王美垚　崔明

摘要? 刀鱭是我國長江重要的溯河洄游性魚類。介紹了刀鱭生物學(xué)、繁養(yǎng)殖、應(yīng)激、洄游機理等方面的研究進展，為今后更好地開展其人工養(yǎng)殖提供理論參考，同時為更好地開展該物種的資源修復(fù)奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞? 刀鱭;生物學(xué);人工養(yǎng)殖;應(yīng)激;洄游機理

中圖分類號? S917.4??? 文獻標(biāo)識碼? A

文章編號? 0517-6611（2019）24-0010-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.24.004

Research Progress on Coilia nasus in the Yangtze River of China

WANG Mei-yao1，2，3，CUI Ming2? （1.Wuxi Fisheries College， Nanjing Agricultural University，Wuxi，Jiangsu 214081;2.Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization，Ministry of Agriculture， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi， Jiangsu 214081;3.Aquatic Animals Genome Center， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi， Jiangsu 214081）

Abstract? Coilia nasus is important anadromous fish species in the Yangtze River of China.This paper introduced the research progress in biology， reproductive breeding， stress， migration mechanism and so on of Coilia nasus ， so as to provide theoretical reference for better development of artificial breeding in the future and lay a theoretical foundation for better development of resource restoration of this species.

Key words? Coilia nasus;Biology;Artificial culture;Stress;Migration mechanism

基金項目? 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研項目（2018HY-XKQ02-03）;中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心基本科研業(yè)務(wù)費專項（2018JBFR03）。

作者簡介? 王美垚（1984—），女，天津人，助理研究員，博士，從事水生生物分子生物學(xué)研究。

收稿日期? 2019-03-14

刀鱭（Coilia nasus）屬鯡形目（ Clupeiformes）鳀科（ Engraulidae）鱭屬（Coilia），是我國長江中一種中小型溯河洄游型魚類[1]。每年春季，成熟個體沿江上溯進行生殖洄游。當(dāng)年孵化出的幼魚順江而下，暫棲于?？诟浇痰?，次年入海以完成生長及育肥[2-6]。刀鱭其味道鮮美，與鰣魚（Tenualosa reevesii）、暗紋東方鲀（Takifugu fasciatus，junior synonym Takifugu obscurus）并稱為“長江三鮮”，深受人民喜愛。歷史上資源量十分豐富，是沿江漁民的重要收入來源之一。但近年來，由于水利工程的過度興建以及環(huán)境污染等所導(dǎo)致的刀鱭生態(tài)環(huán)境的破壞，人為不科學(xué)捕撈等均致使其野生資源遭到了極大破壞，資源量嚴(yán)重銳減[7-8]。綜觀刀鱭相關(guān)研究，主要集中在生物學(xué)、繁養(yǎng)殖學(xué)、應(yīng)激調(diào)控以及洄游機理探討等方面。筆者介紹了長江刀鱭生物學(xué)、繁養(yǎng)殖、應(yīng)激、洄游機理方面的研究進展。

1? 刀鱭生物學(xué)研究

1.1? 形態(tài)分類學(xué)

在刀鱭形態(tài)分類學(xué)研究方面，主要采用框架法，同時輔助以表型性狀的測量[9-10]。袁傳宓等[11]從鱭屬魚類魚體的形態(tài)構(gòu)造、繁殖狀況、生長情況、生活習(xí)性以及地理分布等方面展開了研究，認(rèn)為應(yīng)將鱭屬魚類分成4 個種：刀鱭、鳳鱭（C.mystus）、短頜鱭（C.brachygnathus）和七絲鱭（C.grayii），另外，又根據(jù)上述多方面參數(shù)將刀鱭分為定居型湖鱭與洄游型刀鱭兩大類別。但同時也有部分學(xué)者對此持有不同意見，認(rèn)為刀鱭與湖鱭的差異僅限于種內(nèi)。劉文斌[12]采用形態(tài)比較的方法對太湖湖鱭與長江刀鱭開展了研究，認(rèn)

為長江刀鱭和太湖湖鱭的差異尚未達(dá)到亞種水平。程起群等[13]采用逐步判別方法對刀鱭和湖鱭2個種群的框架參數(shù)以及傳統(tǒng)可量性狀開展了測量，同時也結(jié)合形態(tài)綜合分析法進行研究，結(jié)果表明刀鱭及湖鱭2個種群間的差別僅屬于種內(nèi)不同地理種群之間的差別，還未達(dá)到亞種分類學(xué)水平。向文殿[14]開展了南四湖、洪澤湖和太湖刀鱭的形態(tài)差異研究，認(rèn)為上述3 個種群間的差異尚未達(dá)到亞種水平。王冰[15]對安徽段的當(dāng)涂、安慶以及無為3個刀鱭群體開展了形態(tài)學(xué)差異研究，結(jié)果表明上述3個種群之間的差異僅限于種內(nèi)。

1.2? 同工酶分類學(xué)

同工酶是指一類具有相同來源同時可以催化同一化學(xué)反應(yīng)，且具有不同蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)和組成的酶類，其在不同生物體組織、不同發(fā)育時期以及不同物種上均具有一定的差異[16]。目前最常用的方法是電泳法，其工作原理是根據(jù)蛋白質(zhì)分子中氨基酸各序列或它們間組成方式的差異性，進而通過其在電泳中不同的遷移率來反映生物體的遺傳變異性[17]。在刀鱭的分類學(xué)方面也展開了部分研究。徐鋼春等[18]采用同工酶技術(shù)對刀鱭魚體不同組織內(nèi)乳酸脫氫酶的表達(dá)水平進行了研究，結(jié)果表明乳酸脫氫酶在刀鱭的眼睛組織內(nèi)表達(dá)較為典型。劉文斌[12]采用同工酶顯帶結(jié)合肌漿蛋白的生化技術(shù)，同時分析了骨骼等的內(nèi)部解剖性狀，對于鱭屬的4種魚類包括鳳鱭、長江刀鱭、七絲鱭和短頜鱭在不同環(huán)境條件下的系統(tǒng)發(fā)育情況以及各個種之間的親緣關(guān)系進行了分析，認(rèn)為非洄游型湖鱭與洄游型的刀鱭尚未達(dá)到亞種分類水平的差異。

1.3? DNA分子水平分類學(xué)

運用形態(tài)學(xué)上的差異和蛋白質(zhì)水平上的差異來探討生物的分類學(xué)問題時，可以利用的位點較少，與此同時，其也易受到不同環(huán)境條件的影響，進而導(dǎo)致試驗結(jié)果出現(xiàn)偏差。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展和日益成熟，采用DNA分子標(biāo)記技術(shù)來探討生物體的遺傳多樣性從而來探討物種分類問題具有試驗結(jié)果可靠、穩(wěn)定且精準(zhǔn)等優(yōu)點，在刀鱭分類學(xué)方面也已開展了部分研究。目前研究主要集中在運用擴增片段長度多態(tài)性方法以及線粒體DNA標(biāo)記技術(shù)來討論刀鱭的分類學(xué)問題。擴增片段長度多態(tài)性技術(shù)的工作原理是將生物體基因組DNA 的限制性酶切片段采用選擇性PCR 擴增，然后將擴增后的酶切片段利用變性聚丙烯酞胺凝膠電泳技術(shù)進行分離和檢測[19]，其所獲得的電泳條帶帶紋很豐富，同時用樣量也較少，效率更高且靈敏度也較高。楊巧莉[20]對鱭屬內(nèi)的各種類，包括長江刀鱭、湖鱭和短頜鱭等的遺傳多樣性開展了研究，結(jié)果表明短頜鱭與湖鱭可作為長江刀鱭的不同生態(tài)型種群，但還未能作為異于長江刀鱭的獨立物種或者作為其亞種。

線粒體DNA分子標(biāo)記技術(shù)具有分子片段短小、組成結(jié)構(gòu)簡單等特點，另外還具有更高的進化速度，同時可以進行半自主復(fù)制。線粒體DNA分子中的細(xì)胞色素b、D-loop 區(qū)等也經(jīng)常作為一種母性遺傳的分子學(xué)標(biāo)記，在生物遺傳多樣性的研究中得到非常廣泛的應(yīng)用。張麗麗[21]對長江口5個刀鱭群體的線粒體DNA控制區(qū)的全序列進行了全面分析，結(jié)果表明長江口的刀鱭各群體之間還未形成顯著的地理分化，不能將其作為不同的地理種群。向文殿[14]利用線粒體DNA的D-loop標(biāo)記方法對南四湖、太湖和洪澤湖水體內(nèi)刀鱭群體的遺傳多樣性進行了研究，結(jié)果表明上述3個水域的刀鱭群體尚未形成顯著的種群分化。

2? 刀鱭繁養(yǎng)殖研究

刀鱭的繁養(yǎng)殖學(xué)研究包括刀鱭的營養(yǎng)學(xué)、人工繁養(yǎng)殖技術(shù)等方面。刀鱭的營養(yǎng)學(xué)方面研究主要涉及刀鱭的消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、魚體營養(yǎng)組成以及飼料等方面。聶志娟等[22]開展了刀鱭幼魚消化系統(tǒng)的組織形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)研究，結(jié)果表明刀鱭消化系統(tǒng)具有典型的肉食性魚類特征。有關(guān)刀鱭魚體組成方面的研究較多，涉及不同水域刀鱭、野生與養(yǎng)殖刀鱭、產(chǎn)卵期刀鱭魚體組成分析及比較等。劉凱等[23]開展了長江下游產(chǎn)卵期刀鱭、鳳鱭、湖鱭肌肉生化成分及能量密度研究。結(jié)果表明，三者均為理想蛋白源，不飽和脂肪酸及礦物元素含量豐富，同時富含賴氨酸等生理必需因子。徐鋼春等[24]開展了“江刀”與“海刀”魚肉營養(yǎng)組成的比較評價，結(jié)果表明，“江刀”魚體肌肉中牛磺酸含量顯著高于“海刀”，二者礦物元素硒、鈉、鎂含量存在顯著差異。魏廣蓮等[25]開展了刀鱭與湖鱭肌肉脂肪酸差異分析，結(jié)果表明長江刀鱭肌肉中粗脂肪含量是湖鱭的1.5倍，脂肪酶活力為湖鱭的3倍，同時DHA含量也顯著高于湖鱭肌肉中的含量。李玉琪等[26]開展了長江刀鱭、東海刀鱭以及黃河刀鱭肌肉中脂肪酸含量比較分析，結(jié)果表明，長江刀鱭肌肉中C16∶1以及C18∶0兩類對魚體營養(yǎng)及有重要作用的脂肪酸含量顯著高于另2種刀鱭的相應(yīng)含量。另外，也有有關(guān)刀鱭飼料的研究。魏廣蓮等[27]開展了緩沉軟顆粒料以及硬顆粒料對刀鱭幼魚消化系統(tǒng)的影響研究，結(jié)果表明，緩沉硬顆粒料更適于刀鱭幼魚生長。同時又開展了飼料中添加不飽和脂肪酸對刀鱭幼魚代謝的影響，結(jié)果表明適量提高飼料中不飽和脂肪酸含量可有效地增加刀鱭幼魚魚體必需脂肪酸含量，有利于改善魚體的營養(yǎng)品質(zhì)。施永海等[28]開展了配合飼料與活餌料喂養(yǎng)刀鱭的比較研究，結(jié)果表明，配合飼料喂養(yǎng)的刀鱭肌肉蛋白質(zhì)品質(zhì)略優(yōu)于活餌料喂養(yǎng)的刀鱭，但需要優(yōu)化配合飼料中的脂肪酸組成。在刀鱭人工繁養(yǎng)殖技術(shù)等方面的研究已經(jīng)突破了灌江納苗養(yǎng)殖、池塘擴繁、人工繁殖及苗種培育技術(shù)，在一定程度上緩解了刀鱭的資源威脅[29-32]。

3? 刀鱭應(yīng)激研究

刀鱭應(yīng)激反應(yīng)強烈，日常管理如拉網(wǎng)、運輸?shù)染鶗ζ湓斐刹煌潭鹊膿p傷，甚至導(dǎo)致死亡，這均嚴(yán)重制約了刀鱭的規(guī)模化繁養(yǎng)殖。因此，應(yīng)激機理及調(diào)控的研究是刀鱭產(chǎn)業(yè)中值得深入探究的問題。目前已見有關(guān)刀鱭抗應(yīng)激調(diào)控的相關(guān)研究。王宇等[33]開展了急性操作脅迫對刀鱭應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)神經(jīng)內(nèi)分泌因子的影響，結(jié)果表明，皮質(zhì)醇、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素、硬骨魚緊張肽、阿黑皮素原等神經(jīng)內(nèi)分泌因子通過魚類下丘腦-腦垂體-腎間腺軸參與刀鱭應(yīng)激反應(yīng)的調(diào)節(jié)。而后杜富寬等[34]開展了應(yīng)激調(diào)控關(guān)鍵基因阿黑皮素原的克隆及應(yīng)激應(yīng)答研究，獲得了其在運輸應(yīng)激條件下的表達(dá)模式，為后續(xù)開展抗應(yīng)激機理研究奠定基礎(chǔ)。高金偉等[35]開展了運輸應(yīng)激對刀鱭魚體下丘腦-垂體-腎間組織軸的影響及甘草甜素的作用研究。結(jié)果表明運輸應(yīng)激會降低機體抗氧化能力，甘草甜素對下丘腦-垂體-腎間組織軸的相關(guān)基因表達(dá)產(chǎn)生積極影響。徐鋼春等[24]開展了鹽度10對長江刀鱭幼魚的影響，結(jié)果表明，鹽度10可顯著提高刀鱭幼魚血漿滲透壓水平，降低其能量物質(zhì)消耗，避免了撞壁、擦傷掉鱗等強烈的應(yīng)激反應(yīng)，顯著提高了成活率。Du等[36]開展了急性操作應(yīng)激對刀鱭肝轉(zhuǎn)錄組的影響。結(jié)果表明最顯著富集的通路集中在代謝相關(guān)包括糖類以及脂類物質(zhì)代謝等相關(guān)通路。

4? 刀鱭洄游機理研究

刀鱭為溯河洄游型魚類，因而刀鱭洄游機理的探索性研究對于更好地指導(dǎo)該物種的人工養(yǎng)殖以及其野生資源的保護均具有積極作用。目前有關(guān)該方面的研究很少，僅見Zhu等[37]開展的刀鱭嗅覺上皮的比較轉(zhuǎn)錄組分析。選取野生洄游刀鱭以及非洄游刀鱭上皮組織開展研究。結(jié)果表明，差異表達(dá)基因集中在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路以及酶活性調(diào)節(jié)相關(guān)通路。同時也發(fā)現(xiàn)了許多對洄游行為發(fā)揮調(diào)控作用的基因包括嗅覺受體、環(huán)核苷酸門控陽離子通道、依賴鈣離子激活的氯離子通道、光傳感因子、G蛋白受體激酶等基因。為今后進一步開展該方面的研究提供理論參考。

5? 展望

刀鱭是我國長江中重要的溯河洄游性魚類，目前由于環(huán)境污染、過度捕撈、水利工程大力興建等均致使其野生資源遭到了嚴(yán)重破壞。目前已在刀鱭生物學(xué)、人工養(yǎng)殖技術(shù)、應(yīng)激及洄游機理等方面展開了研究，但今后仍需對刀鱭洄游機理方面等開展更為廣泛深入的研究，為今后更好開展刀鱭野生資源保護工作奠定堅實的基礎(chǔ)。

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