劉 妍 劉兆新 何美娟 劉婷如 楊堅群 甄曉宇 栗鑫鑫 李向東 楊東清

?

冬閑期耕作方式對連作花生葉片衰老和產(chǎn)量的影響

劉 妍 劉兆新 何美娟 劉婷如 楊堅群 甄曉宇 栗鑫鑫 李向東*楊東清*

山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/ 作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018

大田連作條件下種植大花生品種“山花108”, 以冬閑期免耕晾曬土地后整地種植(冬閑免耕露地, MGLD)為對照, 設置冬閑免耕覆膜(冬閑期免耕晾曬土地后整地覆膜種植, MGFM)、冬閑翻耕露地(冬閑期翻耕晾曬土地后整地種植, FGLD)、冬閑翻耕覆膜(冬閑期翻耕晾曬土地后整地覆膜種植, FGFM)、冬閑壓青露地(前茬花生收獲后常規(guī)種植冬小麥, 于花生種植前粉碎還田后整地種植, YQLD)、冬閑壓青覆膜(前茬花生收獲后常規(guī)種植冬小麥, 于花生種植前粉碎還田后整地覆膜種植, YQFM)5種處理, 探究對連作花生葉片衰老、光合特性和產(chǎn)量的影響。結果表明, 覆膜、冬閑翻耕與壓青處理均可提高植株功能葉片光合色素含量、凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率, 降低胞間CO2濃度; 同時提高葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)及過氧化物酶(POD)活性, 降低丙二醛(MDA)含量, 延緩葉片衰老, 進而增加莢果產(chǎn)量。YQFM、FGFM、MGFM處理的莢果產(chǎn)量較YQLD、FGLD、MGLD處理分別增加5.11%、6.77%、3.70%; 與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理分別增產(chǎn)14.83%、8.30%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別增產(chǎn)13.30%、5.18%, 并且增產(chǎn)幅度由高到低依次是YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理。冬閑壓青覆膜處理的產(chǎn)量和經(jīng)濟效益最佳。

連作花生; 冬閑期耕作方式; 衰老特性; 產(chǎn)量

由于耕地面積和種植制度的制約, 我國花生主產(chǎn)區(qū)春花生種植通常多年連作[1]。連作使土壤耕層變淺, 板結度加深, 化感物質逐漸積累, 且導致土壤養(yǎng)分含量降低, 比例失衡, 不能滿足作物生長發(fā)育的需求[2-4]。前人研究發(fā)現(xiàn), 多年連作后花生土壤中有害微生物群富集, 使植物根部發(fā)生病害[5], 根系吸收與運輸能力下降[6], 進而影響花生地上部葉片光合生理等進程, 導致花生莢果產(chǎn)量和籽仁品質下降[7]。葉片衰老是葉片生長發(fā)育進程中的最后階段, 是植物正常發(fā)育所需的[8], 但花生連作導致葉片抗氧化能力下降, 發(fā)生早衰, 尤其在飽果期, 葉片早衰引起葉片以及整個植株生理生化代謝改變, 影響莢果充實發(fā)育, 最終限制產(chǎn)量。因此, 研究緩解連作花生葉片早衰的耕作措施對花生高產(chǎn)栽培有重要理論意義。

葉片早衰是一個復雜的生理生化過程, 會使葉片形態(tài)和顏色變化[9]、葉綠體等細胞超微結構變化[10]、活性氧自由基(ROS)含量增多[11]等。前人研究發(fā)現(xiàn)ROS對葉綠素和蛋白質等大分子有強氧化作用, 光合機構中光系統(tǒng)II也易被ROS氧化破壞[12], 這均導致葉片的光能捕獲和轉化、電子傳遞、氣體交換等能力降低, 最終葉片光合能力下降, 光合持續(xù)期縮短[13-14]。植物體內的抗氧化酶系統(tǒng), 如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)等能夠有效清除ROS, 防止膜脂過氧化, 延緩葉片衰老, 提高光合能力[15]。前人研究表明, 采用覆膜通過增溫保墑可增加花生葉片光合色素含量, 提高凈光合速率, 進而延緩葉片衰老[16-17]。另外, 翻耕能顯著提高小麥旗葉的凈光合速率和蒸騰速率, 促進植株干物質積累, 提高小麥籽粒產(chǎn)量[18]。將小麥秸稈當作綠肥, 其腐解過程釋放大量氮素, 能滿足花生生長對養(yǎng)分的需求[19]。油菜作綠肥還田后, 水稻葉面積指數(shù)、葉綠素含量、光合速率、干物質積累量均有不同程度的提高[20]。前人針對延緩花生葉片衰老, 穩(wěn)定連作花生產(chǎn)量做了相關研究, 但多是針對種植越冬作物、肥料運籌和土壤栽培等單項技術, 關于冬閑期耕作方式對延緩連作花生葉片衰老及產(chǎn)量形成影響的研究鮮見報道。本研究探討花生一年一熟種植制度下冬閑期耕作措施對連作花生產(chǎn)量及經(jīng)濟效益、葉片色素含量、光合性能和衰老酶活性的影響, 及提高葉片光合性能和抗氧化能力的生理機制, 以期為延緩連作花生葉片衰老, 提高花生莢果產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

于2016年和2017年在山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學試驗站進行大田試驗。試驗田塊為花生連作田塊, 土壤為沙壤土。0~20 cm耕層土壤含有機質13.98 g kg–1、堿解氮73.52 mg kg–1、速效磷49.17 mg kg–1和速效鉀68.74 mg kg–1。

選用大花生品種“山花108”, 以每公頃15萬穴(畦種, 每畦6行, 行距為30 cm, 株距為20 cm), 每穴播2粒種植。以冬閑期免耕晾曬土地后整地種植(冬閑免耕露地, MGLD)為對照, 設置冬閑免耕覆膜(冬閑期免耕晾曬土地后整地覆膜種植, MGFM)、冬閑翻耕露地(冬閑期翻耕晾曬土地后整地種植, FGLD)、冬閑翻耕覆膜(冬閑期翻耕晾曬土地后整地覆膜種植, FGFM)、冬閑壓青露地(前茬花生收獲后常規(guī)種植冬小麥, 于花生種植前粉碎還田后整地種植, YQLD)、冬閑壓青覆膜(前茬花生收獲后常規(guī)種植冬小麥, 于花生種植前粉碎還田后整地覆膜種植, YQFM) 5種處理(表1), 每個處理重復3次, 小區(qū)面積23 m×6 m=138 m2。冬閑壓青處理為花生收獲后選用小麥品種濟麥22為壓青材料, 機械播種, 于灌漿初期壓青還田, 小麥綠肥還田量為5.5×104kg hm–2。所有處理花生播種前基施復合肥(N-P2O5-K2O 15-15-10) 600 kg hm–2。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 土壤理化性質的測定 2017年收獲期(播種后約115 d, HS), 按五點取樣法使用環(huán)刀測定各處理0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm耕層中土壤容重和總孔隙度。按五點取樣法使用土鉆(內徑5 cm)在各處理花生行中間采集 0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土層土樣, 將每小區(qū)同一土層的土樣混合成一個樣品, 每個處理3次重復, 自然風干后, 過80目篩, 參照鮑士旦[21]的水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法測定土壤有機質。

1.2.2 光合色素組分測定 2016年和2017年分別在各處理花針期(播種后約50 d, FP)、結莢期(播種后約75 d, PS)、飽果期(播種后約100 d, PF)、收獲期(播種后約115 d, HS), 選其長勢一致的代表性植株5株, 取主莖倒3葉的鮮樣, 參照Arnon[22]的方法, 測定葉片葉綠素(Chl)、葉綠素(Chl)、類胡蘿卜素(Car)、葉綠素+含量。

表1 試驗設計

FGLD: planting peanut after plowing tillage in winter fallow period; FGFM: mulching after plowing tillage in winter fallow period; YQLD: planting peanut after previous crop wheat as green manure straw returned to the field; YQFM: mulching after previous crop wheat as green manure straw returned to the field; MGLD: planting peanut after non tillage in winter fallow period; MGFM: mulching after non tillage in winter fallow period.

1.2.3 光合參數(shù)的測定 2016年和2017年分別在花針期(FP)、結莢期(PS)、飽果期(PF)、收獲期(HS)采用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor Inc., USA)測定主莖倒三葉凈光合速率(n, μmol CO2m–2s–1)、氣孔導度(s, mmol m–2s–1)、胞間CO2濃度(i, μmol mol–1)、蒸騰速率(r, mmol H2O m–2s–1)。測定時使用開放式氣路系統(tǒng), 選用紅藍2葉室, 設定葉室溫度為25℃, 光照強度為1400 μmol m–2s–1。

1.2.4 SOD、CAT、POD活性和MDA含量 分別在花針期(FP)、結莢期(PS)、飽果期(PF)、收獲期(HS)選各處理長勢一致的代表性植株5株, 取主莖倒3葉的鮮樣。參照趙世杰等方法[23], 用雙組分光光度法分別測定反應產(chǎn)物在600、532和450 nm下的吸光度, 計算MDA含量。用氮藍四唑(NBT)光化還原法測定SOD活性, 愈創(chuàng)木酚法測定POD活性, 過氧化氫法測定CAT活性[24]。

1.2.5 收獲、考種及測產(chǎn) 2016年和2017年均按小區(qū)收獲, 莢果曬干后放入室內平衡10 d, 稱量計產(chǎn); 取10株考察單株結果數(shù); 同時從每小區(qū)收獲莢果中隨機取500 g考種, 計算籽仁產(chǎn)量、千克果數(shù)、出仁率等。

1.2.6 經(jīng)濟效益 利用市場價值法, 以農(nóng)產(chǎn)品的凈增加值表示各處理提供的農(nóng)產(chǎn)品經(jīng)濟效益。經(jīng)濟效益=莢果產(chǎn)量×市場價格-生產(chǎn)成本。其中, 生產(chǎn)成本=機械投入+勞動成本+生產(chǎn)資料(農(nóng)藥+種子+化肥)投入, 花生莢果價格以5元kg–1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用DPS 7.05統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析和顯著性檢驗(LSD法), 用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結果與分析

2.1 冬閑期耕作方式對連作花生土壤理化性質的影響

由表2可知, 同一耕作方式, 覆膜處理與露地處理相比顯著降低0~20 cm土層土壤容重, 提高0~20 cm土壤孔隙度及有機質含量。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理0~20 cm土層土壤容重平均降低9.12%、4.57%, 土壤孔隙度平均提高7.55%、4.29%, 有機質含量平均提高13.48%、6.14%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理容重平均降低8.53%、3.76%, 孔隙度和有機質含量平均提高8.03%、3.87%和13.78%、5.59%。說明無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕均可降低0~20 cm土層土壤容重, 提高土壤孔隙度及有機質含量, 改善連作花生土壤理化性質。與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式均可改善0~20 cm土層土壤理化性質, 以YQFM處理最優(yōu)。

表2 冬閑期耕作方式對連作花生土壤容重、孔隙度和有機質含量的影響

縮寫同表1。同一行中標以不同字母的值在< 0.05水平上差異顯著, 以LSD 數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values within the same line followed by different letters are significantly different at< 0.05 as determined by LSD test.

2.2 冬閑期耕作方式對連作花生葉片色素組分含量的影響

由表3可知, 冬閑期耕作方式下各處理功能葉色素含量均呈先升高后降低的趨勢, 在結莢期達到最大值。同一耕作方式, 覆膜較露地處理顯著提高功能葉葉綠素、葉綠素和類胡蘿卜素含量。與YQLD處理相比, YQFM處理葉綠素、葉綠素分別提高5.51%、6.59%; 與FGLD、MGLD處理相比, FGFM、MGFM處理葉綠素+和類胡蘿卜素含量分別提高5.66%、12.81%、7.95%和16.17%。與MGFM和MGLD處理相比, YQFM、FGFM、YQLD和FGLD處理葉綠素+分別提高20.59%、9.18%、23.01%和11.56%。可見無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕均可促進葉片色素的合成。與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式均可提高葉片色素的合成, 以YQFM處理最高。

表3 冬閑期耕作方式對連作花生葉片色素含量的影響

(續(xù)表3)

縮寫同表1。同一參數(shù)中標以不同字母的值表示不同處理間在< 0.05水平上差異顯著, LSD數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

FP: flowering-setting stage; PS: pod-setting stage; PF: Pod-filling stage; HS: harvest stage. Other abbreviations are the same as those given in Table 1. Values within the column followed by different letters are significantly different at< 0.05 as determined by LSD test.

2.3 冬閑期耕作方式對連作花生葉片光合參數(shù)的影響

2.3.1 對凈光合速率的影響 由圖1可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉凈光合速率有顯著影響。各處理功能葉凈光合速率隨生育進程均呈單峰曲線變化, 在結莢期達到最大值。從結莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理葉片凈光合速率均高于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉凈光合速率分別提高5.06%、5.77%、4.55%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉凈光合速率分別提高17.78%、9.51%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別提高17.22%、8.25%。說明無論覆膜與否, 與冬閑免耕處理相比, 冬閑壓青和冬閑翻耕處理均顯著提高結莢期到收獲期的功能葉凈光合速率。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉凈光合速率分別提高23.22%、17.22%、14.55%、8.25%、4.55%。

2.3.2 對氣孔導度的影響 由圖2可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉的氣孔導度有顯著影響。各處理功能葉氣孔導度隨生育進程均呈單峰曲線變化, 在飽果期達到最大值。從結莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理較露地處理提高功能葉氣孔導度。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉氣孔導度分別提高5.96%、8.09%、7.29%。與MGFM、MGLD處理相比, YQFM、FGFM和YQLD、FGLD處理功能葉氣孔導度分別提高23.64%、12.52%和25.18%、11.66%?？梢姛o論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕均可提高功能葉氣孔導度。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉氣孔導度分別提高32.64%、25.18%、20.71%、11.66%、7.29%。

圖1 冬閑期耕作方式對連作花生葉片凈光合速率(Pn)的影響

縮寫同表3。Abbreviations are the same as those given in Table 3.

圖2 冬閑期耕作方式對連作花生葉片氣孔導度(Gs)的影響

縮寫同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.3.3 對胞間CO2濃度的影響 由圖3可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉胞間CO2濃度有顯著影響。在連作花生生育前期, 胞間CO2濃度較低, 進入結莢期以后逐漸升高, 不同耕作方式變化趨勢一致。從結莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理較露地處理降低功能葉胞間CO2濃度。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉胞間CO2濃度分別降低2.13%、1.93%、2.14%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉胞間CO2濃度分別降低6.83%、3.30%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別降低6.85%、3.51%。說明無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕功能葉胞間CO2濃度均低于冬閑免耕。YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉胞間CO2濃度較MGLD處理分別降低8.83%、6.85%、5.37%、3.51%、2.14%。

圖3 冬閑期耕作方式對連作花生葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響

縮寫同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.3.4 對蒸騰速率的影響 由圖4可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉蒸騰速率有顯著影響。各處理功能葉蒸騰速率隨生育進程均呈單峰曲線變化, 在結莢期達到最大值。從結莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理功能葉蒸騰速率均高于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉蒸騰速率分別提高6.51%、8.32%、7.96%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉蒸騰速率分別提高21.09%、11.32%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別提高22.75%、10.95%?？梢娀ㄉㄡ樒诤鬅o論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕均可提高葉片蒸騰速率。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉蒸騰速率分別提高30.81%、22.75%、20.21%、10.95%、7.96%。

2.4 冬閑期耕作方式對連作花生葉片抗氧化酶活性和膜脂過氧化特征的影響

2.4.1 對SOD活性的影響 由圖5可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉SOD活性有顯著影響。各處理葉片SOD活性均隨生育進程呈單峰曲線變化, 在結莢期達到最大值。從結莢期到收獲期, 與露地處理相比, 同一耕作方式覆膜處理可提高功能葉SOD活性。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉SOD活性分別提高4.56%、5.30%、5.43%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉SOD活性分別提高15.52%、7.80%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理功能葉SOD活性分別提高16.51%、7.93%。說明無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕功能葉SOD活性均高于冬閑免耕。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理SOD活性分別提高22.01%、16.51%、13.74%、7.93%、5.43%。

2.4.2 對CAT活性的影響 由圖5可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉CAT活性有顯著影響。各處理功能葉CAT活性隨生育進程先升高后降低, 結莢期達到最大值。從結莢期到收獲期, 同一耕作方式覆膜處理葉片CAT活性高于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉CAT活性分別提高5.14%、5.83%、6.44%。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉CAT活性分別提高14.96%、7.64%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別提高16.38%、8.25%?？梢姛o論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬閑免耕也可提高葉片CAT活性。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉CAT活性分別提高22.37%、16.38%、14.57%、8.25%、6.44%。

2.4.3 對POD活性的影響 由圖5可知, 冬閑期耕作方式下, 連作花生功能葉POD活性的變化趨勢與SOD和CAT活性的趨勢一致, 各處理均隨生育進程先升高后降低, 結莢期達到最大值?；ㄉㄡ樒诤? 同一耕作方式覆膜處理功能葉POD活性均高于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉POD活性分別提高5.94%、7.05%、5.98%。無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕也可提高葉片POD活性。與MGFM和MGLD處理相比, YQFM、FGFM和YQLD、FGLD處理功能葉POD活性分別提高21.38%、11.19%和21.41%和10.08%。與MGLD處理相比, YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉POD活性分別提高28.67%、21.41%、17.84%、10.08%、5.98%。

圖4 冬閑期耕作方式對連作花生葉片蒸騰速率(Tr)的影響

縮寫同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.4.4 對MDA含量的影響 由圖5可知, 冬閑期耕作方式對連作花生功能葉MDA含量有顯著影響。各處理功能葉MDA含量隨生育進程呈現(xiàn)上升趨勢。整個生育時期, 同一耕作處理, 覆膜處理葉片MDA含量均低于露地處理。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理功能葉MDA含量分別平均降低6.47%、6.32%、5.45%。無論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕也可降低葉片MDA含量。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理功能葉MDA含量分別降低19.76%、9.93%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別降低18.89%、9.10%。YQFM、YQLD、FGFM、FGLD、MGFM處理功能葉MDA含量較MGLD處理分別降低24.08%、18.89%、14.82%、9.10%、5.45%。

圖5 冬閑期耕作方式對連作花生葉片SOD、CAT、POD活性和MDA含量的影響(2016年)

縮寫同表1和表3。Abbreviations are the same as those given in Tables 1 and 3.

2.5 冬閑期耕作方式對連作花生產(chǎn)量及經(jīng)濟效益的影響

由表4可以看出, 冬閑期耕作方式對連作花生產(chǎn)量及經(jīng)濟效益有顯著影響。覆膜、冬閑壓青與冬閑翻耕均可提高花生莢果產(chǎn)量與籽仁產(chǎn)量。與YQLD、FGLD、MGLD處理相比, YQFM、FGFM、MGFM處理的莢果產(chǎn)量分別增加5.11%、6.77%、3.70%; 籽仁產(chǎn)量分別增加9.19%、4.46%、7.35%, 其增產(chǎn)原因主要是增加花生單株結果數(shù)和出仁率。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理莢果和籽仁產(chǎn)量分別增加14.83%、8.30%和16.21%、5.22%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別增加13.30%、5.18%和14.26%、8.14%, 其產(chǎn)量提升原因主要是增加單株結果數(shù)和果重(降低千克果數(shù))。

同一耕作方式, 覆膜處理經(jīng)濟效益優(yōu)于露地處理。與MGFM處理相比, YQFM、FGFM處理的經(jīng)濟效益分別增加19.60%、16.28%; 與MGLD處理相比, YQLD、FGLD處理分別增加15.96%、10.00%?？梢姛o論覆膜與否, 冬閑壓青和冬閑翻耕較冬前免耕均可提高花生經(jīng)濟效益。與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式以YQFM處理產(chǎn)量和經(jīng)濟效益最高。

表4 冬閑期耕作方式對連作花生產(chǎn)量及經(jīng)濟效益的影響

縮寫同表1。同一參數(shù)中標以不同字母的值表示不同處理間在<0.05水平上差異顯著, LSD數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values within a column followed by different letters are significantly different at<0.05 as determined by LSD test.

2.6 光合參數(shù)、抗氧化系統(tǒng)參數(shù)與產(chǎn)量及其構成因素的相關分析

由表5可以看出, 光合參數(shù)中的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度及抗氧化系統(tǒng)參數(shù)中的SOD活性、CAT活性、POD活性與花生莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量、單株結果數(shù)呈極顯著正相關; 除蒸騰速率、氣孔導度及CAT活性與出仁率呈顯著正相關外, 上述指標與出仁率呈極顯著正相關; 同時除凈光合速率、SOD活性與千克果數(shù)呈極顯著負相關外, 上述指標與千克果數(shù)呈顯著負相關。此外, 光合參數(shù)中的胞間CO2濃度及抗氧化系統(tǒng)參數(shù)中的MDA含量與花生莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量、單株結果數(shù)、出仁率呈極顯著負相關, 與千克果數(shù)呈極顯著正相關。

表5 光合參數(shù)、抗氧化系統(tǒng)參數(shù)與產(chǎn)量及其構成因素的相關系數(shù)

*和**分別代表在0.05和 0.01水平上差異顯著。

*and**indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

3 討論

3.1 冬閑期耕作方式對連作花生葉片光合特性的調控效應

葉綠素含量與光合速率能夠反映植株葉片光合生產(chǎn)能力, 是影響作物產(chǎn)量的重要因素[17]。葉片較高的葉綠素含量有利于光合作用, 但研究發(fā)現(xiàn)連作降低花生功能葉片葉綠素含量及光合速率, 導致花生干物質積累少、莢果產(chǎn)量顯著降低[25-26]。前人研究表明不同耕作方式可顯著影響作物的光合性能。覆膜可提升花生葉片葉綠素含量, 提高光合特性, 有利于提高產(chǎn)量[27]。冬前翻耕[28]和播種前施用綠肥[29]可分別提高棉花及煙草葉片的葉綠素含量及光合速率, 利于干物質的積累。本研究結果表明, 覆膜、冬閑壓青和冬閑翻耕處理均可不同程度提高連作花生功能葉光合色素含量, 同時提高其凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率, 在一定程度上降低胞間CO2濃度, 說明上述冬閑期耕作方式可促使連作花生葉片光合色素含量及光合速率在生育期內維持較高水平, 延長功能葉片發(fā)揮較高光合性能的持續(xù)時間, 增強同化生產(chǎn)能力, 進而導致光合產(chǎn)物的合成與積累[17]。研究發(fā)現(xiàn)覆膜可提升花生葉片的光系統(tǒng)性能, 增強電子傳遞能力, 進而提高光合性能[30]。與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式均可改善花生葉片光合性能, 進而加快光合產(chǎn)物的合成、運轉與積累, 促進莢果發(fā)育, 提高莢果產(chǎn)量, 其中以冬閑壓青覆膜處理效果最優(yōu)。

3.2 冬閑期耕作方式對連作花生葉片衰老特性的調控效應

花生葉片衰老是活性氧代謝失調的過程, MDA含量反映細胞膜脂過氧化水平, 該過程可使多種酶和膜系統(tǒng)遭受損傷, 而SOD、POD、CAT是植物保護酶系統(tǒng)的關鍵酶, 三者活性協(xié)調一致, 使細胞內活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài), 以緩解活性氧過多積累對生物膜結構的破壞[31-32]。連作顯著降低花生功能葉片SOD、POD、CAT活性, 引起活性氧代謝失調, 導致膜脂過氧化物MDA含量增加, 生物膜結構被破壞, 葉片衰老加快[33]。眾多研究表明通過適宜的耕作方式可改善環(huán)境條件, 提高活性氧清除酶活性, 降低MDA含量, 從而延緩葉片衰老進程。如覆膜[34]、殘茬覆蓋[35]和翻耕[36]可提高玉米葉片SOD、POD和CAT活性, 降低MDA 含量, 延緩葉片衰老, 增加產(chǎn)量。本研究結果表明, 覆膜、冬閑壓青和冬閑翻耕均可不同程度降低連作花生土壤0~20 cm土層土壤容重, 提高土壤孔隙度及有機質含量; 同時增加地上部功能葉片SOD、POD和CAT的活性, 降低MDA積累量。說明上述耕作方式提高連作花生功能葉光合色素含量及光合速率的生理基礎可能是由于其通過改良土壤理化性質, 進而提高功能葉保護酶活性, 減緩蛋白質、核酸和脂類等生物大分子及葉綠素的降解, 延緩葉片生理功能的衰退[35]。此外與MGLD處理相比, 其他5種耕作方式均可不同程度提升葉片保護酶活性, 降低MDA含量, 進而延緩葉片衰老, 使葉片維持較高的光合色素含量及光合速率, 利于花生莢果產(chǎn)量的提高, 其中以冬閑壓青覆膜處理效果最優(yōu)。

3.3 冬閑期耕作方式對連作花生產(chǎn)量的調控效應

連作障礙易導致花生營養(yǎng)失衡、病蟲危害逐漸加重, 造成單株結果數(shù)減少, 果重降低, 最終導致莢果產(chǎn)量下降[36-37]。采用地膜覆蓋及綠肥翻壓可分別改善花生及玉米的產(chǎn)量性狀, 提高產(chǎn)量[38-39]。馮國藝等[40]研究發(fā)現(xiàn)不同翻耕時間影響棉花的成鈴數(shù)、單鈴重及最終產(chǎn)量。花生產(chǎn)量構成因素中, 在種植相同密度條件下, 產(chǎn)量是由單株結果數(shù)和果重決定的, 而果重提高主要取決于較高的出仁率[41]。本研究結果表明, 同一耕作方式, 覆膜處理莢果產(chǎn)量均優(yōu)于露地處理。無論覆膜與否, 壓青與翻耕較免耕均可提高花生單株結果數(shù)、果重(降低千克果數(shù))和出仁率, 進而顯著增加莢果產(chǎn)量。相關分析表明, 凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度及SOD活性、CAT活性、POD活性與花生莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量、單株結果數(shù)、出仁率呈顯著或極顯著正相關。說明覆膜、冬閑壓青和翻耕可通過維持花生葉片在生育后期較高的光合能力和抗氧化能力, 促進干物質積累, 最終顯著增加花生莢果重和產(chǎn)量。

4 結論

覆膜、冬閑壓青和冬閑翻耕均可提高連作花生功能葉光合色素含量和光合速率, 改善光合性能; 提高SOD、POD 和 CAT 活性, 降低MDA積累量, 延緩葉片衰老, 改善產(chǎn)量性狀, 最終提高莢果產(chǎn)量。與冬閑免耕露地處理相比, 其他5種耕作方式均可改善花生葉片光合性能、延緩葉片衰老, 進而增加花生莢果產(chǎn)量和經(jīng)濟效益, 其中以冬閑壓青覆膜處理最優(yōu)。

[1] 滕應, 任文杰, 李振高, 王小兵, 劉五星, 駱永明. 花生連作障礙發(fā)生機理研究進展. 土壤學報, 2015, 47: 259–265. Teng Y, Ren W J, Li Z G, Wang X B, Liu W X, Luo Y M. Research progress of peanut mechanism in continuous cropping obstacle., 2015, 47: 259–265 (in Chinese with English abstract).

[2] 韓賓, 孔凡磊, 張海林, 陳阜. 耕作方式轉變對小麥/玉米兩熟農(nóng)田土壤固碳能力的影響. 應用生態(tài)學報, 2010, 21: 91–98. Han B, Kong F L, Zhang H L, Chen FEffects of cultivation modes on soil carbon fixation ability of wheat-corn two cropped farmland., 2010, 21: 91–98 (in Chinese with English abstract).

[3] 劉蘋, 趙海軍, 萬書波, 任海霞, 李瑾, 楊力, 于淑芳. 連作對花生根系分泌物化感作用的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2011, 19: 639–644. Liu P, Zhao H J, Wan S B, Ren H X, Li J, Yang L, Yu S F. Effect of continuous cropping on allelopathy of peanut root exudates., 2011, 19: 639–644 (in Chinese with English abstract).

[4] 徐瑞富, 王小龍. 花生連作田土壤微生物群落動態(tài)與土壤養(yǎng)分關系研究. 花生學報, 2003, 32(3): 19–24. Xu R F, Wang X L. Research on the relationship between soil microbial community dynamics and soil nutrients in peanut continuous cropping., 2003, 32(3): 19–24 (in Chinese with English abstract).

[5] 封海勝, 張思蘇. 花生連作對土壤及根際微生物區(qū)系的影響. 山東農(nóng)業(yè)科學, 1993, (1): 13–15. Feng H S, Zhang S S. Effects of continuous cropping on soil and rhizosphere microflora of peanut., 1993, (1): 13–15 (in Chinese with English abstract).

[6] 杜長玉, 趙華強, 李明琴. 大豆連作對植株形態(tài)和生理指標的影響. 內蒙古農(nóng)業(yè)科技, 2003, (4): 14–15. Du C Y, Zhao H Q, Li M Q. Effects of soybean continuous cropping on plant morphology and physiological indexes., 2003, (4): 14–15 (in Chinese with English abstract).

[7] 樊堂群, 王樹兵, 姜淑慶, 成波, 李曄, 初長江. 連作對花生光合作用和干物質積累的影響. 花生學報, 2007, 36(2): 35–37. Fan T Q, Wang S B, Jiang S Q, Cheng B, Li Y, Chu C J. Effect of continuous cropping on photosynthesis and accumulation of dry matter in peanut., 2007, 36(2): 35–37 (in Chinese with English abstract).

[8] 閻成士, 李德全, 張建華. 植物葉片衰老與氧化脅迫. 植物學報, 1999, 16: 398–404. Yan C S, Li D Q, Zhang J H. Plant leaf senescence and oxidative stress., 1999, 16: 398–404 (in Chinese with English abstract).

[9] 姬生棟, 朱命煒, 卜艷珍, 王丹, 李高巖, 徐存拴. 小麥細胞核的超微結構在旗葉衰老中的動態(tài)變化. 電子顯微學報, 2000, 19: 347–348. Ji S D, Zhu M W, Bu Y Z, Wang D, Li G Y, Xu C S. Dynamic changes of ultrastructure of wheat nuclei in senescence of flag leaves., 2000, 19: 347–348 (in Chinese with English abstract).

[10] 魏曉東, 陳國祥, 徐艷麗, 雷華, 施大偉. 銀杏葉片衰老過程中光合生理特性及葉綠體超微結構的變化. 植物研究, 2008, 28: 433–437. Wei X D, Chen G X, Xu Y L, Lei H, Shi D W. Changes in photosynthesis and ultrastructure of chloroplasts during leaf senescence of ginkgo., 2008, 28: 433–437 (in Chinese with English abstract).

[11] Jagtap V, Bhargava S. Variation in the antioxidant metabolism of drought tolerant and drought susceptible varieties of(L.) Moench. exposed to highlight, low water and high temperature stress., 1995, 145: 195–197.

[12] Pospí?il P. Molecular mechanisms of production and scavenging of reactive oxygen species by photosystem II., 2012, 1817: 218–231.

[13] Yang X M, Wander M M. Tillage effects on soil organic carbon distribution and estimation of C storage in a siltyloam soil in Illinois., 1999, 52: 1–9.

[14] Wang Y T, Yang C Y, Chen Y T. Characterization of senescence associated proteases in post harvest broccoli florets., 2004, 42: 663–670.

[15] Wilson K A, Mc Manus M T, Gordon M E. The proteomics of senescence in leaves of white clover,(L.)., 2002, 2: 1114–1122.

[16] 林萌萌, 孫濤, 尹繼乾, 李琦瑤, 寧堂原, 米慶華. 不同生物降解地膜對花生光合特性和產(chǎn)量的影響. 中國農(nóng)學通報, 2015, 31(27): 190–197. Lin M M, Sun T, Yin J Q, Li Q Y, Ning T Y, Mi Q H. Effects of different biodegradable films mulching on the photosynthetic characteristics and yield of peanut., 2015, 31(27): 190–197 (in Chinese with English abstract).

[17] 楊富軍, 高華援, 趙葉明, 朱統(tǒng)國, 王紹倫, 周玉萍. 地膜覆蓋栽培對花生生殖生長及產(chǎn)量的影響. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2013, 41: 10643–10645. Yang F J, Gao H Y, Zhao Y M, Zhu T G, Wang S L, Zhou Y P. Effects of plastic film mulching on reproductive growth and yield of peanut., 2013, 41: 10643–10645 (in Chinese with English abstract).

[18] 趙亞麗, 郭海斌, 薛志偉, 穆心愿, 李潮海. 耕作方式與秸稈還田對冬小麥–夏玉米輪作系統(tǒng)中干物質生產(chǎn)和水分利用效率的影響. 作物學報, 2014, 40: 1797–1807. Zhao Y L, Guo H B, Xue Z W, Mu X Y, Li C H. Effects of tillage and straw returning on biomass and water use efficiency in a winter wheat and summer maize rotation system., 2014, 40: 1797–1807 (in Chinese with English abstract).

[19] 常帥, 閆慧峰, 楊舉田, 張永春, 孫艷茹, 賀遠. 兩種禾本科冬綠肥生長規(guī)律及腐解特征比較. 中國土壤與肥料, 2015, (1): 101–105. Chang S, Yan H F, Yang J T, Zhang Y C, Sun Y R, He Y. The comparison of growth dynamic and decomposing characteristics of two kinds of winter green manure., 2015, (1): 101–105 (in Chinese with English abstract).

[20] 王丹英, 彭建, 徐春梅, 趙鋒, 章秀福. 油菜作綠肥還田的培肥效應及對水稻生長的影響. 中國水稻科學, 2012, 26: 85–91. Wang D Y, Peng J, Xu C M, Zhao F, Zhang X F. Effects of rape straw manuring on soil fertility and rice growth., 2012, 26: 85–91 (in Chinese with English abstract).

[21] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析(第3版). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000. pp 25–111. Bao S D. Soil Agricultural Chemistry Analysis, 3rd edn. Beijing: China Agriculture Press, 2000. pp 25–111 (in Chinese).

[22] Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplast, poly-phenol oxidase in., 1949, 24: 1–15.

[23] 趙世杰, 許長城, 鄒琦. 植物組織中丙二醛測定方法的改進. 植物生理學通訊, 1994, 30: 207–210. Zhao S J, Xu C C, Zou Q. The improvement of MDA measurement in plant., 1994, 30: 207–210 (in Chinese with English abstract).

[24] 鄒琦. 植物生理學實驗指導. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000. pp 173–174. Zou Q. Experimental of Plant Physiology. Beijing: China Agriculture Press, 2000. pp 173–174 (in Chinese).

[25] Buttery B R, Buzzell R I. The relationship between chlorophyll content and rate of photosynthesis in soybeans., 1977, 57: 1–5.

[26] 吳正鋒, 成波, 王才斌, 鄭亞萍, 劉俊華, 陳殿緒. 連作對花生幼苗生理特性及莢果產(chǎn)量的影響. 花生學報, 2006, 35(1): 29–33. Wu Z F, Cheng B, Wang C B, Zheng Y P, Liu J H, Chen D X. Effect of continuous cropping on peanut seedling physiological characteristics and pod yield., 2006, 35(1): 29–33 (in Chinese with English abstract).

[27] 張艷君, 郭麗華, 于濤, 華麗民, 葉鑫. 花生連作對植株生長發(fā)育及主要農(nóng)藝生理指標的影響. 遼寧農(nóng)業(yè)科學, 2015, (6): 17–20.Zhang Y J, Guo L H, Yu T, Hua L M, Ye X. Effect of peanut in plant growth and main agronomic and physiological indexes during continuous cropping., 2015, (6): 17–20 (in Chinese with English abstract).

[28] 馮國藝, 張謙, 祁虹, 杜海英, 王樹林, 李智峰. 不同深耕時間對濱海鹽堿棉田土壤理化性質及棉苗光合特性的影響. 河南農(nóng)業(yè)科學, 2015, 44(2): 34–38. Feng G Y, Zhang Q, Qi H, Du H Y, Wang S L, Li Z FEffects of different deep ploughing time on physico-chemical properties of soil and photosynthetic characteristics of cotton seedlings in coastal saline area., 2015, 44(2): 34–38 (in Chinese with English abstract).

[29] 孟玉山, 潘文杰, 陳偉, 陳世軍, 宗學鳳, 王三根. 綠肥壓青對烤煙光合特性的影響研究. 西南農(nóng)業(yè)學報, 2011, 24: 2156–2159. Meng Y S, Pan W J, Chen W, Chen S J, Zong X F, Wang S GEffects of green manureon photosynthetic characteristics in flue-cured tobacco., 2011, 24: 2156–2160 (in Chinese with English abstract).

[30] 孫濤, 張智猛, 寧堂原, 米慶華, 張學鵬, 馮宇鵬. 有色地膜覆蓋對花生葉片光合特性及產(chǎn)量的影響. 作物雜志, 2013, (6): 82–86.Sun T, Zhang Z M, Ning T Y, Mi Q H, Zhang X P, Feng Y PEffects of coloured mulching on photosynthetic characteristics and yield of peanut leaves., 2013, (6): 82–86 (in Chinese with English abstract).

[31] 李向東, 王曉云, 張高英, 萬勇善, 李軍. 花生衰老的氮素調控. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2000, 33: 30–35. Li X D, Wang X Y, Zhang G Y, Wan Y S, Li JThe regulation of nitrogen in peanut senescence., 2000, 33: 30–35 (in Chinese with English abstract).

[32] 孫虎, 王月福, 王銘倫, 趙長星. 施氮量對不同類型花生品種衰老特性和產(chǎn)量的影響. 生態(tài)學報, 2010, 30: 2671–2677. Sun H, Wang Y F, Wang M L, Zhao C XEffects of nitrogen fertilizer rate on senescence characteristics and yield of different peanut., 2010, 30: 2671–2677 (in Chinese with English abstract).

[33] 王才斌, 吳正鋒, 成波, 鄭亞萍, 萬書波, 郭峰. 連作對花生光合特性和活性氧代謝的影響. 作物學報, 2007, 33: 1304–1309. Wang C B, Wu Z F, Cheng B, Zheng Y P, Wan S B, Guo FEffects of continuous cropping on photosynthetic characteristics and active oxygen metabolism of peanut., 2007, 33: 1304–1309 (in Chinese with English abstract).

[34] 桑丹丹, 高聚林, 王志剛, 于曉芳, 李麗君, 王俊秀. 不同覆膜方式下超高產(chǎn)春玉米花粒期葉片衰老特性研究. 玉米科學, 2009, 17(5): 77–81. Sang D D, Gao J L, Wang Z G, Yu X F, Li L J, Wang J XStudy on leaf senescence of super-high yield spring maize during flowering and heading period on different film-covering modes., 2009, 17(5): 77–81 (in Chinese with English abstract).

[35] 郭書亞, 張新, 張前進, 王振華, 李亞貞, 顧順芳. 秸稈覆蓋深松對夏玉米花后穗位葉衰老和產(chǎn)量的影響. 玉米科學, 2012, 20(1): 104–107. Guo S Y, Zhang X, Zhang Q J, Wang Z H, Li Y Z, Gu S F. Effects of straw mulching and subsoiling on ear leaf senescence after anthesis and yield of summer maize., 2012, 20(1): 104–107 (in Chinese with English abstract).

[36] Chen M N, Li X, Yang Q L, Chi X, Pan L, Chen N. Soil eukaryotic microorganism succession as affected by continuous cropping of peanut-pathogenic and beneficial fungi were selected., 2012, 7: e40659.

[37] 孫秀山, 封海勝. 連作花生田主要微生物類群與土壤酶活性變化及其交互作用. 作物學報, 2001, 27: 617–621. Sun X S, Feng H SChanges of main microbial strains and enzymes activities in peanut continuous cropping soil and their interactions., 2001, 27: 617–621 (in Chinese with English abstract).

[38] 林英杰, 李向東, 周錄英, 李寶龍, 趙華建, 高芳. 花生不同種植方式對田間土壤微環(huán)境和產(chǎn)量的影響. 水土保持學報, 2010, 24(3): 131–135. Lin Y J, Li X D, Zhou L Y, Li B L, Zhao H J, Gao FEffects of different planting patterns on fields soil microenvironment and pod yield., 2010, 24(3): 131–135 (in Chinese with English abstract).

[39] 周開芳, 何炎. 豆科冬綠肥翻壓對土壤肥力和雜交玉米產(chǎn)量及品質的影響. 貴州農(nóng)業(yè)科學, 2003, 31(增刊): 42–43.Zhou K F, He Y. Effects of soybean and green manure fertilizer on soil fertility and yield and quality of hybrid maize., 2003, 31(suppl): 42–43 (in Chinese with English abstract).

[40] 馮國藝, 翟黎芳, 杜海英, 張謙, 梁青龍, 祁虹. 不同深耕時間對河北省濱海鹽堿地土壤理化性質以及棉花植株性狀和產(chǎn)量的影響. 河北農(nóng)業(yè)科學, 2016, 20(1): 25–29. Feng G Y, Zhai L F, Du H Y, Zhang Q, Liang Q L, Qi H. Effects of different plough-deep times on physico-chemical properties of soil and the yield and plant trait of cotton in coastal saline area of Hebei., 2016, 20(1): 25–29 (in Chinese with English abstract).

[41] 侯樂新. 豫東平原夏花生生產(chǎn)量構成因素分析及增產(chǎn)途徑探討. 商丘師范學院學報, 2005, 21(5): 129–130. Hou L X. An analysis of the factors for the yield and the ways for the yield increase of summer pea-nut in Yudong plain., 2005, 21(5): 129–130 (in Chinese with English abstract).

Effects of tillage modes in winter fallow period on leaf senescence and pod yield in continuous cropping peanut

LIU Yan, LIU Zhao-Xin, HE Mei-Juan, LIU Ting-Ru, YANG Jian-Qun, ZHEN Xiao-Yu, LI Xin-Xin, LI Xiang-Dong*, and YANG Dong-Qing*

Agronomy College, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China

A field experiment was conducted using large peanut variety Shanhua 108 with five treatments, including mulching after no tillage in winter fallow period (MGFM), planting peanut after plowing tillage in winter fallow period (FGLD), mulching after plowing tillage in winter fallow period (FGFM), planting peanut after previous crop wheat as green manure straw returned to the field (YQLD), mulching after previous crop wheat as green manure straw returned to the field (YQFM), and the conventional planting method, planting peanut after non tillage in winter fallow period (MGLD) as the control. The treatments of mulching, green manure and plowing tillage significantly improved photosynthetic pigment content, net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate, and decreased intercellular CO2concentration in functional leaves. Meanwhile, the above three treatments also significantly increased leaf superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD) activities, decreased malondialdehyde (MDA) content, thereby delaying leaf senescence and increasing pod yield. The pod yield of YQFM, FGFM and MGFM treatments increased by 5.11%, 6.77%, 3.70% compared with YQLD, FGLD, and MGLD treatments. Compared with MGFM treatment, YQFM and FGFM treatments significantly increased pod yield by 14.83%, 8.30%, respectively. Compared with MGLD treatment, the pod yield under YQLD and FGLD treatments significantly increased by 13.30%, 5.18%, respectively, and YQFM, YQLD, FGFM, FGLD, and MGFM treatments had the increase of pod yield from high to low in order. From the perspective of pod yield and economic benefit, YQFM is the optimum treatment.

continuous cropping peanuts; tillage modes in winter fallow period; leaf senescence characteristics; pod yield

2018-02-11;

2018-08-20;

2018-09-28.

10.3724/SP.J.1006.2019.84024

通信作者(Corresponding authors):楊東清, E-mail: chengyang2364@126.com; 李向東, E-mail: lixdong@sdau.edu.cn

E-mail: liuyansdtz@163.com

本研究由國家科技支撐計劃項目(2014BAD11B04-2), 國家自然科學基金項目(30840056, 31171496)和山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系花生創(chuàng)新團隊首席專家專項(SDAIT-04-01)資助。

This study was supported by the National Key Technology Support Program of China (2014BAD11B04-2), the National Natural Science Foundation of China (30840056, 31171496), and Shandong Modern Agricultural Technology & Industry System (SDAIT-04-01).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180927.0836.002.html