王 瑋，王俊杰，左 平，李 瑤，鄒欣慶

(1. 南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023；2. 南京大學(xué)海岸與海島開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210023)

近海、海灣、湖泊等水生態(tài)系統(tǒng)組織結(jié)構(gòu)與服務(wù)功能是當(dāng)代生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。自上個(gè)世紀(jì)中期以來(lái)，從林德曼的1/10定律到各類生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)能量流動(dòng)，科學(xué)家們均嘗試借助應(yīng)用生態(tài)模型對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行量化分析。Ecopath模型最早由Polovina(1984)提出[1]，Ulanowicz等(1988)完成其理論模塊[2]，Christensen等(2004)拓展為計(jì)算機(jī)應(yīng)用軟件，并逐漸應(yīng)用于全球不同的水域生態(tài)系統(tǒng)分析[3]。1997年Walter(2005)在模型中加入Ecosim和Ecospace模塊，形成了目前應(yīng)用更為廣泛的三維Ecopath with Ecosim(EwE)模型[4]。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，Ecopath模型已在國(guó)際上很多水域得到廣泛應(yīng)用，被認(rèn)為是水域生態(tài)系統(tǒng)研究的核心工具之一。國(guó)外研究專家使用其分析了河口[5-6]、湖泊[7-9]、海灣[10-12]、近海[13-21]等多個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。在我國(guó)，仝齡(1999)首次推進(jìn)了基于Ecopath模型的生態(tài)系統(tǒng)能量平衡評(píng)估模式，并進(jìn)行了模型實(shí)例驗(yàn)證[22]。近年來(lái)，Ecopath模型在我國(guó)湖泊淡水生態(tài)系統(tǒng)得到廣泛應(yīng)用，如江蘇滆湖[23]、太湖[24]以及安徽巢湖[25]等，均對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行了定量化的分析。Ecopath模型在我國(guó)海洋生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用，多見(jiàn)于邊緣海區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的研究,如渤海[26-27]、南海北部[28-29]以及北部灣[30]、廈門灣[31]、膠州灣[32]、大亞灣[33]等近海灣區(qū)。

目前對(duì)于黃海生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中在調(diào)查評(píng)價(jià)關(guān)鍵種或優(yōu)勢(shì)種的健康狀況，包括物種組成[34-37]、數(shù)量變化[38-40]或其他時(shí)空變化特征[41-42]。包括從碎屑、浮游生物、小型和大型底棲生物到游泳動(dòng)物和鳥(niǎo)類各個(gè)層面的海岸帶和海洋生態(tài)系統(tǒng)相當(dāng)復(fù)雜，對(duì)于西南黃海生態(tài)系統(tǒng)(Southwestern Yellow Sea Ecosystem，SYSE)的上述各個(gè)層面的研究鮮有報(bào)導(dǎo)。利用最新的EwE 6.5模型，基于多年《中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》[43]數(shù)據(jù)，以及本課題組對(duì)鹽城國(guó)家級(jí)珍禽自然保護(hù)區(qū)的鳥(niǎo)類年度調(diào)查數(shù)據(jù)和江蘇近海海洋綜合調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)西南黃海生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬，以評(píng)價(jià)其生態(tài)系統(tǒng)健康程度。長(zhǎng)期以來(lái)，特別是在過(guò)去幾十年中，自然海洋生態(tài)系統(tǒng)遭受著強(qiáng)烈的人類干預(yù)和全球環(huán)境變化[44]，因此，對(duì)西南黃海地區(qū)物種豐富度、物質(zhì)輸送、能量流動(dòng)、系統(tǒng)功能等組成要素進(jìn)行客觀評(píng)價(jià)工作是一項(xiàng)充滿意義的挑戰(zhàn)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

中國(guó)第三大邊緣海、全球64個(gè)大海洋生態(tài)系統(tǒng)之一的黃海，位于太平洋西部中國(guó)大陸與朝鮮半島之間。本研究中的西南黃海地區(qū)處于寒暖流交會(huì)地帶，自然條件優(yōu)越，得益于沿岸蘇北灌溉總渠、廢黃河、射陽(yáng)河等諸多大小河流入海，漁業(yè)生態(tài)環(huán)境類型較為豐富，是優(yōu)良的捕撈漁場(chǎng)。有史以來(lái)，西南黃海生態(tài)系統(tǒng)為沿岸居民提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，具有難以估量且不可替代的生態(tài)價(jià)值。

研究區(qū)域位于119°15′～122°30′E和31°30′～35°15′N之間(圖1)，全生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查完成于2006—2009年，調(diào)查內(nèi)容主要包括游泳動(dòng)物、底棲生物、浮游生物和環(huán)境要素。調(diào)查過(guò)程均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》、《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》、《近岸海域環(huán)境監(jiān)測(cè)規(guī)范》執(zhí)行[45-47]。其他數(shù)據(jù)來(lái)源為由農(nóng)業(yè)部出版的2005—2010年間《中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》數(shù)據(jù)[43]和本課題組對(duì)鹽城國(guó)家級(jí)珍禽自然保護(hù)區(qū)的多年鳥(niǎo)類調(diào)查數(shù)據(jù)。

圖1 西南黃海采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sample sites in southwestern Yellow Sea

1.2 研究方法

1.2.1 Ecopath模型 Ecopath模型定義生態(tài)系統(tǒng)是由多個(gè)在生態(tài)學(xué)上具有相似特征的功能組構(gòu)成，所有功能組應(yīng)基本能夠覆蓋該生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)過(guò)程?；跔I(yíng)養(yǎng)平衡原理，模型的每個(gè)功能組滿足自然死亡量、捕食死亡量和產(chǎn)出量之和與生產(chǎn)量相等，用一組線性方程表示為：

(1)

式(1)中：Bi表示生態(tài)系統(tǒng)功能組i的生物量[t/(km2·a)]；Pi指生態(tài)系統(tǒng)功能組i的生產(chǎn)量[t/(km2·a)]；Qi指生態(tài)系統(tǒng)功能組i的消耗量[t/(km2·a)]；DCji為食物組成矩陣；EEi為功能組i的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率；EXi為功能組i的捕撈量和遷移量的產(chǎn)出[t/(km2·a)]。DCji和EXi為建立模型的必須輸入?yún)?shù)，Bi、(P/B)i、(Q/B)i和EEi4個(gè)參數(shù)中可出現(xiàn)任意一個(gè)未知數(shù)，由模型計(jì)算得到。

1.2.2 功能組劃分 本模型中依據(jù)物種種類、食性和其他生物學(xué)特征，將西南黃海生態(tài)系統(tǒng)劃分為20個(gè)功能組：鸻形目、雁形目、鶴形目、其他底層魚類、其他中上層魚類、魟科、鰻鱺目、蝶形目、石首魚科、鳀科、鯧科、蝦類、蟹類、頭足綱、大型底棲生物(>1 mm)、小型底棲生物(<1 mm)、水母、浮游動(dòng)物、浮游植物、碎屑(表1)。

表1 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型功能組劃分及主要種類描述Tab.1 Functional groups and main species description in SYSE Ecopath model

1.2.3 系統(tǒng)生態(tài)學(xué)參數(shù)指標(biāo) 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型中各功能組的生物量通過(guò)2006—2009年現(xiàn)場(chǎng)海洋生物生態(tài)調(diào)查得出，通過(guò)掃海面積法估算得出漁業(yè)資源生物量數(shù)據(jù)。由Pauly(1980)經(jīng)驗(yàn)公式[48]估算出自然死亡系數(shù)M后再利用Gulland(1971)提出的總漁獲量曲線法[49]估算瞬時(shí)總死亡率值Z，生態(tài)系統(tǒng)平衡條件下魚類的生產(chǎn)量/生物量比值等于Z。由Palomares等(1998)提出的尾鰭外形比的多元回歸模型[50]計(jì)算得出魚類的消耗量/生物量比值。對(duì)難以確定其生產(chǎn)量/生物量和消耗量/生物量比值的功能組，本研究主要參考生態(tài)系統(tǒng)特征和地理位置與西南黃海相近的黃渤海[51]、長(zhǎng)江口及其毗鄰水域[52]模型中的類似功能組，并結(jié)合了漁業(yè)數(shù)據(jù)庫(kù)網(wǎng)站(http://www.fishbase.org/；http://www.sealifebase.org/；http://www.seaaroundus.org/)確定模型中的生產(chǎn)量/生物量和消耗量/生物量比值參數(shù)。模型中各功能組的食物組成數(shù)據(jù)(表2)來(lái)自采樣生物的胃含物分析和歷史調(diào)查數(shù)據(jù)[53-58]。表征各功能組生產(chǎn)量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)能量貢獻(xiàn)轉(zhuǎn)化效率的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率一般取值在0到1之間，難以直接測(cè)量獲得，通常將其設(shè)為未知參數(shù)，通過(guò)調(diào)試Ecopath模型其他參數(shù)使系統(tǒng)達(dá)到平衡狀態(tài)得出。

表2 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型食物組成矩陣Tab.2 Diet composition matrix in SYSE Ecopath model

注：縱列為捕食組，橫行為被捕食組。

Ecopath模型各功能組的營(yíng)養(yǎng)級(jí)采用Odum(1971)提出的分?jǐn)?shù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)概念[59]，利用將多個(gè)功能組合并成數(shù)個(gè)以整數(shù)表示的營(yíng)養(yǎng)級(jí)即營(yíng)養(yǎng)級(jí)聚合方法，簡(jiǎn)化復(fù)雜的食物網(wǎng)關(guān)系，利于反映系統(tǒng)整體能量分布情況和分析營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量流動(dòng)。系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量比值、系統(tǒng)連接指數(shù)、系統(tǒng)雜食指數(shù)、Finn’s循環(huán)指數(shù)等在Ecopath模型中是描述生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模、成熟度和穩(wěn)定性等特征的關(guān)鍵指標(biāo)。系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量比值是表征生態(tài)系統(tǒng)成熟度的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)，該值越遠(yuǎn)離1，表明系統(tǒng)中有越多的剩余生產(chǎn)量可以再利用，即該生態(tài)系統(tǒng)利用率低，不夠成熟[48]。系統(tǒng)連接指數(shù)指食物網(wǎng)中實(shí)際存在的連接數(shù)與所有可能的連接數(shù)之比；系統(tǒng)雜食指數(shù)指功能組在不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的捕食分配程度，兩者均為表征生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)功能組間聯(lián)系復(fù)雜性的指標(biāo)。Finn’s循環(huán)指數(shù)指進(jìn)入系統(tǒng)再循環(huán)流量/總流量比值，用于表征生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)物的流轉(zhuǎn)速度；Finn’s平均路徑長(zhǎng)度指流經(jīng)食物鏈各循環(huán)的平均長(zhǎng)度，兩者均可表征生態(tài)系統(tǒng)的成熟度[60]。

2 結(jié)果與討論

2.1 營(yíng)養(yǎng)級(jí)與能流分布

運(yùn)用Pedigree對(duì)模型和數(shù)據(jù)質(zhì)量進(jìn)行評(píng)估，輸出西南黃海生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型主要輸入?yún)?shù)和調(diào)試結(jié)果。由表3可知，西南黃海生態(tài)系統(tǒng)中所有功能組生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率值均小于1，主要經(jīng)濟(jì)魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.154～4.509，魟科的營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高為4.509，鰻鱺目次之，小型底棲生物和浮游動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)略高于2，浮游植物和碎屑的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為1.000。

西南黃海生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聚合后可分為7個(gè)整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)(表4)，整體能流分布為低營(yíng)養(yǎng)級(jí)值大，越往頂級(jí)越小，呈典型的金字塔型。從被攝食量來(lái)看，I、II營(yíng)養(yǎng)級(jí)的被攝食量分別為896.4 t/(km2·a)和100.5 t/(km2·a)，占總被攝食量的88.75%和9.95%。分析營(yíng)養(yǎng)流的分布發(fā)現(xiàn)，I、II營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流分別為2 966.0 t/(km2·a)和896.4 t/(km2·a)，分別占系統(tǒng)總流量的74.60%和22.55%，合計(jì)高達(dá)97.15%，而Ⅳ、Ⅴ營(yíng)養(yǎng)級(jí)只分別占系統(tǒng)總流量的0.29%和0.04%，Ⅵ、Ⅶ營(yíng)養(yǎng)級(jí)幾乎可以忽略不計(jì)，顯示低營(yíng)養(yǎng)級(jí)能流在系統(tǒng)中占比較大，系統(tǒng)能量的主要來(lái)源是由碎屑和浮游植物組成的低營(yíng)養(yǎng)級(jí)部分。營(yíng)養(yǎng)級(jí)I流向碎屑的總量為1 081.0 t/(km2·a)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)II流向碎屑的總量為216.7 t/(km2·a)，分別占流向碎屑總量的81.22%和16.28%，從流向碎屑量來(lái)看說(shuō)明系統(tǒng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)I的能量利用不夠充分，而對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)II的利用比較充分，對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ及以上的中高營(yíng)養(yǎng)級(jí)部分也有充分利用，能量傳遞受阻現(xiàn)象在系統(tǒng)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)I、II之間應(yīng)該存在。

表3 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型主要輸入與輸出參數(shù)Tab.3 Input and output parameters of Ecopath model in SYSE

注：“—”表示沒(méi)有數(shù)據(jù)。

表4 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)能流分布Tab.4 Distribution of energy flows at aggregated trophic levels in SYSE

2.2 營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量流動(dòng)及其轉(zhuǎn)化效率

Ecopath模型中能夠簡(jiǎn)化呈現(xiàn)西南黃海生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的能量流動(dòng)過(guò)程 (圖2)，各功能組圓圈的面積表示其相對(duì)生物量大小，功能組間連線的粗細(xì)代表其在捕食關(guān)系中所占的比重大小。從圖2中可以看出，西南黃海生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)主要有兩條路徑：一條是碎屑食物鏈，碎屑→浮游動(dòng)物及底棲生物→小型游泳動(dòng)物→大型魚類及鳥(niǎo)類；另一條是牧食食物鏈，浮游植物→浮游動(dòng)物→小型游泳動(dòng)物→大型魚類及鳥(niǎo)類。碎屑和浮游植物是西南黃海生態(tài)系統(tǒng)的主要能量來(lái)源，其中來(lái)源于浮游植物的比例為57%，來(lái)源于碎屑的比例為43%，表明牧食食物鏈?zhǔn)俏髂宵S海生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的主要傳遞方式。

圖2 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)Fig.2 Food web of SYSE

林氏錐分析法是判定整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量傳遞效率的有效方式。由圖3可以看出，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)中生物的消耗量和產(chǎn)出量急劇減少，營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的傳遞效率沿食物鏈逐級(jí)降低：從營(yíng)養(yǎng)級(jí)I的傳遞效率為41.13%，到營(yíng)養(yǎng)級(jí)II的22.54%，營(yíng)養(yǎng)III級(jí)的2.528%，再到營(yíng)養(yǎng)Ⅳ級(jí)的0.292%。

圖3 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能流轉(zhuǎn)化效率Fig.3 Trophic flow and conversion efficiency through trophic levels in SYSEP為初級(jí)生產(chǎn)者，D為碎屑，TL為營(yíng)養(yǎng)級(jí)，TST為每個(gè)整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)在系統(tǒng)總流量中占比；除TST，其他數(shù)值單位均為t/(km2·a)。

表5展示了各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間分別來(lái)源于初級(jí)生產(chǎn)者和碎屑的能量轉(zhuǎn)化效率。相比較發(fā)現(xiàn)，低營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的轉(zhuǎn)化效率普遍低于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的轉(zhuǎn)化效率，營(yíng)養(yǎng)級(jí)間轉(zhuǎn)化效率的最高值發(fā)生在營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅵ→Ⅶ之間，即來(lái)源于碎屑的轉(zhuǎn)化效率15.90%，營(yíng)養(yǎng)級(jí)I→II、II→III之間的轉(zhuǎn)化效率較低，分別為11.33%和13.16%。大致上低營(yíng)養(yǎng)級(jí)間來(lái)源初級(jí)生產(chǎn)者的轉(zhuǎn)化效率高于來(lái)源碎屑的轉(zhuǎn)化效率，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)間來(lái)源初級(jí)生產(chǎn)者的轉(zhuǎn)化效率則低于來(lái)源碎屑的轉(zhuǎn)化效率。生態(tài)系統(tǒng)總體而言，系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率為13.22%，高于林德曼的1/10轉(zhuǎn)化效率，來(lái)源碎屑的轉(zhuǎn)化效率13.35%略高于來(lái)源初級(jí)生產(chǎn)者的轉(zhuǎn)化效率13.14%。

表5 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)化效率Tab.5 Conversion efficiency of discrete trophic levels in SYSE

2.3 功能組間混合營(yíng)養(yǎng)關(guān)系

生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各功能組之間相互影響、制約，存在著直接或間接的捕食與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。如圖4顯示，混合營(yíng)養(yǎng)關(guān)系在Ecopath模型中表示各功能組間相互關(guān)系?？梢钥闯?，被捕食者對(duì)其他功能組會(huì)產(chǎn)生積極影響，起促進(jìn)作用，而捕食者則會(huì)對(duì)其他功能組產(chǎn)生直接或間接的消極影響。浮游植物和碎屑作為系統(tǒng)的生產(chǎn)者，對(duì)其他絕大多數(shù)功能組有積極影響。大部分功能組對(duì)其被捕食者產(chǎn)生直接的消極影響，對(duì)直接的捕食者產(chǎn)生積極影響。同類殘食為消極影響，同組之間的競(jìng)爭(zhēng)在蟹類、鰈形目、大型底棲、浮游生物和水母中尤為劇烈。漁業(yè)捕撈對(duì)生態(tài)系統(tǒng)尤其是捕撈種的消極影響最為嚴(yán)重。

2.4 生態(tài)系統(tǒng)總體特征

生態(tài)系統(tǒng)總體特征在Ecopath模型中可以通過(guò)反映系統(tǒng)規(guī)模、成熟度和穩(wěn)定性等一系列參數(shù)指標(biāo)來(lái)表征。由表6可知，模型系統(tǒng)置信指數(shù)為0.612，在全球150個(gè)Ecopath模型質(zhì)量評(píng)價(jià)值0.16～0.68[62]之間，且處于高值，說(shuō)明西南黃海生態(tài)系統(tǒng)模型具有良好的質(zhì)量，輸出結(jié)果可信度高。系統(tǒng)內(nèi)各功能組總呼吸量、總消費(fèi)量、總輸出量和流向碎屑量的總和即系統(tǒng)總流量，是衡量系統(tǒng)規(guī)模的重要指標(biāo)。西南黃海生態(tài)系統(tǒng)的總流量每年為3 997.26 t/km2，總呼吸量每年為643.73 t/km2，占系統(tǒng)總流量的16.10%；總消費(fèi)量每年為1 031.03 t/km2，占系統(tǒng)總流量的25.79%；而流向碎屑量每年為1 330.83 t/km2，占系統(tǒng)總流量的33.29%，表明重新進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)再循環(huán)是系統(tǒng)能量利用的主要方式之一，系統(tǒng)中存在較多能量未能得到充分利用。在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育初期階段，多數(shù)功能組的生產(chǎn)量超過(guò)呼吸量，致使總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量比值>1，當(dāng)系統(tǒng)不斷發(fā)展，總生物量趨向最大值時(shí)生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到成熟，相應(yīng)的總初級(jí)生產(chǎn)量/總生物量比值變小，西南黃海生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)量/總生物量比值為50.362，仍處于較大范圍?？偝跫?jí)生產(chǎn)量/總呼吸量比值也是一個(gè)關(guān)鍵的反映生態(tài)系統(tǒng)成熟度指標(biāo)，在成熟的生態(tài)系統(tǒng)中總初級(jí)生產(chǎn)量與總呼吸量的比值接近1，西南黃海生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量比值為2.541。西南黃海生態(tài)系統(tǒng)漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2.926，系統(tǒng)雜食指數(shù)為0.217，系統(tǒng)連接指數(shù)為0.280。Finn’s循環(huán)指數(shù)和Finn’s平均路徑長(zhǎng)度分別為3.983和2.444。

圖4 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)混合營(yíng)養(yǎng)關(guān)系Fig.4 Mixed trophic impact in SYSE□為積極影響，■為消極影響，方塊的高度反映影響的強(qiáng)弱。

西南黃海生態(tài)系統(tǒng)與黃海南部、東海、南海北部等開(kāi)闊近海生態(tài)系統(tǒng)以及大亞灣、膠州灣等半封閉海灣生態(tài)系統(tǒng)相比，總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量比值低于東海的3.380和南海北部的2.596，高于黃海南部的1.430、膠州灣的2.518和大亞灣的2.185；總初級(jí)生產(chǎn)量/總生物量比值低于大亞灣的53.650，與黃海南部、東海生態(tài)系統(tǒng)的41.270、43.460接近，高于南海北部和膠州灣的25.000、32.873。說(shuō)明西南黃海生態(tài)系統(tǒng)的成熟度高于東海，低于黃海南部、南海北部、膠州灣和大亞灣生態(tài)系統(tǒng)，處于一個(gè)較低的成熟度階段(表6)。從判斷生態(tài)系統(tǒng)成熟度的其他相關(guān)指標(biāo)來(lái)看(表6)，西南黃海生態(tài)系統(tǒng)的系統(tǒng)雜食指數(shù)值為0.280，連接指數(shù)值為0.217，均高于東海海域(0.190、0.200)和膠州灣(0.248、0.116)。與黃海南部相比，西南黃海生態(tài)系統(tǒng)的系統(tǒng)雜食指數(shù)值較低，連接指數(shù)值接近。西南黃海生態(tài)系統(tǒng)中Finn’s循環(huán)指數(shù)和Finn’s平均路徑長(zhǎng)度值分別為3.983和2.444，與膠州灣的生態(tài)系統(tǒng)值(4.269、2.436)相近，但低于大亞灣的值(4.800、3.530)。

3 結(jié)論

本研究通過(guò)構(gòu)建包含20個(gè)功能組的西南黃海生態(tài)通道模型，可以基本覆蓋其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)過(guò)程，在對(duì)其進(jìn)行生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析的基礎(chǔ)上，獲得主要結(jié)論如下：

西南黃海生態(tài)系統(tǒng)的功能組營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為1.000～4.509，高、中、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)均有功能組分布，系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)較為完整。整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)I、II分別占流向碎屑總量的81.22%和16.28%，說(shuō)明系統(tǒng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)I的能量利用不夠充分，而對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)II的利用比較充分，對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ及以上的中高營(yíng)養(yǎng)級(jí)部分也有充分利用，能量傳遞受阻現(xiàn)象在系統(tǒng)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)I、II之間應(yīng)該存在。整體能流分布呈現(xiàn)典型的金字塔型，即低營(yíng)養(yǎng)級(jí)值大，越往頂級(jí)越小，碎屑和初級(jí)生產(chǎn)者(浮游植物)組成的低營(yíng)養(yǎng)級(jí)是系統(tǒng)能量的主要來(lái)源，可見(jiàn)應(yīng)適當(dāng)增加高營(yíng)養(yǎng)級(jí)在系統(tǒng)中的所占比例，使生態(tài)系統(tǒng)能更成熟穩(wěn)定。

表6 西南黃海生態(tài)系統(tǒng)與其他海域生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)比較Tab.6 Comparisons of parameters in SYSE and some other sea ecosystems

注:“—”表示沒(méi)有數(shù)據(jù)。

系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率為13.22%，且各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量轉(zhuǎn)化效率均高于林德曼的1/10轉(zhuǎn)化效率，但低營(yíng)養(yǎng)級(jí)間普遍低于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的轉(zhuǎn)化效率，表明西南黃海生態(tài)系統(tǒng)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)I、II的能量存在較多剩余，未能得到充分利用，其原因可能是江蘇近海近年來(lái)不斷的圍填海工程，對(duì)以碎屑和浮游生物為主要食物來(lái)源的濾食性生物，如雙殼貝類的生境造成了一定程度的影響，致使降低了其對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量的利用率。經(jīng)濟(jì)魚種的高強(qiáng)度捕撈則可能是高營(yíng)養(yǎng)級(jí)間轉(zhuǎn)化效率較高的原因，帶魚(Trichiuruslepturus)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)、梅童魚(Collichthyslucidus)、鯧魚(Pampus)等高捕撈量的魚種均屬于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)。西南黃海生態(tài)系統(tǒng)的總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量比值為2.541，總初級(jí)生產(chǎn)量/總生物量比值為50.326，生態(tài)系統(tǒng)成熟度較低。與其他相似生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)的比較表明，西南黃海生態(tài)系統(tǒng)各功能組的聯(lián)系相對(duì)緊密，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜，但仍處于脆弱的不穩(wěn)定、不成熟階段。

目前對(duì)西南黃海生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)的研究較少，本研究采用Ecopath模型對(duì)其進(jìn)行了初步研究，但由于調(diào)查數(shù)據(jù)有限，時(shí)效性不夠高，該結(jié)論仍需要后續(xù)的進(jìn)一步驗(yàn)證。另外，EwE模型中Ecosim和Ecospace模塊在國(guó)際上針對(duì)特定區(qū)域特定問(wèn)題已經(jīng)開(kāi)始應(yīng)用，今后需要在模型中加入時(shí)間驅(qū)動(dòng)變量、空間變量和環(huán)境變量以及管理策略變量對(duì)西南黃海生態(tài)系統(tǒng)的功能和影響作進(jìn)一步分析，并據(jù)此聯(lián)系鄰近兩個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的實(shí)際情況對(duì)我國(guó)現(xiàn)有的漁業(yè)管理策略和保護(hù)措施進(jìn)行完善，為其他相似海域的生態(tài)保護(hù)工作提供重要參考。