黃邦欽，邱 勇，陳紀(jì)新

(1.廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點實驗室、福建省海陸界面生態(tài)環(huán)境重點實驗室、環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門 361102； 2.泉州師范學(xué)院海洋與食品學(xué)院、福建省海洋藻類活性物質(zhì)制備與功能開發(fā)重點實驗室、近海資源生物技術(shù)福建省高校重點實驗室，福建 泉州 362000)

海洋是地表系統(tǒng)最大的碳庫，自工業(yè)革命以來海洋吸收了約48%的人為排放CO2，在全球碳循環(huán)中起著非常重要的作用[1-2]。海洋浮游植物占不到全球1%的光合自養(yǎng)生物生物量，但卻貢獻了近50%的初級生產(chǎn)力[3]。隨著海洋碳循環(huán)研究的不斷深入，相繼提出了海洋“物理泵”(“溶解度泵”)、“化學(xué)泵”(“碳酸鹽泵”)、“生物泵”和“微型生物碳泵”等儲碳機制。海洋生物泵是指浮游植物光合作用將無機碳(CO2)合成顆粒有機碳(POC，即浮游植物細(xì)胞)，通過自身沉降和浮游動物的攝食打包沉降等一系列復(fù)雜過程(包括初級生產(chǎn)、攝食、聚集、呼吸、礦化、沉降等)將碳從海表層輸送出真光層或弱光層海的過程[4-5]。已有模型研究表明，如果海洋生物泵關(guān)閉，那么大氣中的CO2濃度比率會增加0.02%，超過當(dāng)前大氣中濃度的40%，這將進一步加劇溫室效應(yīng)并加速氣候變暖[6-7]。因此，海洋生物泵在全球碳循環(huán)與氣候系統(tǒng)調(diào)控中起十分重要的作用。據(jù)估計，海洋生物泵每年去除超過100億噸來自于海洋上層的碳，但其中只有約10%的碳輸運到達深層[6]。已有研究表明，大約2/3海洋中碳的垂直梯度是由于生物泵而產(chǎn)生的，其余的1/3是由于溶解度泵產(chǎn)生的[7]。

較為系統(tǒng)地開展海洋生物泵研究可以追溯到20世紀(jì)80年代末啟動的全球海洋通量聯(lián)合研究(JGOFS)，此后，多個全球大型海洋研究計劃，如海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)研究(GLOBEC)、海洋生物地球化學(xué)和海洋生態(tài)系統(tǒng)整合研究(IMBER)、海洋碳與生物地球化學(xué)(OCB)和海洋碳與氣候變化(OCCC)等均涉及生物泵研究。海洋學(xué)家運用多種技術(shù)手段(如沉積物捕獲器、同位素示蹤等)獲取了全球邊緣海和大洋大量的實測數(shù)據(jù)，對生物泵生態(tài)過程和機制有了較好的認(rèn)識，尤其是對真光層生物泵過程與調(diào)控機制方面取得了較好的進展。

然而，生物泵是個極其復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)過程，影響生物泵效率的因素很多，比如初級生產(chǎn)過程、浮游生物(浮游植物和浮游動物)群落結(jié)構(gòu)、浮游動物對浮游植物的攝食和微生物的礦化作用[7]，此外，生物泵效率還取決于富含有機質(zhì)的聚集體的形成和分解，以及POC聚集體與懸浮的“壓載物”礦物質(zhì)之間的相互作用[8]。通常生物泵效率較低, 而且時空變動很大，大部分在水柱上層通過光合作用固定的碳會在真光層(100～200 m)和弱光層(約200 m至1 000 m)的中上層被再礦化。一般來說，只有約5%～25%的凈初級生產(chǎn)量輸出真光層，在大洋荒漠區(qū)，通常小于10%凈初級生產(chǎn)量輸出真光層[9]，但在極地海域可高達30%～100%[10]。通常僅有3%的凈初級生產(chǎn)量可輸出弱光層，抵達無光層(大于1 000 m)[8]。上層初級生產(chǎn)的碳約15%被細(xì)菌消耗[3]，30%～70%被小型浮游動物攝食[11]以及20%～35%被中型浮游動物攝食[12]。此外，物理過程(如中尺度渦旋、上升流等)通過影響化學(xué)和生物群落特征而顯著影響生物泵輸出通量和效率[13-14]。在當(dāng)今全球變化(如暖化、酸化、富營養(yǎng)化等)的背景下，生物泵效率也將受到影響，全球變化可能通過改變初級生產(chǎn)力、生物群落結(jié)構(gòu)和微生物代謝等影響生物泵POC輸出通量和效率。

1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)對生物泵的影響

浮游植物是全球海洋最主要的初級生產(chǎn)者，初級生產(chǎn)驅(qū)動了生物泵的運作。但初級生產(chǎn)力與生物泵POC輸出通量并不是簡單的線性關(guān)系，浮游植物群落結(jié)構(gòu)、沉降特性以及通過食物鏈的傳輸?shù)榷紩绊慞OC輸出通量。浮游植物的沉降速率總體較低，通常只有小于1～10 m/d[15-17]，顯著低于其它較大顆粒的沉降速率[18-21]。由于體積較小且沉降速率很慢，沉降過程中容易被攝食和礦化，通常情況下浮游植物的直接沉降對POC的貢獻并不高。直到最近20 a來的研究表明，在藻華發(fā)生的海區(qū)浮游植物可以直接快速沉降到海底，浮游植物的直接沉降輸出才被認(rèn)為是生物泵POC輸出通量的主要組成部分[22]。此外，浮游植物群落的組成也會影響POC輸出通量和效率，浮游植物通過影響沉降顆粒的壓載物，進而也會影響POC輸出通量和效率[23]，如硅藻和顆石藻類可能對碳通量有很強的影響，因為它們的硅質(zhì)外殼和顆石外殼提供了重要壓載物，從而提高了顆粒物的沉降速率[23-24]。阿拉伯海和北大西洋的基于沉積物捕獲器和234Th的生物泵研究結(jié)果表明，浮游植物群落中硅藻的比率與生物泵效率呈正相關(guān)關(guān)系[3, 10]，Cai等(2015)在南海陸架和陸坡的研究亦有類似的結(jié)果，浮游植物中硅藻比例越高，POC輸出通量越高，但海盆區(qū)則出現(xiàn)不一樣的關(guān)系[25]。由于生物泵生態(tài)過程的復(fù)雜性(如群落結(jié)構(gòu)演變與輸出通量的時間不匹配，后者滯后)等原因，浮游植物群落結(jié)構(gòu)與POC輸出通量之間的上述關(guān)系規(guī)律的研究結(jié)果并不能用于推斷其他地區(qū)的生物泵影響模式[10]。

浮游植物細(xì)胞的沉降速率受多種因素影響，包括各種形式的運動、細(xì)胞形態(tài)、生理狀態(tài)和介質(zhì)的粘度與密度，以及局部海水的動力學(xué)特性[26]。Bienfang等 (1984) 采用SETCOL管模擬沉降的方法，比較研究了29種不同浮游植物的沉降速率與細(xì)胞碳、氮含量和細(xì)胞體積的關(guān)系，結(jié)果顯示浮游植物細(xì)胞沉降速率與細(xì)胞碳、氮含量和細(xì)胞體積3項因子均呈線性相關(guān)關(guān)系[27]。其中較小型浮游植物細(xì)胞(細(xì)胞直徑小于20 μm)同種間沉降速率相近，沉降速率均較低，僅為0.15 m/d左右，而較大體積的浮游植物(細(xì)胞直徑大于20 μm)不同種類的沉降速率變化范圍是0.23～1.70 m/d，沉降速率與細(xì)胞體積呈線性正相關(guān)。在圣赫勒拿灣測量了在各種環(huán)境條件下不同組分的浮游植物組合的沉降速率，其中基于葉綠素a的浮游植物沉降速率介于0.00～0.91 m/d之間，而基于碳生物量的浮游植物沉降速率介于0.00～0.78 m/d之間，但是這二者的相關(guān)性很小[28]。浮游植物沉降速率與野外所測量的所有環(huán)境參數(shù)均無顯著相關(guān)性，而與浮游植物種類組成顯著相關(guān)，而后者受各種環(huán)境條件的制約。由于顆粒沉降動力學(xué)可能影響不同粒級浮游植物的生物量和生產(chǎn)力的垂直分布和物種演替模式。研究亦表明浮游植物的生理狀態(tài)對其沉降速率有明顯的影響[29]。通過分析不同浮游植物在不同環(huán)境條件下的沉降速率，可以進一步了解浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演變對生物泵輸出通量和效率的影響[28]。不同生理狀態(tài)(如生長期和衰老期)的浮游植物細(xì)胞沉降速率不同，其中活躍的浮游植物細(xì)胞沉降速率接近0～30 m/d，而衰老細(xì)胞的沉降速率比活躍期細(xì)胞快3～4倍[30]。研究還表明，光照[31]、細(xì)胞營養(yǎng)[15, 31]、細(xì)胞大小和細(xì)胞碳含量等均會影響沉降速率[30]，進而影響生物泵POC輸出通量與效率。

2 浮游動物群落結(jié)構(gòu)對生物泵的影響

浮游動物攝食和糞球輸出是海洋生物泵的關(guān)鍵過程。CO2進入海洋后，被光合浮游植物固定下來的POC在海洋生態(tài)系統(tǒng)中通常有兩個歸宿，一部分是初級生產(chǎn)者浮游植物直接被消費者浮游動物、游泳動物等攝食后進入更高營養(yǎng)的消費者體內(nèi)，然后通過呼吸作用產(chǎn)生CO2在真光層循環(huán)。另一部分是浮游植物和浮游動物糞球顆粒直接向下沉降，在沉降過程中還可能與其他顆粒一起聚集(形成聚集體)，然后以聚集體的形式向下沉降。在沉降過程中還會發(fā)生被再次攝食打包、降解導(dǎo)致再礦化等過程，最終部分顆粒物輸出到深海中。浮游動物產(chǎn)生的糞球顆?？娠@著促進POC的垂直通量，是生物泵的重要組成部分[32]。

浮游動物糞球顆粒對總POC輸出通量的貢獻變化很大(0%～ 99%)，且受多種因素的影響[32]。浮游動物群落組成、垂直遷移行為和營養(yǎng)模式都可以影響糞球顆粒的豐度和組成，從而影響POC輸出通量和效率[33]。Turner(2015)總結(jié)了全球浮游動物糞球輸出通量研究結(jié)果，表明部分文獻報道糞球輸出通量貢獻率很高，是POC輸出通量的最重要來源，也有部分文獻報道中糞球輸出通量貢獻率較低，還有一些報道中糞球輸出通量對POC 的貢獻具有可變性[34]。例如在赤道大西洋的400 m以上水層中，浮游動物糞球有機物質(zhì)含量僅占總懸浮物質(zhì)量濃度的4%，卻貢獻了400 m層的POC輸出通量的99%左右[35]。在北大西洋5月春季藻華事件結(jié)束后，棲息于北大西洋深處的橈足類飛馬哲水蚤(Calanusfinmarchicu)糞球顆粒占總POC沉降輸出通量的92%[36]。在挪威附近海域200 m以上水層，糞球平均貢獻了11%～37%，最高達66%的POC輸出通量[37]。在加拿大的圣勞倫斯灣6—9月份浮游動物糞球顆粒POC輸出通量占總POC輸出通量的3%至接近100%，而在糞球POC輸出通量最高時期占總POC輸出通量的比率均高于66%[38]。此外其他一些研究表明，在棕囊藻(Phaeocystis)[39-40]和顆石藻(Coccolith)[41-42]的藻華期間磷蝦(Euphausia)和橈足類動物糞球則是POC輸出通量的主要貢獻者。

浮游動物的攝食活動會影響顆粒物到達深海的速率，這種沉降的POC輸出通量的大部分變化發(fā)生在海洋中“弱光層”內(nèi)(即真光層至1 000 m)[43-44]。在海洋中層，浮游動物會消耗較小的沉降顆?；驊腋☆w粒，并將它們再打包成密度大、沉降速度較快的糞球顆粒[45]。糞球顆粒的輸出也受季節(jié)性食物供應(yīng)、攝食、食糞性行為和微生物再礦化等過程的影響[46-47]。在沉降過程中，糞球顆粒會通過被動物直接攝食碎裂成較慢或不容易沉降的顆?；蛘弑黄渌∮蝿游镏匦峦淌?，還有些糞球顆粒與其他顆粒聚集在一起，形成海洋雪(簡稱海雪)[48]。糞球顆粒含有大量未消化或部分消化的物質(zhì)，可供細(xì)菌和其它浮游微生物攝食并釋放溶解有機碳(DOC)，浮游生物和細(xì)菌改變顆粒特性并減緩碳的輸出[43]。糞球顆粒的類型隨著深度發(fā)生變化，可作為海洋中層浮游動物重新包裝的指示[49]。

“海雪”是由浮游植物(包含植物碎屑)、海鞘類住囊蟲丟棄的住屋、浮游動物糞球和其他雜質(zhì)粘液等聚集而成的大于500 μm的肉眼可見的大型有機聚集體，是POC沉降輸出的重要組成部分[17]。浮游植物向下沉降主要有兩種路徑，第一是被浮游動物攝食以后形成糞球，以糞球的形式沉降；第二是浮游植物直接沉降(例如硅藻、顆石藻類)或者與其他顆粒一起在一定條件下形成較大體積的聚集體，最終以聚集體的形式沉降輸送到深海[34,50]。在藻華發(fā)生期間，浮游植物和其他顆粒一起易形成聚集體，這些絮狀聚集體沉降速率的范圍是從每天幾十到幾百米，極大地提高了浮游植物細(xì)胞的沉降速率和POC輸出通量[51]。在東海近岸藻華區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，東海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)藻華期間，由于浮游植物大多以聚集體的形式集體沉降，東海原甲藻的平均沉降速率增加了10倍，而潛在輸出通量增加了約100倍[22]。

浮游動物糞球顆粒對總POC輸出通量的相對貢獻還與所在海域的物理過程(如上升流)和浮游動物橈足類生命周期有關(guān)。研究認(rèn)為在阿拉伯海中的浮游動物可以控制垂直通量的變化[52]。6月上升流開始時，上層大型橈足類大量捕食硅藻，防止硅藻大量繁殖，8—9月上升流季節(jié)結(jié)束時，最大垂直通量事件發(fā)生在橈足類遷移到深海中并進入滯育之后，此時未被攝食的硅藻成為沉積物捕獲器中沉降顆粒的主要成分[53]。糞球顆粒對總POC輸出通量的相對貢獻比率可能會因厄爾尼諾而發(fā)生變化[54]。1997年1月，在1997—1998年洪保德海流北部厄爾尼諾之前，浮游動物糞球顆粒在300 m深的沉積物捕獲器中占總POC的5%～10%，這是在浮游動物群落以橈足類為主的時期。在1997年7月，厄爾尼諾開始時，溫躍層的加深導(dǎo)致上升流的營養(yǎng)鹽輸入減少，葉綠素水平降低。此時浮游動物中有豐富的紐鰓樽和磷蝦類, 來自磷蝦的浮游動物糞球占總POC輸出通量的24%～38%。1998年1月，在厄爾尼諾后期，橈足類再次占優(yōu)勢，浮游動物糞球POC輸出通量對總POC輸出通量貢獻下降至2.7%～11.3%[54]。

3 全球變化對海洋生物泵的影響

據(jù)推測，生物泵最早在海洋中運作可追溯至5億年前的顯生宙[55-56]，因此，生物泵與氣候變化的相互作用(影響、響應(yīng)和反饋)已經(jīng)歷了漫長的地球歷史進程。在未來全球變化背景下，海洋暖化、酸化和富營養(yǎng)化條件下生物泵將如何運作是我們必須揭示的重要課題，但目前我們對此了解還很少(圖1)。

海水變暖通常增強水體層化，減少深層營養(yǎng)鹽的向上輸運，上層營養(yǎng)鹽濃度降低，初級生產(chǎn)力降低，生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，由大粒級的硅藻變?yōu)樾×＜壍木矍蛟?Synechococcus)和原綠球藻(Prochlorococcus)，進而使生物泵輸出通量減少。但海水暖化亦有增加生物泵輸出通量的案例，如全球變暖提高風(fēng)強度或風(fēng)暴(如臺風(fēng))幾率增加，提高了高營養(yǎng)鹽低葉綠素(HNLC)區(qū)的鐵濃度，并增加透明胞外多聚物(TEP)的生產(chǎn)和硅藻的聚集，生物泵輸出通量增加[34]。

圖1 海洋生物泵及其對全球變化的響應(yīng)Fig.1 Biological pump and its response to the global change

海水變暖加快了生態(tài)系統(tǒng)的生物代謝過程(如異養(yǎng)微生物的分解速率)，這將導(dǎo)致POC輸出通量的降低[57-58]。變暖也改變上層海洋生態(tài)系統(tǒng)，從以硅藻-中、大型浮游動物為優(yōu)勢的系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)橐晕⑽⑿透∮沃参?小型浮游動物為優(yōu)勢的系統(tǒng)，進而減低POC輸出通量。模型的研究亦顯示，在未來持續(xù)暖化背景下，全球海洋初級生產(chǎn)力和POC輸出通量將降低[59-60]。海水暖化也促進海雪的形成和有機物的聚集。研究發(fā)現(xiàn)溫度升高使硅藻聚集加快，類似TEP在較高溫度下濃度升高的特性[61]，然而升溫也刺激細(xì)菌的生長和代謝，導(dǎo)致聚集物的快速降解。因此，暖化不僅提高了聚集體和海雪的形成速率，而且也促進了顆粒物的降解速率，這導(dǎo)致相應(yīng)的生物泵的增強或減弱。

隨著大氣中CO2含量上升，pH下降，海水酸化。海水中CO2濃度升高對生物泵的影響亦很復(fù)雜，雖然CO2濃度升高能促進CO2限制的浮游植物光合作用，但也改變了浮游植物群落組成和總初級生產(chǎn)力，同時海水酸化使得碳酸鈣等壓載物容易被降解而減少輸出，因而生物泵效率是提高還是降低，目前仍然沒有確切的結(jié)論[34]。

海洋酸化將降低鈣化浮游生物(如顆石藻、有孔蟲等)的鈣化強度，這是顆粒有機碳的壓載物，如此將導(dǎo)致POC輸出通量和生物泵效率的降低[62-66]。酸化亦改變主要營養(yǎng)元素的循環(huán)，特別是氮，但目前已有的結(jié)果相互矛盾。有結(jié)果表明，酸化促進了藍藻的固氮作用、提高了反硝化作用、抑制了消化作用[67-68]。但新近的研究結(jié)果表明，通過區(qū)分了海水酸化的CO2效應(yīng)和pH效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)CO2升高對束毛藻(Trichodesmium)的促進作用小于海水pH下降對其的抑制作用，導(dǎo)致海洋酸化的凈效應(yīng)為抑制束毛藻的固氮和生長，南海天然固氮生物群落的研究亦呈現(xiàn)一致的結(jié)論[69]。通過對海水培養(yǎng)基成分的分析并結(jié)合系統(tǒng)的受控培養(yǎng)實驗，發(fā)現(xiàn)先前報道的海洋酸化對束毛藻固氮的促進作用，很可能是由于相關(guān)研究使用的人工海水培養(yǎng)基受銅和氨的污染所導(dǎo)致的假象——酸化降低了過量的銅和氨對束毛藻的毒性作用，使得其生長和固氮速率加快[70]。

細(xì)菌礦化對生物泵POC輸出有重要影響，但目前高CO2或酸化對此影響的研究較少，在富營養(yǎng)化生態(tài)系統(tǒng)，圍隔實驗結(jié)果表明，在高CO2處理組，附著態(tài)和浮游態(tài)細(xì)菌的呼吸速率在平臺期顯著下調(diào)(約31%)，而細(xì)菌生產(chǎn)力無顯著變化，表明在CO2加富條件下，細(xì)菌碳同化的效率發(fā)生改變，總需碳量下調(diào)，更多吸收的碳用于自身生長而用于呼吸消耗的比例減少。自養(yǎng)和異養(yǎng)類群代謝速率的同時變化，促進整個生物群落凈生產(chǎn)力升高，說明CO2加富效應(yīng)將會對近岸生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生深遠的影響[71]。

未來的海洋暖化和酸化要同時改變海水、碳酸鹽、層化、混合、營養(yǎng)鹽和生物群落結(jié)構(gòu)，但這種變化在全球不同區(qū)域而不同[7,57,72]。在這種多因素(包括溫度、光照、營養(yǎng)鹽、CO2、酸化、生物群落結(jié)構(gòu)等)復(fù)合影響下，要想從各自的因子來預(yù)測生物泵的變化是很困難的[67-68,73-74]。因此，海洋學(xué)家要預(yù)測下個世紀(jì)生物泵的準(zhǔn)確變化(變強或變?nèi)?是很難的。受多種相互作用參數(shù)和協(xié)同效應(yīng)的影響，這些參數(shù)都會影響生物泵的輸出通量和儲存量。

海水暖化和富營養(yǎng)化將改變浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，進而可能影響生物泵效率。Xiao等(2018)基于東海14 a(2002—2015年)累積的23個現(xiàn)場航次的大量浮游植物光合色素數(shù)據(jù)，采用多種統(tǒng)計學(xué)手段，建立了東海硅藻和甲藻對主要環(huán)境因子的響應(yīng)模式。模型顯示，硅藻和甲藻對溫度和營養(yǎng)鹽(氮、磷及其比值)變化的響應(yīng)模式不同：硅藻偏好低溫和高營養(yǎng)鹽，而甲藻對溫度和營養(yǎng)鹽相對不敏感，但傾向于低磷和高氮磷比的環(huán)境。在假設(shè)溫度和氮磷比(取對數(shù))各升高兩個單位的情境下，模型預(yù)測東海約60%的區(qū)域?qū)⒊霈F(xiàn)硅藻生物量的下降，約70%的區(qū)域甲藻生物量將升高；變化最大的近岸區(qū)域硅藻生物量將降低19%，甲藻生物量將升高60%[75]。

量化生物泵的效率是構(gòu)建全球碳循環(huán)模型的先決條件[76]。然而，在最近的海洋變暖和酸化對生物泵的預(yù)期影響模型中，關(guān)于上層生態(tài)系統(tǒng)如何應(yīng)對這種變化仍存在很大的不確定性[77-78]。最近的一些模擬表明，過去10 a，全球初級生產(chǎn)力和生物泵碳輸出已經(jīng)呈下降趨勢[79-84]。近幾十年來，海洋變暖導(dǎo)致大氣中CO2含量增加，從而加劇了大氣和海洋變暖。

4 研究展望

針對當(dāng)前海洋生物泵研究的概況及其未來全球變化情景下的生物泵變化趨勢，本研究認(rèn)為應(yīng)該加強如下幾個問題的研究。

(1)邊緣海不同生態(tài)系統(tǒng)的生物泵結(jié)構(gòu)、輸出通量和影響機制。通常認(rèn)為驅(qū)動海洋生物泵的決定性因素是浮游植物初級生產(chǎn)力，然而近年來很多研究發(fā)現(xiàn)兩者并不存在簡單的線性耦合關(guān)系。海洋上層食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，特別是浮游動物的攝食打包、垂直遷移、細(xì)菌生產(chǎn)和呼吸等各種生物類群的生命活動都被認(rèn)為是引起這種非耦合關(guān)系的因素。相對于大洋生態(tài)系統(tǒng)的生物泵研究，目前對邊緣海的研究還十分膚淺。通過對邊緣海不同生態(tài)系統(tǒng)(如陸架、陸坡和海盆等)生物泵結(jié)構(gòu)的比較研究，闡明其調(diào)控機制。

(2)海洋全水柱生物泵研究。過去30 a來，海洋生物泵研究主要集中在真光層，最近的研究指出有機碳在弱光層的傳遞是個極為復(fù)雜的過程，主導(dǎo)這個過程的是以細(xì)菌和浮游動物等為主的中層生物群落，這些生物對有機碳的消耗、轉(zhuǎn)換、礦化和再生產(chǎn)過程，極大地影響了中層水的碳循環(huán)過程和POC輸出。然而，這樣的研究還非常缺乏。

(3)全球變化情景下的生物泵變化趨勢研究。當(dāng)前以變暖為主要特征的全球變化在持續(xù)加劇，而且大氣中CO2持續(xù)升高，pH下降導(dǎo)致海洋酸化，近岸富營養(yǎng)化和低氧(缺氧或無氧)已在進一步加劇。上述全球變化已經(jīng)并將繼續(xù)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生明顯轉(zhuǎn)變，進而可能對生物泵儲碳產(chǎn)生深遠的影響，但對其影響機理和效應(yīng)還不清楚，需要加強研究[34]。

(4)采用一些新的研究方法與技術(shù)。傳統(tǒng)的方法(234Th-238U、漂浮式沉積物捕獲器)比較適合真光層POC輸出研究，而針對弱光層的研究需要探索新方法和技術(shù)的研究與應(yīng)用，如210Po-210Pb[85-86]和中性浮力沉積物捕獲器[87]，可探討采用漂浮式-中性浮力-錨鏈?zhǔn)匠练e物捕獲器(分別適合真光層-弱光層-深水層)組合集成模式開展全水柱生物泵POC輸出通量研究。此外水下圖像剖面儀(Underwater Vision Profiler， UVP)可應(yīng)用于顆粒測定和估算沉降的研究[88-89]。

(5)構(gòu)建更完善的生物泵模型并提高預(yù)測精度。目前大多生物泵模型只考慮由于重力作用導(dǎo)致的POC沉降過程，忽略了包括浮游動物垂直遷移、物理過程(如垂直混合、中尺度渦等)對POC以及DOC對生物泵的貢獻[90]。同時目前預(yù)測結(jié)果也存在很大的不確定性。例如，對于真光層界面，目前幾種模型預(yù)測的全球輸出生產(chǎn)力的不確定性范圍為5～12 pg/a(以C計)，這個與每年由于人類活動新增進入全球海洋的CO2量相當(dāng)。在今后的模型研究中，一個是構(gòu)建更加完善的生物泵輸出的機理模型[91]，尤其是闡明中深層浮游動物垂直遷移過程貢獻[92]，并結(jié)合全球環(huán)流模型，全面評估不同物理和生物過程對生物泵的貢獻。另一途徑是基于觀測數(shù)據(jù)的逆向模型，即利用大規(guī)模的現(xiàn)場實測數(shù)據(jù)，通過統(tǒng)計學(xué)或借助機器學(xué)習(xí)的手段(如人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、深度學(xué)習(xí)等)來訓(xùn)練算法[93]，模擬復(fù)雜的生物泵過程，提高模型預(yù)測度來更加精確定量生物泵對全球氣候變化的貢獻。