黃春瓊 劉國道 陳振

摘 ?要 ?本研究將前期研究篩選出的5份耐鋁及5份鋁敏感狗牙根[Cynodon dactylon （L） Pers.]種植于酸性土壤上，通過測定葉色、株高、分枝數(shù)及坪用質(zhì)量等指標(biāo)，研究其在酸性土壤上的生長差異。結(jié)果表明：在酸性土壤上生長28 d后，除相對株高外，耐鋁種質(zhì)和鋁敏感種質(zhì)均存在顯著或極顯著差異，耐鋁種質(zhì)生長受抑制程度較小，而敏鋁種質(zhì)受抑制程度較大;耐鋁種質(zhì)在酸性土壤上可以保持較高的生長速率。本研究結(jié)果將為后續(xù)開展狗牙根的耐鋁機理研究及耐鋁品種的培育提供可靠的材料。

關(guān)鍵詞 ?狗牙根;酸性土壤;生長差異

中圖分類號 ?S543 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 ?A

Abstract ?Five Al-tolerance and five Al-sensitive Cynodon dactylon （L） Pers. accessions respectively selected based on the preliminary study were planted in acidity soil. The growth index of the leaf color， turf high， number of tiller， and turf quality were assessed after growing in acidity soil for 28 days in order to study the growth difference of C. dactylon accessions. The results showed that Al-tolerance and Al-sensitive C. dactylon accessions were significantly different except turf height. The growth of Al-tolerance accessions was less inhibited than the Al-sensitive accessions. Al-tolerance accessions could maintain high growth rate in acidity soil. The results of the study would provide reliable materials for the follow-up study on the mechanism of aluminum resistance and the breeding of aluminum resistant varieties of C. dactylon.

Keywords ?Cynodon dactylon accessions; acidity stress; growth difference

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.003

酸性土壤是指pH低于6.5的土壤的總稱，全球約有3.95×109 hm2酸土，占全球可耕地土壤面積的40%，尤其是發(fā)展中國家，酸土面積比例持續(xù)增大[1-2]。我國酸性土壤總面積約為203萬hm2，約占全國土地面積的21%[3-4]。過多的鋁離子是酸性土壤中影響植物生長的主要障礙因子[5-7]，嚴(yán)重制約著土壤的產(chǎn)出能力。鋁毒害的最初反應(yīng)是抑制植物根的生長，并因而抑制水分、養(yǎng)分的吸收，長時間的鋁脅迫就會引起地上部分的生長受阻[8]。當(dāng)pH小于5.0時，鋁以離子形態(tài)大量溶出，對植物造成毒害。隨著工業(yè)化的發(fā)展，酸雨頻繁沉降，酸性肥料投入增多，這更加加劇了土壤的酸化，使得鋁對植物的毒害日益嚴(yán)重[9]。降低土壤酸化程度已經(jīng)成為當(dāng)代植物研究工作中急需解決的關(guān)鍵問題之一。目前，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上主要通過改良土壤和選育耐鋁性品種兩方面來緩解酸性土壤對植物生長發(fā)育所造成的影響[10]，對于酸性土壤的改良主要采用施用石灰和土壤改良劑等化學(xué)方法提高土壤pH從而降低鋁的含量，施用石灰、鈣鎂磷肥以及施用有機質(zhì)等農(nóng)藝措施能夠在一定程度上改善酸性土壤上鋁對植物的毒害。然而這些措施存在很大的局限性，無論從經(jīng)濟角度還是從實踐層面上考慮均不可行;而增施磷、鉀肥料，既增加成本，又容易導(dǎo)致環(huán)境污染[11]。綜上可知，施石灰以改良土壤的策略既不經(jīng)濟也不利于持續(xù)發(fā)展。因此，研究者普遍認(rèn)為充分挖掘和利用植物自身的耐性機制和潛力，進(jìn)而通過遺傳改良來獲得耐酸鋁能力較強的品種，應(yīng)該是持續(xù)、經(jīng)濟地解決酸性土壤酸鋁毒害的有效途徑[11]。

目前，已在草坪草及牧草耐鋁性鑒定評價方面取得了一定的進(jìn)展，獲得了一些耐鋁性較強的材料。陳振等[12]利用水培法研究14種不同鋁濃度脅迫對狗牙根（Cynodon dactylon）的葉色、耐鋁指數(shù)、坪用質(zhì)量、枯黃率、相對地上部干重、相對根系干重的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著鋁濃度的升高，狗牙根的葉色、均一性、坪用質(zhì)量等逐漸降低，最終通過回歸方程計算得出狗牙根的致死臨界鋁濃度為2520 μmol/L。Yan等[13]及褚曉晴等[14]采用采用小容積營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，在1.5 mmol/L鋁脅迫處理下分別對來自中國的48份和51份假儉草（Eremochloa ophiuroides）種質(zhì)的耐鋁性進(jìn)行評價。通過測定相對根系干重、相對地上部分干重、相對全株干重發(fā)現(xiàn)中國假儉草耐鋁性存在廣泛變異。Huang等[15]采用小容積營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，在1.5 mmol/L鋁脅迫處理下對46份結(jié)縷草（Zoysia Willd.）的耐鋁性差異進(jìn)行評價，發(fā)現(xiàn)46份結(jié)縷草耐鋁性存在廣泛變異。劉洋等[16]利用小容積營養(yǎng)液水培法，在2.1 mmol/L的鋁脅迫處理下，通過對相對總二級分枝數(shù)比、相對地上部干重比、相對地下部干重比、相對總莖長比、坪用質(zhì)量、葉片枯黃率等指標(biāo)的測定對85份采自中國的地毯草進(jìn)行耐鋁性鑒定，85份種質(zhì)被分為中間型、敏鋁型和耐鋁型。廖麗等[17]對不同濃度脅迫下地毯草（Axonopus compressus）耐鋁性差異進(jìn)行評價，發(fā)現(xiàn)在中等濃度（0.72～1.20 mmol/L）鋁脅迫處理下，地毯草坪用質(zhì)量明顯優(yōu)于低濃度（0～0.48 mmol/L）和高濃度（1.68～2.16 mmol/L）的鋁脅迫處理。張靜等[18]采用小容積營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，鋁濃度設(shè)為2.10 mmol/L，以1份栽培品種為對照，19份不同地理來源的地毯草種質(zhì)為材料，通過對相對總二級分枝個數(shù)比、相對總莖長比、葉片枯黃率、坪用質(zhì)量、相對地上部干重比和相對地下部干重比等6個指標(biāo)的測定，明確了地毯草各份種質(zhì)的耐鋁性。劉影等[19]研究鋁脅迫下扁穗牛鞭草（Hemarthria cornpressa）的生理響應(yīng)情況，發(fā)現(xiàn)高濃度鋁脅迫處理下，SOD、POD和CAT活性隨鋁濃度的增加表現(xiàn)出先增高后降低的趨勢，說明扁穗牛鞭草在高濃度鋁脅迫下通過這3種酶活性的持續(xù)增強來減少來自活性氧和自由基的傷害。Wheele等[20]利用土培法于1990— 1993年間對34種牧草的耐鋁性差異進(jìn)行了比較，結(jié)果表明它們的耐鋁性都很低。Wenzl等[21]通過大容積營養(yǎng)液培養(yǎng)法對臂形草屬（Brachia?ria Griseb.）的3個主要育種材料，剛果臂形草（B. ruziziensis）、俯仰臂形草（B. decumbens）、珊狀臂形草（B. brizantha）以及38個剛果臂形草和俯仰臂形草的雜交后代的耐鋁性進(jìn)行了鑒定評價，結(jié)果表明俯仰臂形草的耐鋁性最強，剛果臂形草耐鋁性最差，珊狀臂形草耐鋁性中等，雜交后代間的耐鋁性存在顯著差異。王瑞峰[22]對我國22個主要苜蓿（Medicago sativa）審定品種進(jìn)行了耐酸與耐鋁性評價。王沿沿等[23]對鋁脅迫下不同木豆（Cajanus cajan）品種的耐鋁性差異進(jìn)行了比較。劉建樂等[24-25]利用水培法研究了16份柱花草（Stylosanthes guianensias）及來自華南地區(qū)的20份割手密（Saccharum spontaneum）種質(zhì)對鋁脅迫的響應(yīng)，確定了相對根長、相對地上干物質(zhì)和相對地下干物質(zhì)可作為耐酸鋁的重要篩選指標(biāo)。通過這些研究發(fā)現(xiàn)，禾本科草類植物的耐鋁性比豆科植物的強。草坪草在鋁脅迫下，生長受到抑制，坪用質(zhì)量變差。在這些草坪草中，狗牙根的耐鋁性較強，其次是地毯草、假儉草和結(jié)縷草。另外，關(guān)于草類植物的耐鋁性研究主要集中在植物耐鋁性評價與耐鋁種質(zhì)的篩選方面，耐鋁指標(biāo)的測定主要集中在生物量方面，所用的培養(yǎng)方法集中在小容積水培法，然而關(guān)于利用土培法對篩選出的耐鋁性材料進(jìn)行驗證的研究則少見報道。

土壤酸化嚴(yán)重影響草坪的建植與養(yǎng)護，草坪草在酸性土壤上表現(xiàn)為生長受到抑制，營養(yǎng)元素缺乏并對逆境的耐受能力差[26]。狗牙根是世界三大暖季型草坪草之一，具有較強的抗逆性及再生能力，對狗牙根進(jìn)行耐鋁性研究有利于開發(fā)本土草坪草資源。本課題組在前期研究中利用小容積營養(yǎng)液水培評價法，通過相對生物量的差異對65份狗牙根種質(zhì)耐鋁性進(jìn)行了鑒定評價，從中篩選出了5份耐鋁及5份敏鋁狗牙根種質(zhì)。水培法是一種省工省時，簡便而又易于操作的篩選方法，但土壤是植物生長的主要介質(zhì)，經(jīng)篩選出的植物基因型最終還是要應(yīng)用在土壤栽培中，而有報道指出由于土壤環(huán)境復(fù)雜，水培篩選和土培篩選的結(jié)果不同[8]。因此，本研究以前期利用小容積營養(yǎng)液培養(yǎng)法研究篩選出的5份耐鋁狗牙根種質(zhì)和5份鋁敏感狗牙根種質(zhì)為材料，研究其在酸性土壤上的生長差異情況，以期為狗牙根種質(zhì)在酸性土壤上的應(yīng)用提供試驗依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

前期研究利用小容積營養(yǎng)液水培法對65份狗牙根種質(zhì)進(jìn)行酸鋁脅迫處理，通過測定相對地上部分干重，相對根系干重等指標(biāo)對其進(jìn)行評價，從中篩選出5份耐鋁種質(zhì)和5份鋁敏感種質(zhì)。本研究以這5份耐鋁種質(zhì)和5份鋁敏感種質(zhì)為研究材料，其來源及耐鋁評價結(jié)果如表1所示。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設(shè)計 ?試驗所用土壤為花崗巖發(fā)育而成的磚紅壤土，試驗前土壤養(yǎng)分含量情況如下：全氮含量為0.48 g/kg，全磷含量為0.13 g/kg，全鉀含量為1.22 g/kg，pH為4.6，有機質(zhì)含量為1.73%，堿解氮含量為83.83 mg/kg，速效磷含量為19.12 mg/kg，速效鉀含量為51.23 mg/kg，交換性鋁含量為12.3 cmol/kg。將風(fēng)干的土壤裝入直徑為14 cm、高度為16 cm的塑料花盆中，每盆裝入3.5 kg土壤。對照用石灰調(diào)土壤pH至5.8，石灰用量為3.8 g/kg，每盆取20個帶有一個芽的大小一致的匍匐莖段插入塑料花盆中，每份種質(zhì)對照（施石灰調(diào)pH為5.8）和處理（不施石灰）各種3盆，種植一個星期后視植株生長情況，每盆留苗10株，種植28 d后處理結(jié)束，處理期間根據(jù)天氣情況用蒸餾水等量澆灌。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

相對葉色、相對株高、相對分枝數(shù)、相對坪用質(zhì)量的計算方法：未施石灰平均值/施石灰平均值×100%。采用Microsoft office excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?酸性土壤種植后狗牙根各指標(biāo)間的綜合特征變異分析

從表3可以看出，在酸性土壤上種植28 d后，狗牙根相對葉色的范圍為48.75%～100.00%，平均為80.51%;相對株高的范圍為76.33%～90.64%，平均為83.97%;相對分枝數(shù)范圍為57.67%～ 87.33%，平均為69.43%;相對坪用質(zhì)量范圍為57.10%～93.75 %，平均為79.86%?？傮w而言，鋁敏感種質(zhì)的生長受到的抑制程度較大，而耐鋁種質(zhì)生長受到的抑制程度相對較小，測量指標(biāo)中除相對株高外，10份種質(zhì)的其他指標(biāo)均達(dá)到了顯著差異。

2.2 ?酸性土壤種植對耐鋁及敏鋁狗牙根葉色的影響

從表3可以看出，耐鋁及敏鋁狗牙根在酸性土壤上種植28 d后，除耐鋁種質(zhì)A022的葉色未受影響外，其余狗牙根種質(zhì)葉色都不同程度的變淺，且差異呈顯著水平。其中鋁敏感種質(zhì)葉色受影響程度較大，而耐鋁種質(zhì)受影響程度較小。在耐鋁種質(zhì)中，A556變淺幅度最大，為7.17%，A075、A084和A551均降低6.67%，而A022的葉色未受到影響;在鋁敏感種質(zhì)中，A256葉色變淺幅度最大為51.25%，A172和A538均為33.22%，A137和A326為25.00%。

2.3 ?酸性土壤種植對耐鋁及敏鋁狗牙根株高的影響

從表3可以看出，耐鋁及敏鋁狗牙根種質(zhì)在酸性土壤上種植28 d后，10份狗牙根的株高均受到不同程度的抑制，但差異不顯著，其中鋁敏感種質(zhì)株高受到的抑制程度較大，而耐鋁種質(zhì)受到的抑制程度較小。在耐鋁種質(zhì)中，A075株高降低17.87%，A556降低15.65%，A551降低15.26%，A022降低10.37%;影響最小的A084株高僅降低9.36%，在鋁敏感種質(zhì)中，株高降低最大的為A256，達(dá)到23.67%，其次是A326降低為22.05%，A137降低為19.33%，A538降低為15.46%;降低最小的A172為11.33%。

2.4 ?酸性土壤種植對耐鋁及敏鋁狗牙根分枝數(shù)的影響

從表3可以看出，耐鋁及敏鋁狗牙根種質(zhì)在酸性土壤上生長28 d后對10份狗牙根的分蘗能力影響較大，其中耐鋁種質(zhì)影響較小，而鋁敏感種質(zhì)受抑制較嚴(yán)重。在耐鋁種質(zhì)中，A084分枝數(shù)減少了31.46%，A022減少25.07%，A075減少

2.5 ?酸性土壤種植對耐鋁及敏鋁狗牙根坪用質(zhì)量的影響

坪用質(zhì)量是質(zhì)地、葉色、均一性的綜合反應(yīng)，從表3可以看出，耐鋁及敏鋁狗牙根種質(zhì)在酸性土壤上生長28 d后，其葉色逐漸變淺，均一性變差，坪用質(zhì)量普遍降低，差異極顯著。其中耐鋁種質(zhì)影響較小，而鋁敏感種質(zhì)受到抑制較嚴(yán)重。在耐鋁種質(zhì)中，坪用質(zhì)量降低最多的為A084，僅為12.50%，其次為A022和A551降低6.70%，A075和A556降低最少為6.25%。在鋁敏感種質(zhì)中，A256坪用質(zhì)量降低最多為42.90%，其次是A538降低37.50%，降低最少的A172、A137和A326分別為28.60%、28.60%和25.40%。

3 ?討論

植物耐鋁性的評價方法主要有土培法和水培法。水培法培養(yǎng)條件一致，操作簡便快捷，因此已廣泛應(yīng)用于植物的耐鋁性評價[27-30]。土壤為植物提供生長發(fā)育所需要的養(yǎng)分，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展密切相關(guān)。利用土培法進(jìn)行耐鋁性評價和篩選，由于土壤空間變異引起較高的變異系數(shù)，最終影響評價結(jié)果的可靠性[31]。雖然土培法環(huán)境因素復(fù)雜不易調(diào)節(jié)監(jiān)控，操作復(fù)雜，但它更能反映植物在酸性土壤中的適應(yīng)能力。因此本研究采用土培法驗證前期通過小容積水培法篩選出的耐鋁及敏鋁種質(zhì)的耐性。從本研究結(jié)果看，5份耐鋁和5份敏鋁狗牙根種質(zhì)在酸性土壤上生長28 d后，植株的生長均受到了不同程度的抑制，且鋁敏感種質(zhì)的生長受到的抑制程度較大，而耐鋁種質(zhì)生長受到的抑制程度相對較小，這與前期通過測定葉綠素、電導(dǎo)率、丙二醛、過氧化物酶、超氧化物歧化酶、游離脯氨酸、可溶性總糖含量等生理指標(biāo)，研究其對酸鋁脅迫的生理響應(yīng)情況鑒定結(jié)果一致[32]，與閻君等[33]對假儉草種植在酸性土壤上研究其生長差異的結(jié)果一致。另外，前期利用小容積營養(yǎng)液水培法結(jié)果發(fā)現(xiàn)耐鋁種質(zhì)A075和A084的相對地上部干重明顯高于另外3份耐性種質(zhì)（表1），而在本研究利用土培法進(jìn)行培養(yǎng)的耐性材料中，鋁脅迫下A084和A075的相對株高及相對分枝數(shù)與其他3份耐性種質(zhì)差異不明顯，這兩個試驗結(jié)果不是完全一致的原因可能是因為水培法和土培法培養(yǎng)的區(qū)別[8]。營養(yǎng)液培養(yǎng)法是指在溶液中加入一定量的單體鋁，同時觀察和記錄根系和地上部分的生長狀況，從而判斷其耐鋁性強弱，是一種省工省時，簡便而又易于操作的篩選方法。土培法是直接將所要篩選的植物種植于存在鋁毒的酸性土壤上，從植物地上部分的生長和生長量積累狀況來判斷其耐鋁毒能力的高低。但用土培法存在的缺點：一是鋁的初始作用部位在根尖，主要抑制植物根系的生長，使用土培法不容易觀察到根系的生長情況;二是土壤環(huán)境極其復(fù)雜，其中不僅僅存在鋁毒一種限制因素，其他因素如微生物環(huán)境等對植物也有影響，因此選取只存在鋁毒因子的土壤理論上是不可能的。但是由于土壤是植物生長的主要介質(zhì)，經(jīng)過篩選的植物基因型最終都是要回到田間實際生產(chǎn)中去，因此在某些情況下采用土培法來鑒定植物的耐鋁性在生產(chǎn)實際中不失為一種好方法[33]。

植物耐鋁性是指作物在鋁毒脅迫下的適應(yīng)性和抵抗能力。耐鋁性鑒定就是對不同基因型種質(zhì)的耐鋁毒能力進(jìn)行鑒定、評價、篩選和歸類的一個過程。已有研究表明，植物受到鋁毒害的主要作用位點是根尖，最初表現(xiàn)出的癥狀是根系伸長生長受到明顯抑制[34-35]。根系性狀及其對鋁毒害的反應(yīng)已被廣泛地用于植物耐鋁性篩選最有效的評價指標(biāo)[36]。鋁不僅對植物根系產(chǎn)生毒害，也嚴(yán)重抑制地上部的生長。鋁導(dǎo)致植物莖部短小，葉柄萎縮，葉尖死亡，生長速率下降等;鋁還會使葉片小而發(fā)育不良，與植物營養(yǎng)缺乏癥相似，幼葉彎卷，黃化和壞死等;還有報道鋁抑制莖的生長，莖、葉片均會變成紫色[37]。由于受鋁毒害的植物根系伸展有限，因而影響其養(yǎng)分吸收、運轉(zhuǎn)和利用，進(jìn)而影響同化作用和物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致地上部分干鮮重、株高和產(chǎn)量下降[38-39]。地上部分的生長狀況（枯黃率、相對株高、相對地上部干重等指標(biāo)）也可用來判斷植物的耐鋁性差異[40]。關(guān)于草坪草耐鋁性差異的鑒定評價，除了用根系及地上部性狀的評價外，前人的研究報道也通過葉色、枯黃率、坪用質(zhì)量等指標(biāo)作為有效指標(biāo)進(jìn)行評價[17-18]。因此，本研究以前人的研究方法為參考依據(jù)，通過葉色、株高、分枝數(shù)、坪用質(zhì)量等為評價指標(biāo)，研究狗牙根在酸性土壤上的生長差異。在酸性土壤生長28 d后，狗牙根的株高受到了不同程度的抑制。分枝數(shù)反映了狗牙根成坪能力，在酸性土壤上生長28 d后，狗牙根分枝數(shù)受到了不同程度抑制，敏鋁種質(zhì)受抑制程度大于耐鋁種質(zhì)的，這將會影響到狗牙根的成坪速度以及成坪后草坪的質(zhì)量。葉色是評價草坪質(zhì)量的一項重要指標(biāo)，在酸性土壤上生長28 d后，狗牙根葉色受到了不同程度影響，敏鋁種質(zhì)受影響程度大于耐鋁種質(zhì)的，這將會影響到狗牙根的坪用質(zhì)量。坪用質(zhì)量是草坪質(zhì)地、葉色、均一性等的綜合反應(yīng)，在酸性土壤上生長28 d后，狗牙根坪用質(zhì)量均有所降低，且敏鋁種質(zhì)降低程度大于耐鋁種質(zhì)的。進(jìn)一步證明這些種質(zhì)的耐鋁性。

狗牙根是禾本科狗牙根屬的多年生植物，主要生長于溫暖濕潤的熱帶及亞熱帶地區(qū)。中國野生狗牙根種質(zhì)資源豐富，是我國酸性土壤分布地區(qū)天然草地上最常見的草種，廣泛分布在長江流域以南的廣大地區(qū)[41]，土壤和植被類型豐富，在長期的環(huán)境適應(yīng)中形成各種具有應(yīng)用價值的生態(tài)型，從而構(gòu)成中國特有的狗牙根種質(zhì)資源。本研究結(jié)果將為后續(xù)進(jìn)行狗牙根的耐鋁機理研究及耐鋁品種的培育提供可靠的材料。

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