劉一賢 蔡志英 施玉萍 戴利銘 李嵐嵐 楊焱 龍繼明 李海泉 張祖兵

摘要：辣木果腐病作為辣木上的重要病害，已嚴(yán)重影響辣木籽產(chǎn)量。為了進一步明確辣木果腐病病原菌蘭生炭疽菌（Colletotrichum chlorophyti）的生物學(xué)特性，篩選出具有較好防效的藥劑，采用單因子變量試驗，研究不同培養(yǎng)基、碳源、氮源、溫度、pH值、光照條件、致死溫度對菌絲生長的影響，并對10種常用殺菌劑進行室內(nèi)毒力測定。結(jié)果表明，V-8汁、YEPD、PDA培養(yǎng)基有利于病原菌生長，適宜溫度范圍為28～30 ℃，最適溫度為30 ℃，最適合生長pH值為7～9，致死溫度為50 ℃處理10 min。該病原菌能有效利用多種碳源和氮源，碳源以可溶性淀粉利用率最高，氮源以酵母浸膏利用率最高。不同的光照條件對菌絲生長有影響，在24 h黑暗條件下更有利于菌絲生長。在供試的10種殺菌劑中，450 g/L 咪鮮胺水乳劑和250 g/L嘧菌酯懸浮劑對病原菌的抑菌效果最好，EC50分別為0.050 5、0.063 5 mg/L;其次，250 g/L丙環(huán)唑乳油、70%甲基硫菌靈可濕性粉劑、10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑、50%多菌靈可濕性粉劑對病原菌也具有較好的抑制作用，EC50均小于1.0 mg/L;50%異菌脲可濕性粉劑對病菌的抑菌效果最差，EC50為52.698 7 mg/L。

關(guān)鍵詞：辣木;果腐病;蘭生炭疽菌;生物學(xué)特性;毒力測定;病原菌菌絲生長;致死溫度;殺菌劑

中圖分類號： S435.79?文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）20-0133-05

辣木（Moringa spp.）又稱鼓槌樹、奇跡樹，是一種多年生速生小喬木，樹齡約20年[1]。早在19世紀(jì)辣木就從印度傳到了我國。臺灣是我國最早引種辣木的地區(qū)，2006年種植面積已達3 000 hm2[2]。辣木具有極高的營養(yǎng)價值，含有豐富的氨基酸、蛋白質(zhì)、維生素、油脂和礦物質(zhì)，應(yīng)用價值比較廣泛。辣木種植區(qū)域主要分布在云南、海南、廣東、四川、福建和貴州等地，且60%以上的面積分布在云南[3]，在西雙版納、普洱、德宏、麗江等地規(guī)劃辣木種植面積超過百萬畝[4]。隨著種植規(guī)模的不斷擴大，辣木病蟲害的發(fā)生嚴(yán)重威脅辣木產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。目前，辣木上報道的主要病害有果腐病、幼苗萎蔫病、枝枯病、白粉病等[5-9]。

辣木果腐病嚴(yán)重危害果莢，在雨水密集的月份引起大量果莢感病腐爛，種子減產(chǎn)，已成為辣木上的重要病害。該病初期表現(xiàn)為在果莢上形成淡褐色、棕褐色的塊狀、條狀或不規(guī)則病斑，高溫、高濕條件下，病斑迅速向四周擴張，果莢上的塊狀病斑連接起來導(dǎo)致果莢棕褐色壞死，切開感病部位，受害部果肉為污褐色壞死，病健交界明顯，嚴(yán)重時整條果莢裂開，露出種仁[10]。引起辣木果腐病的病原較為復(fù)雜，可能由多種病原菌復(fù)合侵染造成。印度學(xué)者報道了由夏威夷內(nèi)臍蠕孢（Drechslera hawaiiensis）侵染引起辣木果腐[11];蔣桂芝等報道了由半裸鐮刀菌（Fusarium semitectum Berk & Rav.）引起辣木果莢腐病[12];He等在西雙版納景洪采集到的病樣中分離到瓜筓霉（Choanephora cucurbitarum）[13]。筆者所在項目組通過對西雙版納辣木種植區(qū)進行果腐病調(diào)查，對病樣進行分離鑒定、柯赫氏驗證、致病性測定，將病原菌確定為蘭生炭疽菌（Colletotrichum chlorophyti）[10]，該病原菌不僅能侵染果莢，還能侵染葉片引起葉斑[14]。為了有效控制該病地傳播和蔓延，了解病原菌的生物學(xué)特性，對掌握該病害的發(fā)生規(guī)律必不可少。在無優(yōu)良的抗病品種、改良栽培措施也無法有效控制該病害的情況下，化學(xué)防治也不失為行之有效的辦法。但目前尚無辣木果腐病防治藥劑的研究報道，咪鮮胺和苯醚甲環(huán)唑?qū)Ω涕偬烤也〉姆佬黠@高于其他藥劑[15]，25%丙環(huán)唑乳油1 000倍液對藍莓炭疽病具有較好的防治效果[16]。吡唑醚菌酯和甲基硫菌靈的不同配比對辣椒炭疽病的防效在80%以上[17]。咪鮮胺、多菌靈和甲基托布津?qū)ο鹉z樹膠孢炭疽病菌和尖孢炭疽菌較為敏感[18]。本研究首先通過對蘭生炭疽菌進行生物學(xué)特性研究，分析不同溫度、光照、pH值、碳氮源等條件下對菌絲生長的影響，在此基礎(chǔ)上采用生長速率法，比較10種殺菌劑對病原菌的毒力，初步篩選出辣木果腐病菌的防治藥劑，為田間防治該病提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

試驗于2017年8—12月在云南省熱帶作物科學(xué)研究所植物保護與微生物利用研究中心進行。供試菌株辣木果腐病病原菌蘭生炭疽菌（Colletotrichum chlorophyti S. Chandra & Tandon）由筆者所在課題組分離鑒定保存。

培養(yǎng)基：馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基，葡萄糖20 g、馬鈴薯200 g、瓊脂20 g，補水至1 000 mL;V-8汁培養(yǎng)基，市售V-8汁200 mL、CaCO3 3 g、瓊脂20 g，加蒸餾水至 1 000 mL;PCA培養(yǎng)基，胡蘿卜200 g、馬鈴薯200 g、瓊脂 18 g，加蒸餾水至1 000 mL;查彼（Czapek）培養(yǎng)基，K2HPO4 1 g、MgSO4·7H2O 0.5 g、KCl 0.5 g、FeSO4·7H2O 0.01 g、NaNO3 0.5 g、蔗糖25 g、瓊脂20 g，加蒸餾水至1 000 mL;酵母膏胨葡萄糖瓊脂（YEPD）培養(yǎng)基，酵母膏10 g、蛋白胨20 g、葡萄糖20 g，加蒸餾水至1 000 mL，pH值6.0;合成低營養(yǎng)瓊脂（SNA）培養(yǎng)基，KH2PO4 1.0 g，KNO3 1.0 g，MgSO4·7H2O 0.5 g，KCl 0.5 g，葡萄糖0.2 g，蔗糖0.2 g，瓊脂15 g，加蒸餾水至1 000 mL;燕麥片瓊脂（OA）培養(yǎng)基，燕麥片30 g、瓊脂20 g，加蒸餾水至1 000 mL。

供試殺菌劑名稱及廠家見表1。試劑均為國產(chǎn)分析純;CLIMACELL恒溫恒濕培養(yǎng)箱，購自明尼蘇達礦務(wù)及制造業(yè)公司。

1.2?試驗方法

1.2.1?辣木果腐病病原菌的生物學(xué)特性

培養(yǎng)基：病原菌活化5 d后從菌落邊緣打取菌餅，接種于V-8汁、PCA、Czapek、YEPD、SNA、OA、PDA 7種不同的培養(yǎng)基上，每處理設(shè)3次重復(fù)，28 ℃暗培養(yǎng)，6 d后用“十”字交叉法測量菌落直徑，觀察菌落特征。

溫度：病原菌活化5 d后從菌落邊緣打取菌餅，接種于PDA培養(yǎng)基上，設(shè)置培養(yǎng)箱溫度分別為5、10、15、20、25、28、30、35 ℃，將病原菌置于不同溫度培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每處理設(shè)3次重復(fù)，培養(yǎng)6 d后用“十”字交叉法測量菌落直徑。

pH值[19]：用1 mol/L HCl和1 mol/L NaOH溶液調(diào)節(jié)PDA培養(yǎng)基的pH值分別為3、4、5、6、7、8、9、10、11，制成不同pH值的PDA平板。用直徑為5 mm的打孔器，在活化5 d后的菌落邊緣打取菌餅，接種在不同pH值的PDA平板上，每處理重復(fù)3次，28 ℃暗培養(yǎng)，6 d后用“十”字交叉法測量菌落直徑。

碳源：用麥芽糖、葡萄糖、乳糖、果糖、半乳糖、可溶性淀粉、山梨醇、木糖、甘露醇、鼠李糖、甘油11種碳源等量代替Czapek培養(yǎng)基中的蔗糖，制成不同碳源的培養(yǎng)基。用直徑為5 mm的打孔器，在活化5 d后的菌落邊緣打取菌餅，將病原菌接種在不同碳源的Czapek平板上，每處理重復(fù)3次，28 ℃暗培養(yǎng)，6 d后采用“十”字交叉法測量菌落直徑。

氮源：用L-天冬酰胺、酪氨酸、甘氨酸、牛肉浸膏、尿素、L-丙氨酸、NaNO2、NH4Cl、胱氨酸、色氨酸、胱氨酸、L-精氨酸、酵母浸膏、（NH4）2SO4 14種氮源等量代替Czapek培養(yǎng)基中的NaNO3制成不同氮源培養(yǎng)基。用直徑為5 mm的打孔器，在活化5 d后的菌落邊緣打取菌餅，將病原菌接種在不同氮源的Czapek平板上，每處理重復(fù)3次，28 ℃培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)，6 d后用“十”字交叉法測量菌落直徑。

光照條件：設(shè)置24 h黑暗、24 h光照、12 h黑暗/12 h光照3種光照條件。用直徑為5 mm的打孔器，在活化5 d后的菌落邊緣打取菌餅，將病原菌接種在的PDA平板上，置于不同光照條件下28 ℃培養(yǎng)，每處理重復(fù)3次，6 d后用“十”字交叉法測量菌落直徑。

致死溫度[20]：在無菌條件下，將病原菌的菌餅分別放入已滅菌的小試管中，加入2 mL無菌水，在預(yù)設(shè)溫度為40、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、60 ℃恒溫水浴中處理 10 min，每處理重復(fù)3次。然后將菌塊取出移至PDA培養(yǎng)基中28 ℃條件下培養(yǎng)，6 d后觀察記錄菌落的生長情況。

1.2.2?不同殺菌劑對辣木果腐病菌菌絲生長的影響

采用生長速率法測定不同殺菌劑對辣木果腐病菌菌絲生長的影響[21]。根據(jù)預(yù)試驗的結(jié)果，按照系列濃度梯度稀釋法，將每種供試藥劑制成5個質(zhì)量濃度的含藥平板（表1）。用直徑為5 mm的打孔器從活化后的菌落邊緣打取菌餅，將病原菌接種在含藥平板上，以加入滅菌水為對照，每處理設(shè)3次重復(fù)，28 ℃ 培養(yǎng)6 d后觀察各處理的生長情況?！笆弊纸徊娣y量菌落直徑，計算生長抑制率。

生長抑制率=[（對照菌落直徑-0.5）-（處理菌落直徑-0.5）]/（對照菌落直徑-0.5）×100%。以質(zhì)量濃度對數(shù)為橫坐標(biāo)，生長抑制率幾率值為縱坐標(biāo)繪制毒力曲線，計算EC50、EC75，并比較各藥劑的毒力大小。

2?結(jié)果與分析

2.1?辣木果腐病菌的生物學(xué)特性

2.1.1?不同培養(yǎng)基對菌絲生長的影響

由圖1可知，菌株在供試的7種培養(yǎng)基中均能生長，在V-8汁、YEPD、PDA培養(yǎng)基中生長較快，菌落平均直徑分別為7.98、7.88、7.77 cm，且三者間無顯著性差異;其次為PCA培養(yǎng)基，菌落直徑為 7.42 cm;在Czapek培養(yǎng)基中生長速度最慢，平均菌落直徑為4.18 cm，顯著低于其他培養(yǎng)基。從菌落形態(tài)和顏色來看，病菌在其他培養(yǎng)基中氣生菌絲生長致密，Czapek培養(yǎng)基中氣生菌絲較稀疏。

2.1.2?溫度對病原菌菌絲生長的影響

由圖2可知，病原菌在10～35 ℃之間都能生長，適宜溫度范圍為28～30 ℃，最適溫度為30 ℃，培養(yǎng)6 d后菌落直徑達到7.09 cm，顯著高于其他溫度下菌落直徑。病原菌菌絲對高溫和低溫較敏感，超過30 ℃或低于20 ℃菌絲生長受到嚴(yán)重抑制，低于10 ℃菌絲停止生長，說明病原菌在低溫環(huán)境下傳播受限。

2.1.3?pH值對病原菌菌絲生長的影響

由圖3可知，病原菌菌絲在pH值3～11范圍內(nèi)均能生長，在pH值7～9均有較好長勢，pH值為8時菌落直徑最大，培養(yǎng)6 d后菌落直徑達到6.25 cm，pH值為3、11時菌絲生長都明顯受阻。病原菌菌絲對酸堿的適宜范圍比較廣，但更適宜在弱堿性環(huán)境下生長，強酸、強堿環(huán)境都會明顯抑制。

2.1.4?病原菌菌絲的致死溫度

設(shè)置13個溫度對病原菌菌絲進行處理，由表2可知，在40～49 ℃處理下菌絲均能形成新菌落，在50 ℃處理下不能形成新菌落，說明病原菌菌絲的致死溫度為50 ℃處理10 min。

2.1.5?不同碳源對病原菌菌絲生長的影響

由圖4可知，病原菌對可溶性淀粉利用率較高，菌絲生長較快，培養(yǎng)6 d后菌落直徑達到7.08 cm，顯著高于其他培養(yǎng)基;其次為山梨醇和果糖，菌落直徑分別為4.90、4.50 cm，但二者之間具有顯著差異;對半乳糖的利用率最差，菌絲長勢最慢，菌落直徑為 1.23 cm，顯著低于其他碳源。

2.1.6?不同氮源對病原菌菌絲生長的影響

由圖5可知，在含酵母浸膏的培養(yǎng)基上病原菌長勢最快，對氮源的利用率最高，培養(yǎng)6 d后菌落直徑達到7.27 cm，顯著高于其他氮源;其次為牛肉浸膏，菌落直徑為6.47 cm。在含L-天冬酰胺、甘氨酸、NaNO3、L-丙氨酸、NH4Cl、色氨酸、尿素、酪氨酸、L-精氨酸、胱氨酸、（NH4）2SO4的培養(yǎng)基上病原菌長勢明顯減弱，顯著低于酵母浸膏和牛肉浸膏。在胱氨酸培養(yǎng)基上菌絲生長最慢，直徑為3.38 cm。說明病原菌對氮源的利用范圍較廣，但對有機氮源的利用率更高。

2.1.7?不同光照條件對病原菌生長的影響

由表3可知，3種光照條件下病原菌都能正常生長，24 h黑暗條件下更有利于菌絲生長，顯著高于其他光照條件下的菌落直徑，說明病源菌對光照較為敏感。

2.2?供試殺菌劑對病原菌菌絲的生長抑制作用

由表4可知，250 g/L丙環(huán)唑乳油、450 g/L咪鮮胺水乳劑、70%甲基硫菌靈可濕性粉劑、25%三唑酮可濕性粉劑、10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑、250 g/L嘧菌酯懸浮劑、50%多菌靈可濕性粉劑7種藥劑對辣木果腐病菌的毒力較強，抑菌效果較好，對辣木果腐病菌的EC50在0.050 5～2.462 1 mg/L之間，其中450 g/L咪鮮胺水乳劑和250 g/L嘧菌酯懸浮劑的EC50分別為0.050 5、0.063 5 mg/L，均<0.1 mg/L，對辣木果腐病菌的抑菌效果最佳;80%代森錳鋅可濕性粉劑、75%百菌清可濕性粉劑、50%異菌脲可濕性粉劑的抑菌效果較差，其中50%[CM（24]異菌脲可濕性粉劑對辣木果腐病菌的抑菌效果最差，EC50為52.698 7 mg/L。

3?討論與結(jié)論

炭疽菌屬真菌分布廣泛，寄主范圍較廣，從單子葉植物到雙子葉植物、從裸子植物到被子植物均能危害[22-23]。該屬真菌可為害植物各個部位，引發(fā)各種農(nóng)作物的炭疽病，造成葉斑、葉枯、花腐、果腐和枝枯等癥狀，影響植物的生長發(fā)育，降低作物品質(zhì)，嚴(yán)重時可造成落花、落果，甚至植株死亡，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)[24]。果腐病作為辣木上的重要病害，造成辣木籽失收，并嚴(yán)重影響其品質(zhì)。目前，辣木果腐病菌的生物學(xué)特性研究還未見報道。本研究通過單因子變量試驗分析不同條件對病原菌菌絲生長的影響，結(jié)果表明，病原菌最適溫度范圍為 28～30 ℃，與火龍果炭疽菌最適溫度30 ℃[25]、橡膠炭疽病菌最適溫度28 ℃相符[26]，也與辣木生長的適宜溫度相符。辣木果腐病菌的pH值適應(yīng)范圍較廣，該菌在pH值為3～11環(huán)境下均能生長，對碳源和氮源利用范圍較廣，對營養(yǎng)要求不高，該病菌對環(huán)境的適應(yīng)性較強，有利用病原菌的傳播。

10種常用殺菌劑室內(nèi)毒力測定結(jié)果顯示，450 g/L咪鮮胺水乳劑和250 g/L嘧菌酯懸浮劑對病菌的抑菌效果最好，EC50分別為0.050 5、0.063 5 mg/L，這與枇杷心腐病菌（C. acutatum）[27]、西瓜炭疽病菌（C. orbiculare）[28]等炭疽菌的研究相符，這2種藥劑可考慮用于田間防治，生產(chǎn)上未見報道。咪鮮胺為咪唑類殺菌劑，通過抑制甾醇的生物合成，干擾病菌麥角甾醇合成過程中的C14脫甲基反應(yīng)[29]。嘧菌酯為甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑，通過在細胞色素b和C1間電子轉(zhuǎn)移抑制線粒體呼吸，具有內(nèi)吸性[30]。250 g/L 丙環(huán)唑乳油、70%甲基硫菌靈可濕性粉劑、10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑、50%多菌靈可濕性粉劑對病原菌也具有較好的抑制效果，其 EC50<1 mg/L，可作為防治辣木果腐病的備選藥劑，但長期使用單一農(nóng)藥容易產(chǎn)生抗藥性。唐爽爽等將不同作用機制的嘧菌酯與咪鮮胺按有效成分配比 2 ∶1 的比例混配，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對抑制西瓜炭疽病菌具有增效作用[28]。炭疽菌對多種殺菌劑易產(chǎn)生抗藥性，在生產(chǎn)中應(yīng)避免長期使用單一藥劑。本研究僅對單一殺菌劑進行了室內(nèi)毒力測定，下一步將對效果較好的殺菌劑進行不同配比的聯(lián)合毒力測定及田間藥效試驗。

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