侯江濤 沈聰聰 張毅芳

摘要 扦插繁殖技術(shù)的不斷完善與扦插生根機(jī)理研究的不斷深入關(guān)系密切。主要從營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素、氧化酶活性等方面綜合分析了植物扦插生根的機(jī)理，探究了影響植物扦插生根的內(nèi)在因素。

關(guān)鍵詞 扦插繁殖;生根機(jī)理;營養(yǎng)物質(zhì);內(nèi)源激素;氧化酶活性

中圖分類號 Q945文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）19-0001-03

扦插繁殖是將植物的根、莖、葉等離體器官插入基質(zhì)中，利用植物細(xì)胞的全能性，在適當(dāng)條件下發(fā)育成完整新植株的繁殖方法[1]。依據(jù)插穗不同扦插可分為莖插、根插和葉插。扦插繁殖可保持原品種的優(yōu)良特性，產(chǎn)苗量大，成苗快，有效彌補(bǔ)部分植物種類播種繁殖困難的缺點(diǎn)，因此，在生產(chǎn)上應(yīng)用相對較廣泛。自20世紀(jì)40年代以來，隨著植物生長調(diào)節(jié)劑的陸續(xù)出現(xiàn)，間歇噴霧裝置和自動控溫控濕及光控系統(tǒng)的不斷完善，許多難以生根的樹木扦插繁殖均有了重大突破，人們對扦插生根機(jī)理認(rèn)識不斷加深，無性林業(yè)發(fā)展進(jìn)入產(chǎn)業(yè)化階段[1]。

影響植物扦插生根的物質(zhì)主要包括營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素、氧化酶活性和其他物質(zhì)，筆者綜合分析了這些物質(zhì)在植物扦插中的作用機(jī)理。

1 營養(yǎng)物質(zhì)與扦插生根的關(guān)系

插穗生根需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)和能量，其中主要是碳水化合物和氮素化合物，這些營養(yǎng)物質(zhì)是插穗生根和生長所必需的，同時也是插穗在生根之前維持其生命的重要能量來源，充足的營養(yǎng)物質(zhì)有利于不定根的發(fā)生與伸長[2]。

1.1 可溶性糖

可溶性糖是植物生長主要的營養(yǎng)供給物[3]，可直接作為呼吸底物被利用，為大量不定根的形成提供養(yǎng)分，是插穗生根過程中的直接能量來源。研究表明，插穗在形成愈傷組織和發(fā)生不定根的過程中，呼吸速率和氧化作用不斷加強(qiáng)，這些生理活動均需要消耗植物體內(nèi)大量糖分[4]。插穗內(nèi)的可溶性總糖積累于插穗基部，用于誘導(dǎo)根原基和不定根形成[5]。在裸花紫珠的整個生根進(jìn)程中，對照的可溶性糖含量在不定根形成階段明顯低于IBA 1 500 mg/L處理的插穗，其可溶性糖含量的峰值出現(xiàn)在插穗生根高峰階段，說明其含量的增加有利于插穗生根[6]。敖紅等[7]認(rèn)為，可溶性糖含量和插穗生根有一定的相關(guān)性，可溶性糖含量高有利于生根。

1.2 可溶性蛋白

可溶性蛋白作為蛋白質(zhì)的一部分，在生命活動中發(fā)揮著能量提供、免疫保護(hù)、運(yùn)輸協(xié)調(diào)、控制生長分化、產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)活動等功能[8]，是生物體能吸收利用的成分，它與植物的形態(tài)發(fā)生有關(guān)，為細(xì)胞的生長提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[5]。研究表明，在扦插生根過程中，可溶性蛋白作為營養(yǎng)物質(zhì)被吸收利用，高含量的可溶性蛋白有助于扦插不定根的形成。在美國山核桃扦插生根過程中，蛋白質(zhì)含量均呈下降趨勢，說明不定根形成過程中，插穗中原有的可溶性蛋白會轉(zhuǎn)變?yōu)楦瞪L發(fā)育所需要的物質(zhì)[9]。尹萬元[1]在光葉櫸嫩枝扦插研究中發(fā)現(xiàn)，在扦插后第4天，可溶性蛋白含量迅速下降，說明插穗中積累的可溶性蛋白在根原基細(xì)胞生長和形成不定根時被大量分解利用。沈琪[8]在研究櫸樹扦插生根中發(fā)現(xiàn)，IBA處理后插穗中可溶性蛋白積累較快，顯著高于對照組，說明外源生長素處理能促進(jìn)可溶性蛋白的合成，進(jìn)而加快插穗愈傷組織的形成及不定根的發(fā)生。

1.3 淀粉

淀粉是植物體內(nèi)最重要的營養(yǎng)貯藏物質(zhì)之一，其只有轉(zhuǎn)化為可溶性糖類才能成為呼吸底物，直接為插穗提供生長及生根所需的能量[8]。不定根發(fā)育時，淀粉的逐漸減少常被認(rèn)為用于糖的補(bǔ)充來源[8]。在裸花紫珠扦插生根過程中，扦插初期和不定根開始突破氣孔不斷伸長時，IBA 1 500 mg/L處理的淀粉含量顯著下降，認(rèn)為是大量能量的消耗導(dǎo)致淀粉分解和轉(zhuǎn)化來補(bǔ)充其需求[6];棱枝山磯硬枝扦插初期，淀粉水解成可溶性糖，導(dǎo)致淀粉含量下降，可溶性糖含量上升[10]。

1.4 C/N

C/N也是影響植物扦插生根的一個重要指標(biāo)，一般認(rèn)為，C/N高則容易生根，反之則難生根?？到ㄜ姷萚11]在祁連山青海云杉扦插中發(fā)現(xiàn)，C/N越小，嫩枝和硬枝的扦插生根率也越低。敖紅等[7]將插條中C/N作為判定植物扦插難易的標(biāo)準(zhǔn)，認(rèn)為該值與扦插成活率呈正相關(guān)關(guān)系，佟兆慶[12]在衛(wèi)矛嫩枝扦插研究中也得出了相似的結(jié)論。但沈琪[8]認(rèn)為C/N的大小與櫸樹生根率的高低沒有關(guān)系。關(guān)于C/N對扦插生根的影響還需要根據(jù)實(shí)際具體進(jìn)行研究。

2 內(nèi)源激素與扦插生根的關(guān)系

內(nèi)源激素在扦插不定根的形成中發(fā)揮重要作用。插穗生根過程中內(nèi)源激素含量的變化與插穗愈傷組織的出現(xiàn)、不定根的形成密切相關(guān)[13]。植物內(nèi)源激素種類很多，目前在扦插生根過程中研究較多的主要有生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA），這些激素對不定根的產(chǎn)生和形成具有重要的調(diào)控作用。

2.1 IAA

IAA是最早發(fā)現(xiàn)也是對插條生根作用最大的一類植物激素[14]，是促進(jìn)植物扦插產(chǎn)生不定根的主要內(nèi)源激素。較高水平的IAA可誘導(dǎo)美國山核桃[9]、沙生檉柳[15]插穗內(nèi)根原基形成不定根。

IAA在不定根發(fā)生的每一階段都有重要的調(diào)節(jié)作用。在扦插前期，IAA有助于促進(jìn)傷口的愈合和愈傷組織的快速產(chǎn)生。姚銳[16]在北美香柏扦插繁殖中發(fā)現(xiàn)高IAA含量有助于插穗基部切口的愈合，快速形成愈傷組織。

2.2 ABA

ABA是一種抑制生長的植物內(nèi)源激素，具有阻礙細(xì)胞分裂、降低蒸騰作用、加速植物成熟與衰老的作用[8]。ABA可增強(qiáng)植物體的抗逆性，被稱為脅迫激素。在植物扦插生根過程中，ABA對插穗生根有明顯的抑制作用，ABA含量與插穗的生根能力呈負(fù)相關(guān)[17]。在衛(wèi)矛嫩枝扦插中，ABA谷值與不定根形成峰值出現(xiàn)時間相吻合，ABA對不定根的形成有抑制作用[12]。青海云杉硬枝插穗中ABA含量顯著高于嫩枝，生根率顯著低于嫩枝[11]。同樣，沙生檉柳插穗ABA水平在扦插后第55天保持較低水平，對插穗根原基的形成和插穗生根有利[15]。

2.3 GA

赤霉素是廣泛存在于植物中的一類激素，較多地存在于生長旺盛的部分，如根尖、莖端嫩葉等。GA3是GA的同系物，其生理活性較強(qiáng)。GA3與插穗生根的關(guān)系較為復(fù)雜，研究表明赤霉素能夠抑制插穗生根，使生根的時間推遲，同時使生根數(shù)減少[18]。劉云強(qiáng)[19]研究糠鍛嫩枝插條過程發(fā)現(xiàn)，GA3含量與生根率呈負(fù)相關(guān)，對生根有抑制作用。然而龐曉慧[20]通過翅果油樹扦插繁殖試驗(yàn)表明GA3含量與生根率并無相關(guān)性。由此可知，GA3對不定根的生根作用因物種而異，其對生根產(chǎn)生的影響還有待進(jìn)一步探索。

2.4 CTK

細(xì)胞分裂素類是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素，其主要作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂、芽的分化、側(cè)芽的發(fā)育、細(xì)胞的擴(kuò)大、消除頂端優(yōu)勢及延緩葉片衰老等[13]。木本植物細(xì)胞分裂素的主要運(yùn)輸形式是玉米素核苷（ZR）[18]，具有促進(jìn)細(xì)胞分裂與生長、調(diào)節(jié)芽生長的作用[1]。高ZR含量有助于插穗生根。在藍(lán)莓組培苗的整個扦插生根過程中，處理的ZR含量高于對照，ZR含量對不定根的形成具有明顯的促進(jìn)作用[21]。研究表明，較高濃度的ZR有利于插穗不定根原基的誘導(dǎo)[6]，促進(jìn)愈傷組織形成[13，22]和不定根的伸長生長[9]。較低濃度的ZR則有利于不定根的分化[6]。

2.5 IAA/ABA和IAA/ZR

植物扦插生根是多種植物激素相互作用的過程，因此在探討激素含量變化時，研究其比值更能全面評價插穗內(nèi)生根促進(jìn)物及抑制物對不定根發(fā)育的效應(yīng)[6]。

有部分學(xué)者研究表明IAA/ABA與扦插生根密切相關(guān)，高IAA/ABA水平有利于插穗不定根的發(fā)生。郭素絹等[23]研究發(fā)現(xiàn)單一的某種激素對白皮松插穗生根的影響不明顯，而IAA/ABA對白皮松插穗生根有決定性的影響。在翅果油樹的扦插中，IAA/ABA含量與生根率呈正相關(guān)關(guān)系，生根率隨著IAA/ABA的增加而增加[20]。

同樣，高水平的IAA/ZR也有利于不定根的發(fā)生。IAA/ZR上升有利于不定根的形成[24]，這與王東光[25]在閩楠的扦插研究中得出的結(jié)論一致。

3 氧化酶活性與扦插生根的關(guān)系

植物插穗生根是一個復(fù)雜的生理活動過程，除了營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)，還需要進(jìn)行光合作用、呼吸作用等，體內(nèi)相關(guān)氧化酶也參與了這些過程，并發(fā)揮重要作用[8]。其中過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、吲哚乙酸氧化酶（IAAO）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性變化與不定根的形成密切相關(guān)。

3.1 IAAO

IAAO是一種氧化分解IAA的酶，能通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA的含量，進(jìn)而影響植物扦插不定根的誘導(dǎo)過程，在植物扦插繁殖中普遍存在。IAAO活性變化與IAA含量變化高度吻合，呈此消彼長的關(guān)系[25]。研究表明，在不定根的形成與伸長階段，則需要低活性的IAAO來減少IAA的消耗，增加插穗內(nèi)部IAA的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，高濃度的IAA能促進(jìn)插穗不定根的形成與生長。光葉櫸扦插生根時，IBA處理的插穗IAAO活性在愈傷組織形成期相對較低，IAA呈緩慢上升趨勢，在不定根表達(dá)期急劇升高并維持在較高水平[1]。同樣，在“美人”梅扦插生根過程中，插穗及葉片內(nèi)的IAAO在誘導(dǎo)期活性較低，使IAA維持在較高水平，有利于不定根的發(fā)育;在根的表達(dá)時期活性較高，氧化過多的IAA，使內(nèi)源IAA含量降低，促進(jìn)根的伸長[26]。

3.2 POD

POD是普遍存在于植物體內(nèi)含鐵葉琳輔基的酶，它參與植物體內(nèi)多種生理生化過程，與一些高等植物的發(fā)育進(jìn)程有密切關(guān)系，在細(xì)胞分化發(fā)育中發(fā)揮重要作用[5]。POD活性與扦插生根的關(guān)系密切，其作用的某些產(chǎn)物可能是不定根發(fā)生和發(fā)展所必需的輔助因子，可以促進(jìn)不定根的形成，較高水平的POD活性可能會促進(jìn)插穗生根[6，13，25]。研究表明，在長柄扁桃嫩枝扦插中，插穗生根過程中POD活性升高有利于插穗不定根的誘導(dǎo)和形成[17]，同時，高活性的POD也能夠清除插穗內(nèi)部不利于生根的自由基等容易損傷插穗的物質(zhì)[27]。低活性的POD有利于愈傷組織的誘導(dǎo)，保護(hù)IAA免受分解，較高的IAA含量能促進(jìn)根的萌發(fā)和生長;而在愈傷組織形成和不定根誘導(dǎo)階段活性升高，高POD活性有利于降解體內(nèi)高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的IAA，促進(jìn)不定根的誘導(dǎo)與形成[8-9，27]。但張金浩[6]則認(rèn)為高活性的POD不利于插穗不定根的誘導(dǎo)及形成，而可以促進(jìn)不定根的伸長且其主要作用是促進(jìn)不定根的伸長。POD活性對插穗產(chǎn)生不定根的影響較為復(fù)雜，可能因扦插材料的不同而產(chǎn)生不同的影響，具體的影響及相關(guān)機(jī)理需要進(jìn)一步研究。

3.3 多酚氧化酶（PPO）

PPO 是一種含銅的酶，能夠催化生長素的代謝和酚類物質(zhì)的氧化。PPO是插穗生根有關(guān)的重要酶之一，可以催化插穗內(nèi)酚類物質(zhì)氧化與IAA合成“IAA-酚酸復(fù)合物”，是一種生根輔助因子，可以促進(jìn)不定根的形成和生長。綠竹、大頭典竹扦插初期，PPO活性逐漸增高，催化形成的“IAA-酚酸復(fù)合物”相應(yīng)增多，有利于插條根原基的發(fā)育和不定根的誘導(dǎo)，促進(jìn)不定根的形成;待生根后，PPO活性開始下降，低活性的PPO能夠減少IAA的消耗，IAA含量得到積累，促進(jìn)不定根伸長發(fā)育[28-29]。PPO活性變化與總酚含量變化呈負(fù)相關(guān)，PPO活性的升高有利于減輕酚類物質(zhì)對生根誘導(dǎo)的抑制作用，參與合成了大量的生根輔助因子，從而促進(jìn)不定根的形成[1]。

3.4 超氧化物歧化酶（SOD）

SOD作為植物抗氧化系統(tǒng)的一道防線，能有效清除超氧陰離子自由基，調(diào)節(jié)細(xì)胞膜脂過氧化水平，減輕對細(xì)胞膜的傷害，對插穗克服逆境生根起著重要作用，其活性反映了植物抗氧化與自身修復(fù)能力[1]。插穗內(nèi)SOD活性可反映其抗逆性，高活性的SOD有利于提高插穗抗性，延緩插穗衰老，促進(jìn)不定根的形成。在插穗不定根發(fā)生前，高活性的SOD對插穗生根有促進(jìn)作用，且能加快插穗不定根發(fā)生的時間[4]。大頭典竹插條內(nèi)SOD活性維持在較高水平，有利于維持插條活力[29]。

4 其他物質(zhì)與扦插生根的關(guān)系

4.1 總酚

酚類物質(zhì)廣泛分布于植物器官中，是植物主要次生代謝產(chǎn)物之一[30]。研究表明，酚類物質(zhì)主要抑制插穗生根。在翅果油樹的扦插生根中，CK的生根率最低，而其在生根過程中各階段的酚含量均最高，生根過程中插條酚含量與生根率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，酚是生根過程中的抑制物[20]。興安圓柏插穗中的生根抑制物質(zhì)主要是酚類物質(zhì)，多分布于韌皮部[31]。孫文全[32]認(rèn)為，酚類物質(zhì)是不定根形成的抑制因子，激素處理后，插穗在黃化過程中酚類物質(zhì)含量降低，生根能力增強(qiáng)。

4.2 單寧

研究表明，單寧含量對生根不利。歐陽菁[33]研究發(fā)現(xiàn)晚松插條單寧含量與生根率呈極顯著負(fù)相關(guān)，單寧含量降低有利于愈傷組織的形成。劉衛(wèi)東等[34]通過對桉樹體內(nèi)內(nèi)含物研究，發(fā)現(xiàn)酚類和單寧類物質(zhì)是抑制桉樹扦插生根成活的主要物質(zhì)。

4.3 MDA

植物器官衰老或在逆境下受到傷害，往往發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA是膜脂過氧化作用的最終分解產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受傷害的程度[8，13，35]。李斌[17]在長柄扁桃的嫩枝扦插研究中發(fā)現(xiàn)，MDA含量與插穗的抗氧化能力和抗衰老能力呈負(fù)相關(guān)，扦插前期，MDA含量升高，不定根形成期，MDA含量降低。MDA對植物細(xì)胞具有毒害作用，其含量過高時導(dǎo)致植物插穗生根不良甚至萎蔫枯死[36]。

5 小結(jié)

（1）可溶性糖、可溶性蛋白和淀粉作為營養(yǎng)物質(zhì)為插穗生根提供營養(yǎng)基礎(chǔ)?？扇苄蕴强芍苯幼鳛楹粑孜锉焕?，為插穗生根提供營養(yǎng);可溶性蛋白為細(xì)胞生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)，在扦插生根過程中可作為營養(yǎng)物質(zhì)被吸收利用;淀粉是通過轉(zhuǎn)化為可溶性糖類成為呼吸底物，為插穗生長提供所需的能量。

（2）內(nèi)源激素對扦插生根的影響比較復(fù)雜，通常受激素種類及其濃度的影響。一般認(rèn)為，IAA可顯著促進(jìn)插穗生根，不同的生根階段需要不同濃度的IAA來發(fā)揮作用;ABA是一種抑制生長的植物內(nèi)源激素，對插穗生根具有明顯的抑制作用;GA能夠顯著促進(jìn)植物莖節(jié)的伸長，但在插穗生根中可產(chǎn)生抑制作用;ZR是木本植物細(xì)胞分裂素的主要運(yùn)輸形式，較高濃度的ZR有利于不定根原基的誘導(dǎo)，促進(jìn)愈傷組織形成和不定根的伸長生長，較低濃度的ZR則有利于不定根的分化。高IAA/ABA、IAA/ZR水平有利于插穗不定根的發(fā)生。

（3）IAAO、POD、PPO、SOD等氧化酶活性與不定根的發(fā)生密切相關(guān)。IAAO通過分解IAA來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA的量從而影響植物扦插不定根的誘導(dǎo);POD活性與扦插生根關(guān)系密切，較高的POD活性促進(jìn)插穗生根;PPO是插穗生根的重要酶之一，有利于催化插穗內(nèi)酚類化合物合成IAA-酚酸復(fù)合物，促進(jìn)不定根的產(chǎn)生;SOD有利于提高插穗抗性，對插穗生根有促進(jìn)作用。

（4）酚類物質(zhì)被認(rèn)為是植物扦插生根的抑制物，單寧對扦插生根不利;MDA可作為反映植物受傷害程度的指標(biāo)，其含量較高對生根有抑制作用。

47卷19期 侯江濤等 植物扦插繁殖生根機(jī)理研究綜述

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