王玉婷 曹樹(shù)檳 張捷

摘要 春小麥?zhǔn)菍幭奶厣魑镏唬趯幭霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。寧夏小麥育種經(jīng)歷了5次品種更新?lián)Q代。隨著育種進(jìn)程的加快，寧夏春小麥品種更新?lián)Q代速度明顯減緩，且影響范圍逐漸縮小。雖然‘寧春50號(hào)是第5次寧夏小麥品種更新?lián)Q代的代表，但其影響力遠(yuǎn)不如‘寧春4號(hào)。 通過(guò)查閱大量資料，對(duì)寧夏小麥春育種現(xiàn)狀進(jìn)行了分析，提出相應(yīng)的建議，并對(duì)其前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞 春小麥;寧夏;育種

中圖分類(lèi)號(hào) S512.1+2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）19-0014-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.19.005

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract Spring wheat is one of the characteristic crops in Ningxia，which plays an important role in agricultural production and economy in Ningxia.With the acceleration of the breeding process，the speed of the replacement of spring wheat varieties in Ningxia has apparently slowed down，and the cultivated area has gradually narrowed.Although ‘Ningchun No.50 is the representative of the fifth cultivar renovation of Ningxia wheat varieties，its influence is far less than ‘Ningchun No.4.By consulting to a large number of data，we analyzed the current situation of spring wheat breeding in Ningxia，and corresponding suggestions were put forward，and its prospect was put forward.

小麥作為我國(guó)第二大口糧作物，在保障國(guó)家糧食安全和國(guó)民經(jīng)濟(jì)中具有舉足輕重的作用[1]。近年來(lái)，我國(guó)小麥單產(chǎn)不斷提高，總產(chǎn)量持續(xù)增加，小麥生產(chǎn)取得了舉世矚目的成就。小麥品種改良、栽培技術(shù)的提高以及生產(chǎn)條件的改善等為小麥增產(chǎn)做出了重要的貢獻(xiàn)[2]。寧夏作為我國(guó)春麥主產(chǎn)區(qū)，育成品種不僅滿(mǎn)足寧夏自身品種需求，還為我國(guó)新疆、內(nèi)蒙古、甘肅等地以及哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦等國(guó)在內(nèi)的區(qū)域提供春麥品種資源并成為當(dāng)?shù)刂髟云贩N之一[3]。

1 寧夏春小麥品種更新?lián)Q代

到目前為止，寧夏春小麥育種經(jīng)歷了5次品種更新?lián)Q代（圖1）。

20世紀(jì)50年代，澳大利亞小麥品種‘碧玉麥的廣泛種植實(shí)現(xiàn)了寧夏春小麥的第1次品種更新。到20世紀(jì)60年代，意大利小麥品種‘阿勃替代‘碧玉麥，實(shí)現(xiàn)寧夏春小麥第2次品種更新。20世紀(jì)70年代，從‘碧玉麥和‘阿勃雜交組合中選育出‘斗地1號(hào)，‘斗地1號(hào)實(shí)現(xiàn)寧夏小麥的第3次品種更新。20世紀(jì)70年代末，寧夏永寧縣良種場(chǎng)育種組裘志新等人利用‘索諾拉46和‘宏圖雜交，培育出‘寧春4號(hào)，自1981年開(kāi)始推廣，至今已有30多年，‘寧春4號(hào)是我國(guó)推廣面積最大的春麥品種之一[4]。自從推出‘寧春4號(hào)之后，寧夏小麥育種團(tuán)隊(duì)陸陸續(xù)續(xù)培育出多個(gè)優(yōu)良品種，到21世紀(jì)初，寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所與中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所合作培育出‘寧春50號(hào)，實(shí)現(xiàn)了寧夏小麥品種的第5次更新?lián)Q代?！畬幋?0號(hào)雖然在產(chǎn)量上和‘寧春4號(hào)，對(duì)比有增產(chǎn)的優(yōu)勢(shì)，但是其影響力以及種植面積遠(yuǎn)低于‘寧春4號(hào)。至今仍無(wú)品種可以取代‘寧春4號(hào)，其原因如下：①培育‘寧春 4號(hào)的親本具有優(yōu)良的血統(tǒng)，如‘寧春4號(hào)母本‘索諾拉64來(lái)自墨西哥國(guó)際玉米小麥改良中心，是廣泛種植的耐鹽堿品種，‘寧春4號(hào)的父本‘宏圖來(lái)自‘阿勃/‘碧玉麥的雜交組合，‘阿勃和‘碧玉麥?zhǔn)侵袊?guó)小麥的骨干親本，在中國(guó)小麥育種史上具有十分重要的地位;②自‘寧春4號(hào)以來(lái)，培育的絕大多數(shù)品種是以‘寧春4號(hào)為親本材料或者具有和‘寧春4號(hào)相同的血統(tǒng)，‘寧春4號(hào)已經(jīng)是最優(yōu)組合，很難再選育出超越‘寧春4號(hào)的新品種;③‘寧春4號(hào)在培育的過(guò)程中長(zhǎng)期堅(jiān)持品種提純復(fù)壯的工作，使其品種性能得到長(zhǎng)期優(yōu)化。

2 寧夏春小麥現(xiàn)狀

2.1 寧夏小麥種質(zhì)資源狀況

作物種質(zhì)資源是支持農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新和作物育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，是保障糧食安全、生態(tài)安全、種業(yè)安全的戰(zhàn)略性資源[5]。寧夏地理面積狹小，因此物種資源匱乏。寧夏小麥自身品種資源僅由14個(gè)地方品種構(gòu)成，并且這14個(gè)資源建國(guó)以來(lái)沒(méi)有育成一個(gè)品種。從其他地區(qū)引進(jìn)種質(zhì)資源是解決資源匱乏的有效途徑，1967—1995年，寧夏農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所引進(jìn)墨麥 10 464 份，應(yīng)用到生產(chǎn)上的有4 000多份[6]。到2012年，寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所品種資源研究室保存小麥種質(zhì)資源8 000余份[7]。近年來(lái)，隨著和國(guó)際小麥育種單位交流力度的加大，越來(lái)越多的品種資源被引進(jìn)，小麥種質(zhì)資源的引進(jìn)為提高寧夏小麥產(chǎn)量和育種成效奠定了豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)。另外，小麥野生近緣屬物種也是小麥遺傳育種改良的重要資源之一。寧夏小麥野生近緣植物物種豐富，含有小麥族中的6個(gè)屬35個(gè)種，包括大麥屬（Hordeum L.）3 種、披堿草屬（Elymus L.）7 種、賴(lài)草屬（Leymus Hoch .）3 種、黑麥屬（Secalt L.）1 種、鵝觀草屬（Roegneria C.Koch.） 18種、冰草屬（Agropyron Gaert.）3 種[8]。隨著小麥與其野生近緣屬物種雜交的成功，越來(lái)越多的小麥野生近緣屬物種中優(yōu)良基因被導(dǎo)入小麥中，如李振聲院士利用小麥與偃麥草遠(yuǎn)緣雜交，培育成‘小偃4號(hào)‘小偃5號(hào) ‘小偃6號(hào)和‘小偃22等一系列小麥新品種，其中‘小偃6號(hào)不僅成為中國(guó)麥區(qū)的骨干親本，還為小麥染色體工程育種奠定了基礎(chǔ)[9-10];研究人員將小麥野生近緣種簇毛麥中的抗白粉病基因Pm21通過(guò)創(chuàng)制易位系的方式導(dǎo)入小麥，利用改易位系培育出一大批對(duì)多種白粉病菌生理小種均表現(xiàn)高抗或免疫的新品種，為小麥白粉病抗性育種提供了種質(zhì)資源[11-12];中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所的科研人員在國(guó)際上率先獲得了小麥與冰草屬間的雜種及其衍生后代，并首次育成攜帶冰草屬P基因組優(yōu)異基因的小麥新品種7個(gè)，以及涉及中國(guó)10大麥區(qū)中9大麥區(qū)的一大批后備新品種（系），解決了利用冰草屬P基因組改良小麥的國(guó)際難題，實(shí)現(xiàn)了從技術(shù)創(chuàng)新、材料創(chuàng)新到產(chǎn)品創(chuàng)新的全程覆蓋，為引領(lǐng)小麥育種發(fā)展新方向奠定了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)和技術(shù)基礎(chǔ)[5]。通過(guò)對(duì)寧夏特有小麥野生近緣屬進(jìn)行研究，把野生近緣屬中優(yōu)異基因?qū)雽幭男←溨?，?chuàng)制新種質(zhì)資源，以及引進(jìn)已經(jīng)創(chuàng)制的含有小麥野生近緣屬優(yōu)異基因的遺傳材料，為寧夏小麥育種提供遺傳資源。

2.2 寧夏春小麥育種狀況

寧夏春小麥育種工作大致經(jīng)歷了3個(gè)階段。第1階段時(shí)間點(diǎn)為1953—1973年的20年間，直接利用國(guó)內(nèi)外優(yōu)異小麥種質(zhì)資源作為品種進(jìn)行推廣和種植，典型代表是‘碧玉麥和‘阿勃的引進(jìn)和種植，完成了寧夏春小麥的第1、2次品種更新?lián)Q代;第2階段是1974—1980年，通過(guò)利用‘碧玉麥和‘阿勃雜交組合育種的‘斗地1號(hào)，完成了寧夏春小麥育種的第3次品種更新;‘寧春4號(hào)作為寧夏春小麥育種的經(jīng)典之作，代表了寧夏春小麥育種的最高水平，成功完成了寧夏春麥育種的第4次品種更新?lián)Q代;自‘寧春4號(hào)之后，又培育出高達(dá)50多個(gè)品種（表1），為寧夏春小麥育種奠定了基礎(chǔ)。其中，以‘寧春50號(hào)為代表，完成了寧夏春小麥的第5次品種更新。新品種的不斷出現(xiàn)為寧夏小麥糧食安全提供了有力保障。

2.3 分子輔助育種現(xiàn)狀

寧夏小麥雖然經(jīng)歷了5次品種更新?lián)Q代，但是從1981年以來(lái)，沒(méi)有一個(gè)品種性狀優(yōu)于‘寧春4號(hào)，盡管近年來(lái)育出了產(chǎn)量和適應(yīng)性較好的品種，如‘寧春50號(hào)‘寧春51號(hào)‘寧春55號(hào)等[13]，但這些品種在產(chǎn)量和品質(zhì)上較‘寧春 4 號(hào)沒(méi)有較大的突破，且在生產(chǎn)示范規(guī)模和效應(yīng)上不及‘寧春4號(hào)。雖然‘寧春50號(hào)是寧夏春小麥第5次品種更新的代表，但是其種植面積及其影響力沒(méi)有超過(guò)‘寧春4號(hào)，據(jù)農(nóng)業(yè)部2016年品種種植情況統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，‘寧春4號(hào)仍然是我國(guó)春麥種植面積最大的品種。隨著人們生活水平的提高以及小麥育種進(jìn)程的加快，寧夏小麥育種面臨更嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)：既要繼續(xù)提高單產(chǎn)又要改善品質(zhì)，還要提高水肥利用率;同時(shí)要加強(qiáng)抗病性、極端氣候適應(yīng)性等的研究。如何育成超越‘寧春4號(hào)的新品種、實(shí)現(xiàn)寧夏春小麥第6次品種更新?lián)Q代成為寧夏小麥育種團(tuán)隊(duì)努力的目標(biāo)，開(kāi)展分子標(biāo)記設(shè)計(jì)育種是實(shí)現(xiàn)育種技術(shù)革新的關(guān)鍵。國(guó)內(nèi)小麥開(kāi)展分子輔助育種起步晚且進(jìn)展緩慢，可用的分子標(biāo)記數(shù)量少，有關(guān)產(chǎn)量和抗病性的功能標(biāo)記更少，分子標(biāo)記發(fā)掘與主流育種項(xiàng)目結(jié)合不夠緊密[14]。寧夏小麥分子育種方面開(kāi)展工作較少、技術(shù)落后，目前只有寧夏農(nóng)林科學(xué)院生物中心生物中心小麥分子育種課題組在抗旱、高水分利用效率、低碳同位素分辨率等方面開(kāi)展了初步研究[15]，隨著分子設(shè)計(jì)育種發(fā)展，利用分子標(biāo)記設(shè)計(jì)育種成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)育種的趨勢(shì)，2018年寧夏大學(xué)成立了寧夏特色優(yōu)勢(shì)作物分子實(shí)驗(yàn)室，為深入開(kāi)展分子標(biāo)記設(shè)計(jì)育種奠定了基礎(chǔ)。

3 建議

3.1 加快小麥種質(zhì)資源的表型平臺(tái)建設(shè)，實(shí)現(xiàn)種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定，拓寬寧夏春麥遺傳基礎(chǔ)

生物表型是由基因型和環(huán)境共同決定的生物體外在性狀的一種表現(xiàn)形式。育種材料中優(yōu)異基因資源的發(fā)現(xiàn)及利用是開(kāi)展育種的基礎(chǔ)。隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，如何把測(cè)序獲得的數(shù)據(jù)和實(shí)際育種工作結(jié)合起來(lái)，成為育種家關(guān)注的焦點(diǎn)。表型組學(xué)就是在基因組水平上系統(tǒng)研究生物在不同環(huán)境條件下所有表型的學(xué)科[16]。育種家和種質(zhì)資源科學(xué)家越來(lái)越認(rèn)識(shí)到植物表型平臺(tái)建設(shè)的重要性，表型平臺(tái)的建設(shè)為種質(zhì)資源表型精準(zhǔn)鑒定及利用提供了保障。寧夏地理位置優(yōu)越獨(dú)特，既有春麥區(qū)，又有冬麥區(qū)還有冬、春麥混作區(qū)。小麥野生近緣植物物種豐富，對(duì)寧夏主栽春小麥品種的遺傳系譜分析發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)品種均與寧春4號(hào)具有相同的遺傳血統(tǒng)，說(shuō)明寧夏春小麥遺傳基礎(chǔ)嚴(yán)重單一。因此，拓展寧夏小麥遺傳基礎(chǔ)是迫切需要解決的問(wèn)題。通過(guò)建立寧夏小麥種質(zhì)資源的表型平臺(tái)，為寧夏春小麥育種品種更新?lián)Q代提供有力保障。

3.2 籌建西北春麥區(qū)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

寧夏獨(dú)特的地理位置，即適宜冬小麥的栽培和種植，又是春小麥的主栽地區(qū)，幾乎各種類(lèi)型的小麥均能在寧夏進(jìn)行種植和正常成熟收獲。寧夏培育出的小麥品種具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，不僅可以滿(mǎn)足寧夏本地的需求，還可作為品種直接在我國(guó)主要春麥區(qū)以及中東國(guó)家春麥區(qū)進(jìn)行種植。例如，‘寧春4號(hào)不僅在我國(guó)春麥區(qū)廣泛種植，還在哈薩克斯坦等中東國(guó)家作為品種或者資源進(jìn)行種植?！畬幋?號(hào)作為我國(guó)春麥區(qū)的主栽品種，把寧夏甚至全國(guó)春小麥育種提升到一個(gè)很高的水平。同時(shí)，寧夏春小麥育種團(tuán)隊(duì)具有很強(qiáng)的實(shí)力，每年都能育成并審定一個(gè)春小麥品種。因此，十三五期間，自治區(qū)應(yīng)投入更多的經(jīng)費(fèi)，引進(jìn)聚集高層次人才，在重大項(xiàng)目的開(kāi)發(fā)、高層次人才培養(yǎng)、科技合作和交流等方面搭建科研平臺(tái)，提升寧夏小麥基礎(chǔ)研究及應(yīng)用研究的實(shí)力，為寧夏小麥育種研究領(lǐng)域取得突破性進(jìn)展及申報(bào)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。到2025年能夠申請(qǐng)建立西北春麥區(qū)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，從而爭(zhēng)取更多的資金和人才，把寧夏春小麥育種打造成國(guó)家級(jí)平臺(tái)。

3.3 利用國(guó)際小麥基因組測(cè)序聯(lián)盟以及國(guó)內(nèi)小麥育種平臺(tái)，開(kāi)啟寧夏小麥分子設(shè)計(jì)育種

很多新的生物技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用到作物育種中。自20世紀(jì)80年代以PCR為代表的分子生物技術(shù)誕生以來(lái)，在植物遺傳多樣性分析、基因的定位與克隆等領(lǐng)域取得了很大的發(fā)展，高通量基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、代謝組和表型組等數(shù)據(jù)的獲得為進(jìn)一步利用分子標(biāo)記設(shè)計(jì)育種奠定了基礎(chǔ)。隨著小麥基因組測(cè)序工作的完成，尤其是精細(xì)圖譜的獲得，為小麥開(kāi)發(fā)大量分子標(biāo)記，加速重要農(nóng)藝性狀基因的遺傳定位和基因克隆提供理論依據(jù)，也為解析小麥高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適等重要性狀的分子機(jī)理和分子設(shè)計(jì)育種提供理論基礎(chǔ)[17-23]。小麥遺傳育種已經(jīng)進(jìn)入第3代育種時(shí)代，即小麥分子設(shè)計(jì)育種時(shí)代。小麥最初開(kāi)發(fā)的分子標(biāo)記應(yīng)用廣泛，包括遺傳多樣性的分析及種質(zhì)資源鑒定、遺傳圖譜構(gòu)建和基因定位研究、基于圖譜克隆基因、分子標(biāo)記輔助選擇育種[24-31]。其中，分子標(biāo)記輔助選擇育種作為重要應(yīng)用領(lǐng)域之一，在育種中發(fā)揮了重要作用，如利用分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)國(guó)外育成的新品種有‘Patwin‘Lillian‘Goodeve和‘BIOINTA 2004[32]，國(guó)內(nèi)‘濟(jì)麥22‘矮抗58‘周麥18和‘山農(nóng)20等均采用了分子標(biāo)記的鑒定和跟蹤[33]。

隨著育種進(jìn)程的加快，分子設(shè)計(jì)育種替代分子標(biāo)記輔助選擇育種已成大勢(shì)所趨。Peleman等[34]首次明確提出設(shè)計(jì)育種的概念，我國(guó)科學(xué)家萬(wàn)建民[35]和王健康等[36]對(duì)分子設(shè)計(jì)育種分別做了詳盡的描述（圖2）。隨后，分子設(shè)計(jì)育種在水稻[37]、大豆[38]等作物中得到成功應(yīng)用，特別是水稻品種‘中科804在生產(chǎn)上的應(yīng)用。

小麥基因組龐大且測(cè)序進(jìn)展緩慢，因此小麥分子設(shè)計(jì)育種落后于其他作物。近年來(lái)，小麥基因組測(cè)序的完成以及測(cè)序數(shù)據(jù)的釋放，再加上各種分子設(shè)計(jì)平臺(tái)和數(shù)據(jù)育種平臺(tái)的開(kāi)放使小麥分子設(shè)計(jì)育種成為研究的熱點(diǎn)。寧夏小麥育種團(tuán)隊(duì)?wèi)?yīng)抓住機(jī)遇，利用已有的數(shù)據(jù)和平臺(tái)，開(kāi)展寧夏小麥分子設(shè)計(jì)育種，為寧夏小麥育種提供全方位的服務(wù)。

3.4 加強(qiáng)國(guó)內(nèi)外合作與交流，提高寧夏小麥育種影響力

進(jìn)入“十三五”以來(lái)，為提升寧夏自治區(qū)科技實(shí)力，寧夏自治區(qū)科技廳聯(lián)合財(cái)政廳設(shè)置東西部合作重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目，旨在借助東西部合作項(xiàng)目加強(qiáng)與我國(guó)東部高校及科研單位的合作，同時(shí)進(jìn)行人才和技術(shù)的引進(jìn)，從而提升寧夏科研實(shí)力。另外，通過(guò)舉辦國(guó)際學(xué)術(shù)會(huì)議等各種方式，加強(qiáng)與國(guó)內(nèi)外高校及科研單位間的項(xiàng)目合作和學(xué)術(shù)交流，加強(qiáng)新技術(shù)、遺傳資源的交換，提高寧夏小麥育種團(tuán)隊(duì)的知名度。

4 展望

春小麥作為寧夏特色優(yōu)勢(shì)作物，在寧夏乃至西北小麥生產(chǎn)中占有重要地位。隨著人們生活水平的不斷提高以及人們對(duì)綠色、優(yōu)質(zhì)、安全食品需求的不斷增加，培育優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適、穩(wěn)產(chǎn)的小麥新品種顯得尤為重要。小麥基因組測(cè)序數(shù)據(jù)的釋放以及各種數(shù)據(jù)平臺(tái)的開(kāi)放共享為研究寧夏春小麥遺傳變異規(guī)律和功能基因的挖掘與利用提供了契機(jī)，再加上寧夏回族自治區(qū)在“十三五”期間加大了對(duì)人才引進(jìn)的力度，寧夏小麥育種團(tuán)隊(duì)?wèi)?yīng)抓住機(jī)遇，利用好人才，打造一支充滿(mǎn)創(chuàng)新精神、富有強(qiáng)大科研實(shí)力的隊(duì)伍，開(kāi)創(chuàng)寧夏春小麥特色種質(zhì)資源表型數(shù)據(jù)平臺(tái)的建設(shè)。同時(shí)，應(yīng)利用好小麥基因組測(cè)序以及各種平臺(tái)提供的數(shù)據(jù)，為寧夏甚至西北春小麥育種提供人才、技術(shù)、新種質(zhì)以及新品種等保障，打造我國(guó)春小麥育種、科研和技術(shù)創(chuàng)新的高地。

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