度控制在1.5 cm 左右，打孔后不需要澆水。最適宜松杉靈芝生長的溫度是26 ℃左右，濕度90%左右。松杉靈芝子實(shí)體生長需要充足的氧氣，對二氧化碳極其敏感，一定要控制好二氧化碳的量，避免畸形靈芝的產(chǎn)生。

2.2.2? 地下埋設(shè)栽培。

選擇的栽培地點(diǎn)應(yīng)類似松杉靈芝野生狀態(tài)的生長環(huán)境。黃夏[35]研究發(fā)現(xiàn)最適合松杉靈芝生長的林木類型為闊葉混交次生林，選擇陰坡或半陰坡，坡度最好小于25°，厚土層和枯枝落葉層在5? cm以上，弱酸性土壤，土壤表層濕度超過60%。森林內(nèi)空氣超過75%，空氣溫度和土壤表層溫度均在20～25 ℃，采光度在0.6～0.8。選擇好場地后，挖坑做畦，畦宜南北向，深度約20 cm，寬度約90 cm，長度視林地條件而定，畦與畦之間保留70 cm的間距，畦底部可以撒少量石灰以防雜菌[36]。將發(fā)好的菌袋一端割口，另一端朝下放在畦床內(nèi)，菌袋排好后，覆蓋2 cm厚的土，以菌袋半露或不露為標(biāo)準(zhǔn)。覆土的深度和厚度應(yīng)根據(jù)栽培場地濕度進(jìn)行調(diào)整[34]。

3? 病蟲害、雜菌防治

白蟻可采用多次滅蟻藥誘殺;蝸牛類可人工捕殺。在培養(yǎng)過程中，如發(fā)現(xiàn)有裂褶菌、樹舌、炭團(tuán)等情況，應(yīng)用刀片刮去污染區(qū)域，涂抹波爾多液，并將雜菌菌袋燒毀[34]。

4? 采收

靈芝成熟的標(biāo)志有以下幾個特點(diǎn)：菌蓋變厚，大小不再變化，表面革質(zhì)，周圍白色生長圈消失，菌蓋表面有漆光色澤，由淺黃色變成紅褐色，菌管內(nèi)釋放出少量紅色孢子粉。靈芝成熟后采收需及時，用刀在菌柄0.5 cm左右處割取，不要將菌皮一起拔出，以免病蟲害傳播。另外，為保持靈芝曬干后形態(tài)采收前的7 d停止?jié)菜?采收的靈芝需要在陰涼通風(fēng)處晾干，同時保證晾曬地點(diǎn)的干凈整潔，周圍不要有雜物。最后，曬干的靈芝裝入塑料袋，通風(fēng)干燥處保存[37]。

黃林芳等[38]在中藥品質(zhì)生態(tài)學(xué)中提出，為實(shí)現(xiàn)中藥資源的可持續(xù)利用和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展，要科學(xué)揭示優(yōu)質(zhì)（道地）藥材形成科學(xué)內(nèi)涵;要合理保護(hù)與利用優(yōu)質(zhì)（道地）藥材，保障中藥材安全、有效、可控、穩(wěn)定與可追溯。松杉靈芝人工栽培的研究具有深遠(yuǎn)意義，不僅符合中藥品質(zhì)生態(tài)學(xué)的理論要求，而且符合市場需求，也為科研需求提供了有力支持。

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