何斌，李青，馮圖，薛曉輝，李望軍，劉勇

1. 貴州省普通高等學(xué)校生物資源開發(fā)與生態(tài)修復(fù)特色重點實驗室，貴州 畢節(jié) 551700； 2. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院/省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)作為研究多種元素平衡和循環(huán)的新興生態(tài)學(xué)工具，主要強調(diào)活有機體C、N、P之間的化學(xué)計量關(guān)系（Elser et al.，1996），為多種生態(tài)系統(tǒng)中元素耦合關(guān)系的研究提供了嶄新的視角和有效的手段。近年來，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)已被廣泛應(yīng)用于從分子到種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等各個層次（雷麗群等，2017），而且把不同層次和不同領(lǐng)域的研究結(jié)果有機統(tǒng)一起來，更好地解釋了C、N、P 在生態(tài)系統(tǒng)過程中的化學(xué)計量格局（牛得草等，2011）。目前，國內(nèi)外學(xué)者對不同植被類型、不同區(qū)域、不同空間尺度和不同演替階段植物葉片的化學(xué)計量特征進行了大量研究（Han et al.，2005；?gren et al.，2012；閻恩榮等，2008；McGroddy et al.，2004；吳統(tǒng)貴等，2010；任書杰等，2007；王晶苑等，2011），同時對土壤和凋落物化學(xué)計量特征的研究也有不少報道（俞月鳳等，2014；楊會俠等，2010；雷麗群等，2017），但是將植物葉片、凋落物、土壤三者結(jié)合起來系統(tǒng)研究C、N、P 化學(xué)計量特征還處于起步階段（李明軍等，2018；姜沛沛等，2016）。

森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤作為生物體生命活動的載體和植物營養(yǎng)元素的主要來源，對植物的生長發(fā)育起著重要的調(diào)控作用（劉興詔等，2010）；植物從土壤中吸收養(yǎng)分，通過光合作用同化C、貯存N、P 等營養(yǎng)元素，并以凋落物的形式逐步返還給土壤（王維奇等，2011）；凋落物作為植物與土壤物質(zhì)、能量交換的樞紐，對生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)貯存和養(yǎng)分循環(huán)起著重要調(diào)控作用（Cross et al.，2005）。土壤養(yǎng)分供應(yīng)量、植物養(yǎng)分需求量、植物對其自身養(yǎng)分需求的自我調(diào)節(jié)以及凋落物分解過程中養(yǎng)分的返還量各自變化并相互影響，使“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體中的營養(yǎng)元素具有明顯的時空性（?gren et al.，1998）和一定的復(fù)雜性（王維奇等，2011）。隨著林齡的變化，森林生態(tài)系統(tǒng)的組成、內(nèi)部環(huán)境、凋落物質(zhì)量和土壤性質(zhì)也會隨之發(fā)生改變，進而影響?zhàn)B分的分配格局和循環(huán)規(guī)律（姜沛沛等，2016），因此，將葉片、凋落物與土壤聯(lián)系起來探討林齡變化對森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P 元素的分配及化學(xué)計量特征，有助于全面、系統(tǒng)地揭示森林生態(tài)系統(tǒng)“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體中養(yǎng)分的分配特征和循環(huán)規(guī)律，同時也可以為生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論研究提供新的科學(xué)依據(jù)。目前，不同學(xué)者對不同生態(tài)系統(tǒng)中植物、凋落物和土壤中C、N、P 含量及生態(tài)化學(xué)計量比隨林齡變化的研究結(jié)論各異，可見，林齡對生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P 含量及生態(tài)化學(xué)計量比的影響，以及養(yǎng)分元素間的限制性關(guān)系仍有相當大的不確定性，還需要進一步的研究探討。

馬尾松（Pinus massoniana）是我國特有樹種和南方主要造林用材樹種，具有適應(yīng)性強、耐干旱、瘠薄和速生豐產(chǎn)等特點，是我國分布面積和蓄積量最大的針葉樹種（葛曉改等，2014）。目前，對馬尾松人工林不同器官、土壤理化性質(zhì)、凋落物等方面已有較多的研究（陸曉輝等，2017；葛曉改等，2014；姚瑞玲等，2006；郭峰等，2010；莫江明等，2001；秦娟等，2013），對不同林齡階段馬尾松土壤、凋落物的化學(xué)計量特征也有一些報道（崔寧潔等，2014a；葛曉改等，2012；楊會俠等，2010；雷麗群等，2017），但對馬尾松生長過程中“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量特征的研究尚顯不足。為此，本研究以貴州省黔西縣不同林齡馬尾松人工林為研究對象，對不同林齡馬尾松針葉、凋落物、土壤的C、N、P 含量及化學(xué)計量比進行研究，擬回答以下2 個問題：（1）林齡變化對馬尾松人工林“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體C、N、P 含量和化學(xué)計量特征的影響；（2）馬尾松人工林“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體C、N、P 化學(xué)計量特征的內(nèi)在耦合關(guān)系，旨在揭示馬尾松人工林在生長過程中養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)穩(wěn)定機制，為該地區(qū)馬尾松人工林可持續(xù)經(jīng)營和土壤肥力管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黔西縣境內(nèi)（26°45′—27°21′N，105°47′—106°26′E），平均海拔1 250 m，具有低緯度、高海拔的特點。研究區(qū)屬亞熱帶溫暖濕潤氣候，四季分明，水熱同季，年平均氣溫約為14.2 ℃，年平均降雨量約為1 087.5 mm，年平均日照約為1 066.9 h。森林覆蓋率達到了52.4%，主要有馬尾松、云南松（Pinus yunnanensis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）等針葉樹和櫟類、白楊、泡桐等闊葉樹。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2018 年5—7 月在黔西縣境內(nèi)選擇立地條件相近的不同林齡（14、26、33 a）的馬尾松人工林為研究對象，每個林齡內(nèi)隨機設(shè)置3 個20 m×30 m 的樣方，詳細記錄各樣方基本信息（表1），對喬木進行每木檢尺。

1.2.2 樣品采集與測定

7 月，針葉樣品的采集參考李明軍等（2018）的方法，每個樣方內(nèi)選擇5 株健壯的馬尾松，按東、西、南、北4 個方向采集冠下層的成熟針葉，每株針葉樣品混合均勻。在對應(yīng)的5 株馬尾松林下1 m×1 m 的小樣方內(nèi)，采用收獲法將地表凋落物全部收集，混合均勻后裝入紙袋帶回實驗室。植物樣品105 ℃殺青后、85 ℃下烘干至恒定質(zhì)量，粉碎后測定針葉與凋落物的全碳（C）、全氮（N）、全磷（P）含量。在收集凋落物對應(yīng)的小樣方內(nèi)，按三角形法用直徑為5 cm 的土鉆采集表層0—20 cm 的土壤，將土樣混合均勻后，帶回實驗室。土樣經(jīng)過風(fēng)干、剔除雜物后，研磨過100 目篩測定土壤有機碳（C）、全氮（N）、全磷（P）含量。針葉、凋落物和土壤碳采用重鉻酸鉀-外加熱法測定，全氮采用凱式定氮法測定，全磷采用鉬銻抗比色法測定（鮑士旦，2005）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS statistics 19.0 對不同林齡馬尾松針葉、凋落葉和土壤的C、N、P 含量以及C:N、C:P、N:P 比進行單因素方差分析（One-way ANOVA）、LSD 多重比較（P＜0.05）和Pearson 相關(guān)分析，應(yīng)用Microsoft Excel 2013 進行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

表1 樣地基本概況 Table 1 The basic situation of sample plot

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡馬尾松人工林針葉-凋落物-土壤C、N、P 含量

由圖1 可知，林齡對馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤的C、N、P 含量影響顯著（P＜0.05）。從碳、氮、磷的平均含量來看，針葉分別為492.27、12.17、1.04 mg·g-1，凋落物分別為399.07、10.07、0.64 mg·g-1，土壤分別為20.56、0.71、0.72 mg·g-1，C 和N 含量均表現(xiàn)為：針葉＞凋落物＞土壤，P 含量表現(xiàn)為：針葉＞土壤＞凋落物，且兩兩組分間差異顯著（P＜0.05）。

馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤C、N、P 含量隨林齡的變化趨勢不同。隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉和土壤C 含量逐漸增加，在33 a 生達到最大；凋落物碳含量則逐漸降低，在33 a 生達到最?。磺伊铸g間差異顯著（P＜0.05）。隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉和土壤N 含量逐漸增加，在33 a 生達到最大，且林齡間差異顯著（P＜0.05）；凋落物N 含量先增加后降低，在26 a 生達到最大，14 a 生馬尾松人工林凋落物N 含量顯著低于26 a 和33 a 生馬尾松（P＜0.05）。隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤P 含量逐漸增加，在33 a 生達到最大，且林齡間差異顯著（P＜0.05）。

2.2 不同林齡馬尾松人工林針葉-凋落物-土壤C、N、P 的化學(xué)計量比

由圖2 可知，從ω(C):ω(N)比的平均值來看，馬尾松人工林針葉＞凋落物＞土壤，土壤ω(C):ω(N)比顯著低于針葉和凋落物（P＜0.05）。隨著林齡的增加，針葉 ω(C):ω(N)比逐漸降低，林齡間差異顯著（P＜0.05）；凋落物ω(C):ω(N)比也逐漸降低，14 a 生馬尾松顯著高于26 a 和33 a 生馬尾松（P＜0.05）；土壤 ω(C):ω(N)比則逐漸增加，林齡間差異顯著（P＜0.05）。

從ω(C):ω(P)比的平均值來看，馬尾松人工林凋落物＞針葉＞土壤，不同組分間差異顯著（P＜0.05）。隨著林齡的增加，針葉和凋落物ω(C):ω(P)比逐漸降低，林齡間差異顯著（P＜0.05）；土壤ω(C):ω(P)比先降低后增加，林齡間差異顯著（P＜0.05）。

從ω(N):ω(P)比的平均值來看，馬尾松人工林凋落物＞針葉＞土壤，不同組分間差異顯著（P＜0.05）。隨著林齡的增加，針葉ω(N):ω(P)比先降低后增加，林齡間差異顯著（P＜0.05）；凋落物ω(N):ω(P)比先增加后降低，林齡間差異顯著（P＜0.05）；土壤ω(N):ω(P)比則逐漸降低，（P＜0.05）。

圖1 不同林齡馬尾松人工林針葉-凋落葉-土壤C、N、P 含量 Fig. 1 Leaf, litter and soil C, N, P content of different age in Pinus massoniana plantation

2.3 馬尾松人工林針葉、凋落物和土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比的相關(guān)性分析

圖2 不同林齡馬尾松人工林針葉-凋落葉-土壤C、N、P 化學(xué)計量比 Fig. 2 Leaf, litter and soil C, N, P stoichiometric ratios of different age in Pinus massoniana plantation

表2 馬尾松人工林針葉、凋落物和土壤C、N、P 含量相關(guān)性分析 Table 2 Leaf, litter and soil C, N, P content correlation analysis in Pinus massoniana plantation

從表2 和表3 中可以看出，土壤C、N 與針葉C、N、P 存在顯著正相關(guān)性，土壤P 與針葉、凋落物和土壤N、P 存在顯著正相關(guān)性，凋落物C 與針葉、凋落物和土壤C、N、P 存在顯著負相關(guān)性（針葉C 除外）。針葉、凋落物、土壤ω(C):ω(P)比之間顯著正相關(guān)；ω(C):ω(N)比在針葉和凋落物之間相關(guān)性不顯著，但在針葉和土壤之間顯著負相關(guān)；針葉、凋落物、土壤ω(N):ω(P)比之間相關(guān)性不顯著。由此可見，ω(C):ω(P)比在“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化之間起著重要的作用。

2.4 不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比的相關(guān)性

不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比的相關(guān)性存在差異（表4、5）。14 a 馬尾松，針葉P 與凋落物P 存在顯著正相關(guān)，凋落物C 與土壤C 存在顯著負相關(guān)、與凋落物P 存在極顯著正相關(guān)；26 a 馬尾松，針葉、凋落物、土壤的C、N、P 之間均無顯著相關(guān)性；33 a 馬尾松，針葉C 與針葉P 存在顯著正相關(guān)，針葉N 與凋落物N 存在顯著負相關(guān)，凋落物C 與土壤N 存在極顯著正相關(guān)。

14 a 馬尾松，針葉ω(C):ω(N)比與ω(C):ω(P)比存在極顯著正相關(guān)，凋落物ω(C):ω(N)比與ω(C):ω(P)比存在顯著正相關(guān)、與ω(N):ω(P)比存在顯著負相關(guān)，土壤ω(N):ω(P)比與凋落物ω(C):ω(P)比存在顯著負相關(guān)、與土壤ω(C):ω(P)比存在極顯著正相關(guān)；26 a 馬尾松，針葉ω(C):ω(P)比與針葉ω(N):ω(P)比存在極顯著正相關(guān)、與凋落物ω(C):ω(P)比存在顯著負相關(guān)，凋落物 ω(C):ω(P)比與ω(N):ω(P)比存在極顯著正相關(guān)，土壤ω(N):ω(P)比 與 ω(C):ω(N)比 存 在 顯 著 負 相 關(guān)、與ω(C):ω(P)比存在極顯著正相關(guān)；33 a 馬尾松，針葉ω(C):ω(N)比與 ω(C):ω(P)比存在極顯著正相關(guān)、與ω(N):ω(P)比存在極顯著負相關(guān)，凋落物ω(C):ω(P)比與ω(C):ω(N)和 ω(N):ω(P)比存在顯著正相關(guān)，凋落物ω(C):ω(N)比與土壤ω(C):ω(N)比存在顯著負相關(guān)，土壤ω(C):ω(P)比與ω(N):ω(P)比存在極顯著正相關(guān)。

表3 馬尾松人工林針葉、凋落物和土壤ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)、ω(N):ω(P)的相關(guān)性分析 Table 3 Leaf, litter and soil C, N, P stoichiometric ratios correlation analysis in Pinus massoniana plantation

表4 不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤C、N、P 含量的相關(guān)性分析 Table 4 Plant, litter and soil C, N, P concentrations correlation analysis in different aged Pinus massoniana plantation

表5 不同林齡馬尾松林針葉、凋落物、土壤ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)、ω(N):ω(P)的相關(guān)性分析 Table 5 Plant, litter and soil C, N, P stoichiometric ratios correlation analysis in different aged Pinus massoniana plantation

3 結(jié)論與討論

3.1 馬尾松針葉-凋落物-土壤的C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量特征

作為植物體最重要的組成元素C、N、P 之間相互作用，影響著植物的各種功能（平川等，2014）和調(diào)節(jié)著植物的生長（Güsewell，2004）。本研究中，馬尾松人工林針葉中C 平均含量為492.27 mg·g-1，高于全球492 種陸生植物葉片C 平均含量464 mg·g-1（Elser et al，2000）和黃土高原126 個植物葉片C 平均含量438 mg·g-1（Zheng et al.，2007）；N 平均含量為12.17 mg·g-1，低于全球植物葉片的N平均含量20.6 mg·g-1（Elser et al，2000）和全國753種陸地植物葉片的N 平均含量18.6 mg·g-1（Han et al.，2005）；P 平均含量為1.04 mg·g-1，低于全球的平均含量1.99 mg·g-1（Elser et al.，2000）和全國的平均含量1.21 mg·g-1（Han et al.，2005）。說明馬尾松人工林針葉具有高C 含量，低N、P 含量的特征。這可能與樹種特性有關(guān)，針葉樹常含有大量的單寧、樹脂等次生代謝物來抵御環(huán)境脅迫和病蟲害，同時分配較多物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)細胞，故針葉中C 含量較高；而針葉樹葉面積小，光合作用過程中需要較少的N、P 用于合成生物酶，故針葉中N、P 含量較低。植物中C、N、P 的生態(tài)化學(xué)計量比反映了生態(tài)系統(tǒng)中C 的積累以及N 和P 的養(yǎng)分限制格局（栗忠飛等，2013），本研究中，ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比的平均值為40.78、480.60，高于全球植物葉片ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)的平均值22.5、232（Elser et al.，2000），說明馬尾松具有較高的營養(yǎng)元素利用效率和同化C 的能力；針葉ω(N):ω(P)比的平均值為11.81，低于全球植物葉片ω(N):ω(P)比的平均值12.7（Elser et al.，2000），也小于植物生長受N 和P 限制的N:P 閾值14（Koerselman et al.，1996），說明該區(qū)域馬尾松的生長受N 限制較為嚴重，故在馬尾松的培育管理中應(yīng)增施N 肥以改善土壤養(yǎng)分供給，促進馬尾松生長。

森林凋落物作為物質(zhì)循環(huán)的主要途徑和土壤養(yǎng)分的主要來源，可以改善土壤質(zhì)量。本研究中，凋落物C、N、P 含量明顯低于針葉，ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比則比針葉高（圖1，圖2），這說明植物對營養(yǎng)元素存在再吸收現(xiàn)象，延長了營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的保存時間，為植物生產(chǎn)新的物質(zhì)提供了部分營養(yǎng)元素。本研究中，凋落物ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比的平均值分別為40.42 和648.89，明顯低于全球亞熱帶針葉凋落物的ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比（Mcgroddy et al.，2004），這可能是由于馬尾松人工林凋落物組分復(fù)雜，不僅有馬尾松針葉、枝條，而且有灌木和草本植物的凋落物，提高了闊葉植物在凋落物組分中的比例，加速了凋落物的分解。

土壤養(yǎng)分是影響植物生長的主要因素。本研究中，0—20 cm 土壤中C、N、P 含量平均值分別為20.56、0.71、0.72 mg·g-1，與全國水平（11.12、1.06、0.65 g·kg-1）（Tian et al.，2010）相比，可知研究區(qū)內(nèi)土壤碳、磷含量較高，氮含量較為缺乏，這與上文馬尾松的生長受N 限制較為嚴重的結(jié)果相一致。土壤ω(C):ω(N):ω(P)比是反映土壤養(yǎng)分有效性的重要指標，可用來分析土壤C、N、P 的礦化作用和固持作用（王紹強和于貴瑞，2008）。土壤ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比的平均值分別為28.76、29.91和 1.08，與全國陸地土壤 ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比（12.3、61、5.2）相比，土壤ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比偏低，說明土壤P 有效性高，分解較快；土壤ω(C):ω(N)比較高，說明土壤N 分解緩慢，不利于N 的釋放，馬尾松的生長會受到N 的限制。

3.2 林齡對馬尾松針葉-凋落物-土壤的C、N、P含量及化學(xué)計量比的影響

隨著林齡變化，森林生態(tài)系統(tǒng)植物、凋落物、土壤的養(yǎng)分格局隨之變化，進而影響組分間的互作關(guān)系（王維奇等，2011）。本研究表明，隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉中C、N、P 含量呈增加的趨勢，這可能與馬尾松的生長規(guī)律有關(guān)。馬尾松從14—33 a 階段生長較快，不斷合成干物質(zhì)，故針葉中C 含量逐漸升高；同時馬尾松較快的生長需要較多的rRNA 來合成蛋白質(zhì)，而rRNA 又是植物的一個主要P 庫，故針葉中N、P 含量也逐漸升高。隨著林齡增加，馬尾松針葉ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比逐漸降低，這與生長速率假說不符。這可能是由于研究區(qū)內(nèi)早期土壤相對貧瘠，土壤中可利用的N、P 較少，馬尾松的生長發(fā)育受到了一定的限制，導(dǎo)致了馬尾松ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比的失衡，這也恰恰證實了植物通過提高養(yǎng)分利用效率來適應(yīng)養(yǎng)分貧瘠狀態(tài)的生存策略。這與崔寧潔（2014b）和淑敏（2018）等的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，馬尾松不同生長階段針葉的ω(N):ω(P)比值均小于14，說明馬尾松在研究區(qū)內(nèi)受N 限制較為嚴重；隨著林齡的增加，馬尾松針葉N:P 比值先降低后增加，在26 a 最低，說明此階段受N 限制最嚴重。

隨著林齡的增加，凋落物中的C含量逐漸降低，這可能是由于14 a 馬尾松人工林凋落物組分較單一，主要以馬尾松針葉為主，針葉中較多的木質(zhì)素和單寧等物質(zhì)會抑制凋落物的分解（Rothstein et al.，2004），同時土壤中的養(yǎng)分含量較低也會抑制凋落物的分解；馬尾松人工林凋落物中的N、P 含量則呈增加的趨勢，這可能和此階段馬尾松針葉中N、P 濃度較高有關(guān)，表2 相關(guān)分析中凋落物中N、P 和針葉中的N、P 呈顯著正相關(guān)也表明了這一點。隨著林齡的增加，馬尾松人工林下凋落物ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比呈下降趨勢，有利于凋落物分解，養(yǎng)分歸還效果明顯。

隨著林齡的增加，研究區(qū)內(nèi)馬尾松人工林土壤C、N、P 含量也逐漸增加。Luyssaer et al.（2008）發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分的積累與植物的年齡呈正相關(guān)關(guān)系，凋落物養(yǎng)分的歸還和土壤理化性質(zhì)的變化均會影響到土壤C、N、P 含量。隨著林齡的增加，林地內(nèi)凋落物含量逐漸累積，而且草本植物等闊葉植物凋落物的比例逐漸提高，同時，土壤的物理結(jié)構(gòu)和水熱條件也得到了改善，增強了土壤微生物的活性，凋落物能夠較快分解將養(yǎng)分釋放到土壤中，故土壤中的C、N、P 含量逐漸增加。本研究中，馬尾松人工林土壤ω(C):ω(N)比隨著林齡的增加而增加，說明隨著林齡的增加，馬尾松土壤N 的有效性在逐漸降低，馬尾松的生長可能會受到N 的限制，與上文的論述結(jié)果一致；土壤ω(N):ω(P)比則呈降低趨勢，說明隨著馬尾松的生長，土壤N 的供應(yīng)能力要弱于P的供應(yīng)能力。

3.3 馬尾松人工林植物-凋落葉-土壤的C、N、P及計量比的關(guān)系

C、N、P 在“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體之間相互轉(zhuǎn)換，其化學(xué)計量比是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的內(nèi)在調(diào)控因素。植物、凋落物和土壤之間ω(C):ω(N):ω(P)比的大小差異反映了生產(chǎn)者及土壤微生物為維持生態(tài)平衡面臨的養(yǎng)分競爭格局（2002）。相關(guān)分析表明，馬尾松針葉與凋落物P 含量及ω(C):ω(P)比之間存在顯著正相關(guān)性（P＜0.05），針葉中的N、P 含量顯著高于凋落物，針葉中的ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比顯著低于凋落物，說明凋落物中的養(yǎng)分承自植物葉片，二者關(guān)系緊密。這種植物對養(yǎng)分的重吸收現(xiàn)象，是馬尾松適應(yīng)土壤養(yǎng)分貧瘠的一種機制。凋落物與土壤C 含量之間呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），ω(C):ω(P)比呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說明土壤C 含量依賴于凋落物分解，凋落物ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比低，有利于凋落物分解和養(yǎng)分釋放，土壤養(yǎng)分可以得到補給。凋落物P 與土壤P 極顯著正相關(guān)（P＜0.01），P 屬于沉積型元素，但凋落物分解較快，P 元素歸還較多，故推斷土壤P 主要源自于凋落物歸還而非母巖風(fēng)化。針葉與土壤C、N、P 含量之間顯著正相關(guān)（P＜0.05），ω(C):ω(N)比呈極顯著負 相 關(guān)（P＜0.01），ω(C):ω(P)比 呈 顯 著 正 相 關(guān)（P＜0.05），說明馬尾松生長過程中的營養(yǎng)元素主要依賴于土壤，土壤養(yǎng)分狀況對馬尾松生長的影響顯著。這與李明軍等（2018）對杉木的化學(xué)計量研究結(jié)果不一致，與劉萬德等（2010）對云南常綠闊葉林的化學(xué)計量研究結(jié)果相似，說明植物與土壤間的化學(xué)計量關(guān)系可能會受到森林群落結(jié)構(gòu)、植物種類、人類干擾等因素的影響。在馬尾松的生長過程中，針葉、凋落物、土壤中的P 含量及ω(C):ω(P)比均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），說明與C 和N 相比，P 元素在葉片、凋落物、土壤3 個庫之間的相關(guān)性更顯著，這可能是P 元素相比C 和N 內(nèi)穩(wěn)性更高所導(dǎo)致；在“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體營養(yǎng)元素的耦合關(guān)系中，ω(C):ω(P)比對3 個庫之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化關(guān)系最敏感。

綜上所述，黔西北地區(qū)馬尾松人工林在土層淺薄、養(yǎng)分貧瘠的條件下，經(jīng)過長期的適應(yīng)形成了高C 低N、P 的生態(tài)系統(tǒng)。隨著林齡的增加，馬尾松人工林針葉和土壤中C、N、P 顯著增加，凋落物中N和P顯著增加、C 顯著減少，說明馬尾松林生長過程中有效地改善了植物與土壤的養(yǎng)分庫。隨著林齡增加，馬尾松針葉ω(C):ω(N)和ω(C):ω(P)比逐漸降低；凋落物ω(C):ω(N)、ω(C):ω(P)和ω(N):ω(P)比逐漸降低，有利于凋落物分解，養(yǎng)分歸還效果明顯；土壤ω(C):ω(N)比逐漸增加、ω(N):ω(P)比則逐漸降低，說明土壤N 的供應(yīng)能力弱于P 的供應(yīng)能力。馬尾松針葉的ω(N):ω(P)比為10.89—12.62，均小于14，說明馬尾松林的生長受N 限制較為嚴重。相關(guān)分析表明，在馬尾松的生長過程中，針葉、凋落物、土壤中的P 含量及ω(C):ω(P)比呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說明馬尾松人工林生長過程中養(yǎng)分存在顯著的互作效應(yīng)，ω(C):ω(P)比對“植物-凋落物-土壤”連續(xù)體的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化關(guān)系最敏感。為了提高馬尾松的生產(chǎn)力，建議在撫育管理過程中適當增加N肥，或者在林內(nèi)引入豆科固氮植物來提高地力。