海龍 ，曾楠，劉洋，張小全，林闊成，靳彤

1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)沙地（沙漠）生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 3. 大自然保護(hù)協(xié)會(huì)（美國(guó)）北京代表處，北京 100600；4. 內(nèi)蒙古和盛生態(tài)科技研究院有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 011517

人工造林已成為減緩氣候變化、防治區(qū)域性生態(tài)環(huán)境惡化的重要生態(tài)修復(fù)手段，造林模式的差異主要體現(xiàn)在樹(shù)種配置、造林密度、苗木規(guī)格等，不同造林模式下形成的人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤侵蝕狀況、土壤養(yǎng)分含量、林下植被群落特征等都會(huì)出現(xiàn)不同程度的差異（劉陽(yáng)等，2013；岳慶玲，2007）。

土壤養(yǎng)分供應(yīng)是土壤最重要的生態(tài)功能之一，其空間分布特征和組成直接影響地上植被的構(gòu)成及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能（王淑彬等，2014）。對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)而言，林下土壤作為巨大的碳庫(kù)和肥料庫(kù)，高效地供給并協(xié)調(diào)著植物生長(zhǎng)所需的水肥氣熱等條件，森林土壤養(yǎng)分的差異影響著地上植物體的生長(zhǎng)（黃昌勇，2000）。地上植物體通過(guò)自身生理調(diào)節(jié)以及自然環(huán)境調(diào)節(jié)形成了大量凋落物、根系殘?bào)w，在土壤微生物和酶的作用下分解成可供植物體吸收利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貯存于森林土壤中。因此森林土壤與地上植被構(gòu)成一個(gè)完整且復(fù)雜的功能體系。不同森林類(lèi)型形成的植物殘?bào)w及其對(duì)土壤養(yǎng)分的不同需求，影響林下土壤養(yǎng)分分布狀況（桑巴葉等，2018）。

人工造林在減緩氣候變化、防治水土流失的同時(shí)，也在一定程度上為林下草本植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)提供了良好的水肥氣熱條件。大量研究表明，人工造林可以從蓋度、多度等方面顯著提高林下草本植物多樣性（Liu et al.，2015）。然而，部分研究發(fā)現(xiàn)造林引起的一定時(shí)期內(nèi)土壤水分含量下降嚴(yán)重影響林下草本植物群落的組成結(jié)構(gòu)（Jiao et al.，2012），導(dǎo)致外來(lái)抗旱草本植物種在水分脅迫下占據(jù)大量生態(tài)位，從而抑制了本土植物種的萌發(fā)和生長(zhǎng)，降低了林下植物群落多樣性（Souza et al.，2013）。因此對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)林下草本植物群落組成、多樣性的研究有助于掌握群落發(fā)展動(dòng)態(tài)，及時(shí)進(jìn)行適度的人工調(diào)控和管理，從而促進(jìn)區(qū)域生態(tài)文明的發(fā)展。

黃土丘陵溝壑區(qū)主要分布在中國(guó)內(nèi)蒙古、山西、陜西等7 個(gè)省（自治區(qū)），地形支離破碎，水土流失嚴(yán)重，成為氣候變化情境下受地表植被變化影響最為敏感的區(qū)域之一（胡嬋娟等，2014）。目前人工造林已成為該區(qū)域生態(tài)修復(fù)最重要的手段之一。改革開(kāi)放以來(lái)，在政府、企業(yè)、公益機(jī)構(gòu)等社會(huì)各界力量的驅(qū)動(dòng)下，該區(qū)域持續(xù)開(kāi)展著植被恢復(fù)造林工程（陳鵬飛，2010）。很多學(xué)者對(duì)該區(qū)域造林后的人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分和林下植物多樣性特征做了大量研究（楊亞輝，2017；岳慶玲，2007；陳軍等，2011；秦偉等，2008；Zhao et al.，2015），但對(duì)造林后土壤養(yǎng)分與林下草本植物多樣性響應(yīng)關(guān)系的研究較少。此外，多數(shù)研究在區(qū)分造林模式特征時(shí)僅將樹(shù)種配置作為單一考量因素，而未區(qū)分造林時(shí)所選擇的苗木高度等因素。本研究對(duì)不同造林模式下草本植物多樣性和土壤養(yǎng)分差異及分布特征進(jìn)行了研究，可為黃土丘陵溝壑區(qū)造林模式選擇及造林后撫育管理工作提供科學(xué)依據(jù)和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

2010 年在內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)廳的支持下，大自然保護(hù)協(xié)會(huì)（The Nature Conservancy）聯(lián)合老?；饡?huì)、中國(guó)綠色碳匯基金會(huì)在位于黃土丘陵溝壑區(qū)的和林格爾縣采用以樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、油松（Pinus tabulaeformis）、山杏（Armeniaca sibirica）等多種喬木、灌木配置而成的不同造林模式營(yíng)造了2 585 hm2人工林。此外，造林地內(nèi)還分布著由當(dāng)?shù)亓謽I(yè)主管部門(mén)牽頭營(yíng)造的檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）灌木林。本研究以該項(xiàng)目造林地為主要研究區(qū)域，地理坐標(biāo)111°50′57″E，40°31′08″N（圖1），位于土默川平原與西北黃土高原及陰山山脈向南延伸的蠻漢山支脈的結(jié)合地帶，氣候?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，同時(shí)兼具山地氣候特點(diǎn)，年降水量420 mm，全年降水量的60%集中在6—8 月，年均溫6 ℃，無(wú)霜期118 d。該區(qū)土壤類(lèi)型以栗鈣土和黃綿土為主，pH值8.5，屬于堿性土壤（劉穎等，2008）。

圖1 研究區(qū)位置 Fig. 1 Location of the study area

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 野外調(diào)查和采樣

2017 年7—8 月，結(jié)合實(shí)地踏查和造林基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，選擇研究區(qū)具有代表性的7 種造林模式，分別是：油松純林（YS）、大樟子松純林（DZ，造林苗木規(guī)格1.5 m）、小樟子松純林（XZ，造林苗木規(guī)格0.5 m）、檸條錦雞兒純林（NT）、檸條錦雞兒-大樟子松混交林（ND）、檸條錦雞兒-小樟子松混交林（NX）、山杏-樟子松混交林（SZ）。每種造林模式分別設(shè)置30 m×30 m 的樣地3 塊，同時(shí)選擇具有代表性的禁牧保護(hù)性草地作為對(duì)照無(wú)林地，進(jìn)行草本植物群落調(diào)查及土壤取樣。在各樣地內(nèi)以對(duì)角線法布設(shè)5 個(gè)1 m×1 m 草本植物調(diào)查樣方，對(duì)樣方內(nèi)草本植物種類(lèi)、個(gè)體數(shù)量、頻度、高度、蓋度等進(jìn)行調(diào)查記錄。土壤取樣時(shí)，在各樣地內(nèi)沿“S”型曲線均勻地選取5 個(gè)取樣點(diǎn)，用土鉆分別采集0—5、5—10、10—20、20—40、40—60 cm 5 個(gè)土層的樣品，去除樣品中石礫、枝葉等雜質(zhì)后裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室用于化學(xué)檢測(cè)。

1.2.2 土壤養(yǎng)分測(cè)定

本研究所測(cè)定的土壤指標(biāo)包括有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效磷和速效鉀含量，采用凱氏定氮法測(cè)土壤全氮含量，用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)有機(jī)質(zhì)含量，用鉬銻抗比色法測(cè)全磷及速效磷含量，用原子吸收火焰光度法測(cè)全鉀和速效鉀含量（鮑士旦，2000）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 生物多樣性計(jì)算

本研究選取Shannon-Wiener 指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）以及Pielou 指數(shù)（J）表征不同造林模式林下草本植物多樣性。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)是表征群落復(fù)雜性的指數(shù)，用來(lái)描述不同種的個(gè)體出現(xiàn)不確定性，不確定性越高，多樣性也就越高（Shannon，1948）。

式中，pi是第i 個(gè)物種占總物種數(shù)的比例；S是總的物種數(shù)；b 通常使用自然對(duì)數(shù)。

Simpson 多樣性指數(shù)用于描述群落內(nèi)不同種個(gè)體間數(shù)量分布的均勻性，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上該指數(shù)通常表征為1 減去同一群落中連續(xù)兩次隨機(jī)抽樣所獲得個(gè)體屬于同一種的概率（Simpson，1949）。

Pielou 均勻度指數(shù)反應(yīng)樣方內(nèi)物種分布的均勻情況（Heip et al.，1998）。

1.3.2 統(tǒng)計(jì)分析

本研究采用冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）法對(duì)林下草本植物群落與土壤養(yǎng)分的關(guān)系進(jìn)行分析，該過(guò)程在R 軟件的vegan 包中采用rda 函數(shù)完成。在對(duì)不同造林模式土壤養(yǎng)分含量的差異性進(jìn)行分析時(shí)，采用TukeyHSD 方法檢驗(yàn)顯著性。其他的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理和出圖分別在Microsoft Excel 和Sigmaplot 軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同造林模式下的草本植物多樣性

在林下草本植被調(diào)查過(guò)程中共出現(xiàn)植物種34種，分別隸屬于12 個(gè)科，其中菊科（Asteraceae）和禾本科（Gramineae）出現(xiàn)種的數(shù)量最多，均占全部植物種數(shù)量的24%，其次是豆科（Leguminosae），占全部植物種數(shù)量的18%（表1）。這一結(jié)果表明上述3 科植物種在黃土丘陵溝壑區(qū)的草本植物群落恢復(fù)構(gòu)建中處于優(yōu)勢(shì)地位，這與秦偉等（2008）在陜西延安的研究結(jié)果一致。

不同造林模式下草本植物多樣性的分析結(jié)果顯示，NT 造林模式下草本植物群落3 種多樣性指數(shù)遠(yuǎn)低于其他造林模式，Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)分別是平均值的43.9%、49.6%和45.3%。檸條錦雞兒是優(yōu)良的防風(fēng)固沙樹(shù)種，但在得不到科學(xué)的、階段性的平茬更新時(shí)，會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退枯死、生態(tài)功能降低等現(xiàn)象。該研究區(qū)內(nèi)的檸條已多年未平茬，缺乏撫育管理和發(fā)達(dá)的根系會(huì)對(duì)臨近生態(tài)位的草本植物造成水分脅迫，這可能會(huì)導(dǎo)致林下草本植物多樣性偏低。造林模式SZ 的Shannon-Wiener 指數(shù)最高（2.6），其次是ND 和NX（均為2.3）。同時(shí)，這3 種造林模式的Simpson-Wiener 指數(shù)和Pielou 指數(shù)也較高。在Shannon-Wiener 指數(shù)處于同一水平時(shí)，XZ 的另外兩類(lèi)多樣性指數(shù)均高于DZ，這可能是由于用1.5 m 的樟子松大苗造林后，在林冠發(fā)育完成前，無(wú)法為林下植被提供適宜萌發(fā)生長(zhǎng)的微環(huán)境，反而由于幼苗初期對(duì)水分、養(yǎng)分需求高，對(duì)林下草本植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生更強(qiáng)烈的生態(tài)脅迫，嚴(yán)重影響林下植被的生長(zhǎng)。3 種純林模式（YS、DZ、XZ）的林下草本層Shannon-Wiener 指數(shù)均低于CK，天然保護(hù)性草地由于人為干擾少，植物多樣性會(huì)在封育最初的若干年內(nèi)明顯上升。根據(jù)適度干擾理論，由于長(zhǎng)期缺乏必要且適度的干擾，其多樣性通常會(huì)在生長(zhǎng)后期呈現(xiàn)下降趨勢(shì)?？傮w而言，林下草本植物多樣性在不同造林模式中呈現(xiàn)：混交林＞純林＞檸條錦雞兒（圖2）。

2.2 土壤養(yǎng)分分布特征

不同造林模式對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量的分析結(jié)果表明，除土壤全鉀外，其他5 種土壤養(yǎng)分含量都隨土層加深而增加，土壤全鉀含量?jī)H反映了土壤鉀素總量，其中的90%在很長(zhǎng)一段時(shí)期內(nèi)并不能被植物體利用。因此土壤全鉀含量在不同土層間并未表現(xiàn)出大幅改變。相比全鉀和全磷含量，有效鉀和有效磷含量在不同造林模式間的0—5 cm 土層表現(xiàn)出較大的變異幅度，NX 和XZ 有效鉀、有效磷含量相比其他造林模式處于較高水平，而SZ 和NT造林模式下這兩種有效養(yǎng)分含量均表現(xiàn)出較低水平。NX 和XZ 的土壤有效磷含量相比其他造林模式高，這與全磷含量的變化趨勢(shì)相一致。CK 各土層土壤全鉀含量均為最高，而NX 各土層的全鉀含量均最低，這與有效鉀在不同造林模式間的分布有所不同，CK 的有效鉀含量呈現(xiàn)較低水平，ND 的有效鉀含量在各土層均為最高（圖3），原因可能是人工造林后根際微生物群落的構(gòu)建和大量有機(jī)質(zhì)返還土壤，提高了土壤有效鉀的含量。

表1 所有樣方內(nèi)林下草本層植物物種名錄 Table 1 List of plant species in the herbaceous understory

圖2 不同造林模式下的草本植物多樣性 Fig. 2 Herb diversity in different afforestation models

不同造林模式下的土壤速效磷和速效鉀含量在表層土差別較大，而在較深土層相對(duì)穩(wěn)定。與此不同的是，不同造林模式下土壤全氮和有機(jī)質(zhì)含量在各層土壤中均存在較大差異。這是由于土壤碳、氮是與土壤微生物活動(dòng)最為緊密的養(yǎng)分物質(zhì)，其變化并不完全由養(yǎng)分淋溶主導(dǎo)，受根際微生物活動(dòng)影響也較大。檸條作為豆科植物固氮能力較強(qiáng)，土壤全氮含量在表層土壤中最低，隨土層加深土壤全氮含量處于最高水平（圖3）。人工造林后大量枯落物輸入形成了良好的腐殖質(zhì)層，因此本研究中不同造林模式下的土壤有機(jī)質(zhì)均高于CK，特別是表層土壤。

圖3 不同造林模式下的土壤養(yǎng)分含量分布 Fig. 3 Distribution of soil nutrient content in different afforestation models

不同造林模式土壤養(yǎng)分含量的差異性分析結(jié)果 表明，除NT 和NX 外，其他5 種造林模式與CK間的土壤有機(jī)質(zhì)含量均呈極顯著差異（P＜0.01），有效鉀含量也呈現(xiàn)出相似的結(jié)果，但不同的是SZ 與CK 的有效鉀含量差異極小，NX 與CK 也呈現(xiàn)出極顯著差異（P＜0.01）。就土壤全氮含量而言，除了NX 造林模式外，SZ 與其他6 種造林模式均呈現(xiàn)極顯著差異（P＜0.01）。不同造林模式間養(yǎng)分含量差異最小的是全磷和全鉀，不同造林模式土壤有效鉀含量差異比有效磷更顯著。DZ 與XZ 的土壤有機(jī)質(zhì)含量表現(xiàn)出極顯著差異（P＜0.01），而其他5 種造林模式的土壤養(yǎng)分含量無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異?？傮w上，不同造林模式下的土壤養(yǎng)分含量差異性主要表現(xiàn)在全氮、有效鉀和有機(jī)質(zhì)上。

2.3 林下草本植物群落與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

冗余分析（RDA）是一種回歸分析與主成分分析相結(jié)合的排序方法，是多響應(yīng)變量回歸分析的拓展（Lozano et al.，2014），能夠整體反映土壤養(yǎng)分因子與林下草本植物群落組成和個(gè)體分布之間的關(guān)系。本研究以各草本植物種在不同造林模式的樣方中出現(xiàn)的頻率為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)建立響應(yīng)變量矩陣，以6 個(gè)土壤養(yǎng)分含量作為解釋變量。RDA 的分析結(jié)果表明：RDA1 軸和RDA2 軸共同解釋了全部方差的77.68%，在土壤-植物的解釋中起主導(dǎo)作用，其中RDA1 軸與土壤有機(jī)質(zhì)、全N、有機(jī)質(zhì)有著較強(qiáng)的關(guān)系性，且主導(dǎo)作用最強(qiáng)，單獨(dú)解釋了66.55%，說(shuō)明土壤全N 和有機(jī)質(zhì)含量對(duì)不同造林模式下植物群落結(jié)構(gòu)差異產(chǎn)生影響。總體上，林下草本物種在不同造林模式樣方中的分布并不均勻，羊草（Leymus）集中分布在油松林和檸條錦雞兒林下，且該造林模式下土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量相對(duì)較高。此外，羊草的分布與有效鉀含量呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。蒿屬植物（Artemisia）和異穗苔草（Carex）在樟子松林下分布較多，樟子松造林模式下土壤磷含量較高（圖4）。

圖4 林下草本植物群落結(jié)構(gòu)與土壤養(yǎng)分的RDA 排序圖 Fig. 4 RDA ranking of herb community structure and soil nutrient under forest

3 討論

黃土丘陵溝壑區(qū)作為中國(guó)水土流失極為嚴(yán)重的區(qū)域之一，科學(xué)地進(jìn)行人工林的營(yíng)造和撫育管理成為該區(qū)植被恢復(fù)和自然生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建的主要方式（岳慶玲，2007）。因此對(duì)造林地土壤養(yǎng)分及林下草本層植物群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和科學(xué)分析，不僅可以為該區(qū)人工林撫育管理提供理論基礎(chǔ)，也為該區(qū)造林樹(shù)種的選擇和造林模式構(gòu)建提供科學(xué)依據(jù)。

很多研究表明，以樹(shù)種選擇差異為基礎(chǔ)的不同人工造林模式林下草本層植物多樣性并無(wú)顯著差異。楊亞輝（2017）于2017 年對(duì)王東溝流域的研究發(fā)現(xiàn)，8 種不同造林樹(shù)種配置模式林下草本層蓋度差異較大，物種豐富度、均勻度指數(shù)差異不顯著。而本研究不同造林模式林下草本植物多樣性最大差異出現(xiàn)在檸條林，而在其他造林模式中并未出現(xiàn)較大的差異。檸條錦雞兒生長(zhǎng)衰退所導(dǎo)致的生態(tài)功能下降，影響了整個(gè)區(qū)域人工林生態(tài)系統(tǒng)的健康，故應(yīng)加強(qiáng)對(duì)該區(qū)域檸條錦雞兒灌木林的撫育管理，適時(shí)平茬更新，遏制其衰退老化，使林分防風(fēng)固沙等生態(tài)功能正常發(fā)揮。

本研究中，不同造林模式下土壤養(yǎng)分表現(xiàn)為：YS 造林模式下土壤有機(jī)質(zhì)含量極顯著高于DZ，YS 造林模式與XZ 造林模式下土壤養(yǎng)分無(wú)顯著性差異。土壤全磷和全鉀在不同造林模式間無(wú)顯著差異性，今后對(duì)該區(qū)造林地土壤養(yǎng)分的研究中，應(yīng)更加關(guān)注有效磷和有效鉀的動(dòng)態(tài)變化。此外，該結(jié)果說(shuō)明磷素和鉀素在土壤中相對(duì)穩(wěn)定，人工造林并未造成該區(qū)域土壤養(yǎng)分含量下降，反而提高了土壤有機(jī)質(zhì)含量。根據(jù)土壤有機(jī)質(zhì)與土壤其他養(yǎng)分之間的互作規(guī)律，初步推斷隨著造林年份增加，在土壤養(yǎng)分含量達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，林內(nèi)土壤全鉀和全磷含量還將高于現(xiàn)階段。造林地與CK的土壤有效鉀和有機(jī)質(zhì)有顯著差異性，這說(shuō)明人工造林促進(jìn)了土壤膠體對(duì)鉀素的富集，從而有助于植物對(duì)鉀素的吸收和利用。

本研究中的3 種混交造林模式林下草本植物多樣性均高于純林和無(wú)林地。中國(guó)森林資源總量較高，質(zhì)量較差，主要表現(xiàn)在樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一，純林占比高，達(dá)到85%，而混交林僅15%。相比純林，混交林可以有效提高生態(tài)系統(tǒng)的植物多樣性，增加土壤養(yǎng)分含量及提高土壤微生物數(shù)量（陳幸良等，2014）。因此，造林工程在因地制宜選擇造林樹(shù)種和規(guī)格的基礎(chǔ)上，需重視不同樹(shù)種間的合理配置，構(gòu)建以混交模式為主的人工林生態(tài)系統(tǒng)。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)黃土丘陵溝壑區(qū)7 種不同造林模式下草本多樣性指數(shù)、土壤養(yǎng)分特征的研究，主要得出以下結(jié)論：

（1）NT（檸條錦雞兒）造林模式下的草本植物群落3 種多樣性指數(shù)遠(yuǎn)低于其他造林模式，SZ（山杏-樟子松）造林模式下Shannon-Wiener 指數(shù)最高，為2.6；其次是ND（檸條錦雞兒-大樟子松）和NX（檸條錦雞兒-小樟子松）造林模式。純林造林模式Y(jié)S（油松）、DZ（大樟子松）、XZ（小樟子松）的林下草本層Shannon-Wiener 指數(shù)均低于CK（天然保護(hù)性草坡）?？傮w上，林下草本植物多樣性在不同造林模式中呈現(xiàn)：混交林＞純林。

（2）不同造林模式下的土壤速效磷和速效鉀含量?jī)H在0—5 cm 土層表現(xiàn)出較大差別，而土壤全氮和有機(jī)質(zhì)含量在各層土壤中均有較大差異。NT（檸條錦雞兒）造林模式下土壤表層全氮含量最低。不同造林模式下的土壤有機(jī)質(zhì)均高于CK（天然保護(hù)性草坡）。7 種造林模式下的土壤養(yǎng)分含量差異性主要表現(xiàn)在全氮、有效鉀和有機(jī)質(zhì)上。

（3）林下草本植物群落與土壤養(yǎng)分冗余分析結(jié)果表明：RDA1 軸和RDA2 軸共同解釋了全部方差的77.68%。其中RDA1 軸的主導(dǎo)作用最強(qiáng)，單獨(dú)解釋了66.55%。此外，羊草的分布與有效鉀含量呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。