周紅敏 ，瞿 虹，彭 輝，潘雅妮，蔣 敏，呂赟薇，季如春

（1.龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700；2.龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉 323700；3.鳳陽(yáng)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，浙江 龍泉 323700；4.龍泉市國(guó)土局，浙江 龍泉 323700）

植物群落的空間分布特征一直是植物群落研究的重點(diǎn)之一[1-2]。森林空間結(jié)構(gòu)是森林生長(zhǎng)過(guò)程的重要驅(qū)動(dòng)因子[3-4]，對(duì)森林的功能體現(xiàn)和發(fā)展趨勢(shì)具有不可替代的作用。有研究指出，只有充分考慮林分空間細(xì)節(jié)特征，才能更好地維持和改善森林的環(huán)境和生態(tài)條件[5]。林分空間結(jié)構(gòu)決定林木間的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)及其生態(tài)位，在很大程度上決定林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性[6-10]。在一個(gè)群落中，優(yōu)勢(shì)種作為群落演替的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)力，最能體現(xiàn)一個(gè)群落內(nèi)部的空間結(jié)構(gòu)和格局的形成過(guò)程[11]。目前，對(duì)浙江省鳳陽(yáng)山森林生態(tài)系統(tǒng)的研究多集中于群落生物多樣性等方面[12-15]，其中對(duì)鳳陽(yáng)山的天然林空間結(jié)構(gòu)的研究也僅限于一元分布[16]，對(duì)該區(qū)域針闊混交林優(yōu)勢(shì)樹種的空間結(jié)構(gòu)的二元分布研究尚未見報(bào)道。本研究通過(guò)分析喬木層主要優(yōu)勢(shì)樹種的空間結(jié)構(gòu)特征，判斷該群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)特征和和演替趨勢(shì)，為今后深入研究整個(gè)群落的種群分布格局和物種多樣性維持機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于浙江省鳳陽(yáng)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，119°06′～ 119°15′ E，27°46′～ 27°58′ N，面積151 km2，屬武夷山系洞宮山山脈的中段，坡度一般在30°左右，懸崖峭壁多處可見。土壤以黃壤土為主。保護(hù)區(qū)內(nèi)年日照1 515.5 h，平均相對(duì)濕度80%，年平均氣溫12.3℃，年降水量2 438.2 mm，年蒸發(fā)量1 171.0 mm。主要植被類型以天然分布的針闊混交林、常綠闊葉林、竹林為主，長(zhǎng)勢(shì)較好，覆蓋度大[17]，分布有紅豆杉Taxus chinensis，南方紅豆杉T.chinensisvar.mairei，伯樂(lè)樹Bretschneidera sinensis，白豆杉Pseudotaxus chienii等珍貴樹種[18]。研究樣地位于鳳陽(yáng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，主要樹種有木荷Schima superba，黃山松Pinus taiwanensis，褐葉青岡Cyclobalanopsisstewardiana，多脈青岡C.multinervis，格藥柃Eurya muricata等。

2 研究方法

在全面踏查的基礎(chǔ)上，于2015 年7 月在鳳陽(yáng)山保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇具有代表性，當(dāng)前潛在干擾小的林分中設(shè)立1個(gè)面積為50 m×100 m 的固定樣地，利用TOPCON 全站儀對(duì)樣地內(nèi)胸徑（DBH）≥5 cm、樹高（H）≥2 m 的樹木定位并全面調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容為胸徑、樹號(hào)、樹種、樹高等。樣地海拔1 200 m，坡度30°，坡向東南。為避免邊界效應(yīng)對(duì)空間結(jié)構(gòu)分析的影響，設(shè)置了5 m 的緩沖區(qū)，核心區(qū)的面積為40 m×90 m。調(diào)查顯示樣地內(nèi)DBH≥5 cm 的林木個(gè)體有1 952 株，共63 種，隸屬于22 科23 屬。

利用林分空間分析軟件Winkelmass 計(jì)算針闊混交林及優(yōu)勢(shì)種群的角尺度（用來(lái)描述相鄰樹木圍繞參照樹i的均勻性，Uniform angle index，W）[19]，混交度（混交林中樹種空間隔離程度，Mingling，M）和大小比數(shù)（描述林木大小的分化程度，Dominance，U）[20]3 個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)。采用樹種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)替代傳統(tǒng)經(jīng)典的重要值（Important value，簡(jiǎn)稱IV）指標(biāo)分析樹種的空間優(yōu)勢(shì)[21]，其表達(dá)式為：

式中，DSP為樹種優(yōu)勢(shì)度；Pr為相對(duì)顯著度；為樹種大小比數(shù)。樹種優(yōu)勢(shì)度的值在0～ 1 之間。接近1 表示為樹種非常具有空間優(yōu)勢(shì)，接近0 表示幾乎沒有優(yōu)勢(shì)。

二元分布采用R 3.5.0 軟件計(jì)算，用Excel 2013 作圖。

3 結(jié)果與分析

整體林分的平均角尺度為0.556，為聚集分布狀態(tài)，很均勻狀態(tài)的林木數(shù)量很少。林分中處于優(yōu)勢(shì)、亞優(yōu)勢(shì)、中庸、劣態(tài)和絕對(duì)劣態(tài)的林木比例均為20%左右，平均大小比數(shù)為0.497，林分整體處于中庸?fàn)顟B(tài)。林分的平均混交度為0.715，說(shuō)明整體林分處于中度混交向強(qiáng)度混交過(guò)渡狀態(tài)。

3.1 鳳陽(yáng)山針闊混交林中優(yōu)勢(shì)種的空間結(jié)構(gòu)特征

對(duì)樣地中空間優(yōu)勢(shì)度排名前10 的樹種進(jìn)行空間結(jié)構(gòu)參數(shù)一元分布分析，見表1。從表1 中可以看出，木荷的平均角尺度為0.505 5，屬于隨機(jī)分布，黃山松的為0.517 8，屬于輕微的聚集分布。云錦杜鵑Rhododendron fortunei、多脈青岡等8 種優(yōu)勢(shì)種的角尺度集中在0.592 6～ 0.651 9 之間，均屬于聚集分布。常見優(yōu)勢(shì)種的大小比數(shù)差異較大，黃山松的大小比數(shù)值最小為0.127 2，說(shuō)明在林分中個(gè)體最大，優(yōu)勢(shì)度最高。多脈青岡、木荷、褐葉青岡、小葉白辛樹Pterostyrax corymbosus處于中庸偏優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)狀態(tài)。云錦杜鵑、格藥柃、髭脈榿葉樹Clethra barbinervis、野茉莉Styrax japonicus和鹿角杜鵑Rhododendron latoucheae處于中庸偏劣態(tài)的生長(zhǎng)狀態(tài)，其中鹿角杜鵑的大小比數(shù)值最大，在林分中個(gè)體最小，處于劣勢(shì)。黃山松和多脈青岡處于強(qiáng)度混交狀態(tài)，其余樹種木荷、云錦杜鵑、褐葉青岡等處于中度偏強(qiáng)度混交狀態(tài)。

表1 鳳陽(yáng)山針闊混交林前10 個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)Table 1 Spatial structure parameters of the top 10 dominant tree species in natural coniferous and broad-leaved mixed forests in Fengyangshan National Reserve

3.2 優(yōu)勢(shì)種群的二元分布

在樣地林分中黃山松和木荷具有最明顯的空間優(yōu)勢(shì)，因此，對(duì)黃山松和木荷的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布進(jìn)行重點(diǎn)分析。

3.2.1 黃山松種群二元分布 由黃山松種群的二元分布圖可以看出，在混交度和大小比數(shù)兩兩聯(lián)合組成的25 個(gè)結(jié)構(gòu)組合中（圖1A），有12 個(gè)結(jié)構(gòu)組合中頻率值為0。以中度混交軸（M=0.50）和中庸軸（U=0.50）為界，大致劃分為混交較差且優(yōu)勢(shì)、混交良好且優(yōu)勢(shì)、混交較差且劣勢(shì)，混交良好且劣勢(shì)4 種類型。這4 個(gè)類型的林木個(gè)體株數(shù)比大致為1：14：2：5。在零度混交等級(jí)上，各大小比數(shù)頻率值均為0，即樣地中沒有零度混交狀態(tài)的林木；在弱度和中度混交等級(jí)上，各大小比數(shù)頻率值僅占9.5%。在絕對(duì)劣勢(shì)狀態(tài)下的黃山松株數(shù)為0，說(shuō)明黃山松種群個(gè)體在林分中無(wú)被壓木存在，樣地中黃山松多為大徑級(jí)個(gè)體。

圖1 黃山松種群二元分布Figure 1 Bivariate distribution of spatial structure of P.taiwanensis

從圖1B 可以看出，在相同混交等級(jí)上，隨著角尺度的增大，頻率值表現(xiàn)為先增大后減小，整體表現(xiàn)為正態(tài)分布。在角尺度為W=0.5 時(shí)，頻率值最大，為59.17%，說(shuō)明一半以上的黃山松個(gè)體在林分中處于隨機(jī)分布狀態(tài)。在很均勻等級(jí)上，混交度各等級(jí)的頻率值均為0，在M=0 和M=0.25 與各個(gè)角尺度組成的10 個(gè)結(jié)構(gòu)組合中，除W=0.25，M=0.25；W=0.5，M=0.25 和W=1，M=0.25 三個(gè)結(jié)構(gòu)組合有少量林木，其余7 個(gè)結(jié)構(gòu)組合的頻率值均為0。說(shuō)明黃山松個(gè)體在林分中只有極少數(shù)處于低度混交狀態(tài)。在W=0.5，M=0.75 和W=0.5，M=1 兩個(gè)結(jié)構(gòu)組合的頻率值為53.25%，均值是其余22 個(gè)結(jié)構(gòu)組合均值的13.1 倍。

除絕對(duì)劣勢(shì)狀態(tài)外，各大小比數(shù)的最大頻率均出現(xiàn)在隨機(jī)分布狀態(tài)的組合上。最大頻率值（44.38%）出現(xiàn)在結(jié)構(gòu)組合U=0，W=0.5 上，即林分中黃山松個(gè)體大部分處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)且隨機(jī)分布狀態(tài)。各等級(jí)大小比數(shù)存在較大差異，黃山松個(gè)體在絕對(duì)優(yōu)勢(shì)和優(yōu)勢(shì)的頻率值分別為68.05%和17.16%，在劣勢(shì)狀態(tài)的林木個(gè)體在4%左右，在絕對(duì)劣勢(shì)的頻率值為0，說(shuō)明林分中沒有處于絕對(duì)劣勢(shì)狀態(tài)的黃山松個(gè)體。

3.2.2 木荷種群二元分布 圖2A 為木荷混交度和大小比數(shù)的二元分布，圖中可以看出，混交度和大小比數(shù)組成的25 個(gè)結(jié)構(gòu)組合中均有木荷個(gè)體分布，大部分林木分布在中高度混交等級(jí)（M=0.5→1）和中低度大小比數(shù)等級(jí)（U=0→0.5）結(jié)構(gòu)組合上，占木荷種群的74.9%。最大頻率值（15.13%）出現(xiàn)在M=1，U=0 的結(jié)構(gòu)組合上，說(shuō)明木荷在林分中處于極強(qiáng)度混交且絕對(duì)優(yōu)勢(shì)狀態(tài)的林木個(gè)體數(shù)量最多。在低度混交度等級(jí)（M=0 和M=0.25），不同優(yōu)劣程度的林木株數(shù)較少且差異不大；在中高度混交等級(jí)（M=0.5→1），不同優(yōu)劣程度的林木數(shù)量較多且存在較大差異，處于絕對(duì)劣勢(shì)的木荷林木數(shù)量最少。

圖2B 為木荷種群混交度和角尺度的二元分布，以中度混交軸（M=0.5）和隨機(jī)分布軸（W=0.5）為界，把林木劃分為混交較差且均勻、混交良好且均勻、混交較差且聚集，混交良好且聚集4 種類型，比值大致為1：8.8：1.5：12。結(jié)構(gòu)組合M=0.75，W=0.5 的頻率值最大，為19.56%，其次為M=1，W=0.5，頻率值為16.97%，第三為M=0.5，W=0.5，頻率值為15.5%，說(shuō)明以木荷為參照樹構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元中相鄰木處于中強(qiáng)度混交且隨機(jī)分布。在W=0.5，M=0.5；W=0.5，M=0.75 和W=0.5，M=1 三個(gè)結(jié)構(gòu)組合的頻率值為52.03%，均值是其余22 個(gè)結(jié)構(gòu)組合均值的7.9 倍。

圖2 木荷種群二元分布Figure 2 Bivariate distribution of spatial structure of S.superba

圖2C 為木荷種群大小比數(shù)和角尺度的二元分布，在同一大小比數(shù)等級(jí)上，頻率值隨著角尺度的增大而增大，為正態(tài)分布，在W=0.5 時(shí)，頻率值最大。在W=0 時(shí)，只有U=0.25 時(shí)有林木存在，僅為0.74%，其余優(yōu)劣狀態(tài)頻率值為0，說(shuō)明木荷個(gè)體在林分中處于很均勻分布的林木較少。結(jié)構(gòu)組合U=0，W=0.5 的頻率值最大，占木荷種群的為17.71%，其次為結(jié)構(gòu)組合U=0.25，W=0.5，占木荷種群的12.54%，說(shuō)明林分中1/3 的林木處于優(yōu)勢(shì)且隨機(jī)分布狀態(tài)。在W=0 時(shí)，各等級(jí)大小比數(shù)頻率值相差0.74%；在W=0.25 時(shí)，各等級(jí)大小比數(shù)頻率值相差5.16%；在W=0.5 時(shí)，各等級(jí)大小比數(shù)頻率值相差12.17%；在W=0.75 時(shí)，各等級(jí)大小比數(shù)頻率值相差5.17%；在W=0 時(shí)，各等級(jí)大小比數(shù)頻率值相差6.27%；在很均勻狀態(tài)，不同優(yōu)劣程度的林木株數(shù)差異不大；在W=0.25→1 的分布狀態(tài)，不同優(yōu)劣程度的林木株數(shù)差別明顯。

4 結(jié)論

4.1 優(yōu)勢(shì)樹種的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

一個(gè)樹種的空間分布是其受多種環(huán)境因子共同作用后的綜合反映，如當(dāng)個(gè)體間存在激烈競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，林木個(gè)體多成均勻分布；個(gè)體共存的空間關(guān)系多表現(xiàn)為聚集分布；而當(dāng)個(gè)體互相獨(dú)立時(shí)則呈現(xiàn)隨機(jī)分布[22]。本研究分析了鳳陽(yáng)山針闊混交林樣地前10 個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的空間結(jié)構(gòu)一元分布特征，除木荷為隨機(jī)分布外，其余優(yōu)勢(shì)種的角尺度集中在0.517 8～ 0.651 9 區(qū)間，均屬于聚集分布。其中黃山松的大小比數(shù)值最小，在林分中處于最大優(yōu)勢(shì)；而鹿角杜鵑的最大，在林分中處于劣勢(shì)。黃山松和多脈青岡處于強(qiáng)度混交狀態(tài)，其余樹種木荷、云錦杜鵑、褐葉青岡、多脈青岡、格藥柃、小葉白辛樹、髭脈榿葉樹、野茉莉、鹿角杜鵑處于中度偏強(qiáng)度混交狀態(tài)。云錦杜鵑、格藥柃、鹿角杜鵑的個(gè)體數(shù)量雖然很多，但在林分中以灌木或小喬木居多，大多處于林木下層，在群落中的優(yōu)勢(shì)度較低。各樹種的隔離程度較高，說(shuō)明群落的空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣，有利于群落穩(wěn)定發(fā)展并趨于正態(tài)演替。

4.2 主要優(yōu)勢(shì)樹種的空間結(jié)構(gòu)二元分布特征

鳳陽(yáng)山針闊混交林中主要優(yōu)勢(shì)樹種黃山松、木荷的混交度和大小比數(shù)、混交度和角尺度、大小比數(shù)和角尺度的二元分布特征大致相同，均呈現(xiàn)在同一優(yōu)劣等級(jí)或同一混交度等級(jí)上的林木多呈隨機(jī)分布，在低度混交狀態(tài)，林分中大多數(shù)林木大小分化不明顯，而在極強(qiáng)度混交狀態(tài)，林木大小分化十分顯著。這說(shuō)明各樹種在幼苗階段數(shù)量較多，競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈，生長(zhǎng)受限，而大徑級(jí)個(gè)體由于生態(tài)位分化明顯，種間關(guān)系復(fù)雜，更加趨于協(xié)調(diào)互利關(guān)系[23]。樣地中一半以上的林木處于優(yōu)勢(shì)且高度混交狀態(tài)，尤其是黃山松，處于優(yōu)勢(shì)且高度混交狀態(tài)的林木高達(dá)81.66%。這說(shuō)明樣地中黃山松多為大徑級(jí)個(gè)體。無(wú)論是樣地整體還是黃山松或木荷均表現(xiàn)為在同一優(yōu)劣等級(jí)上處于強(qiáng)度混交狀態(tài)的林木較多，說(shuō)明林分中樹種多樣性高。此外黃山松、木荷混交度和大小比數(shù)的最大頻率值均出現(xiàn)在M=1，U=0 的結(jié)構(gòu)組合上，這說(shuō)明大部分優(yōu)勢(shì)狀態(tài)的參照樹周圍最近4 株相鄰木為不同樹種，即大樹周圍混交度更高，大樹的鄰體格局呈現(xiàn)比幼樹更高的多樣性分布。

5 討論

鳳陽(yáng)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是浙閩山地的重要組成部分，合理經(jīng)營(yíng)針闊混交林是鳳陽(yáng)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。在林分分布格局上，黃山松在林分中處于高度混交狀態(tài)，而且在林分中處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但其水平分布格局呈輕微的聚集分布。木荷處于隨機(jī)分布狀態(tài)，另外的優(yōu)勢(shì)樹種云錦杜鵑、多脈青岡、褐葉青岡等均處于聚集分布狀態(tài)。木荷、云錦杜鵑、鹿角杜鵑褐葉青岡、多脈青岡、格藥柃、小葉白辛樹、髭脈榿葉樹、野茉莉處于中→高混交狀態(tài)。黃山松空間大小相對(duì)處于優(yōu)勢(shì)。優(yōu)勢(shì)樹種中處于很均勻分布和很不均勻分布的林木個(gè)體較少，在隨機(jī)分布的頻率最大，說(shuō)明鳳陽(yáng)山針闊混交林的林分處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。一般情況下，林分演替進(jìn)化后，頂級(jí)群落的水平分布格局應(yīng)為隨機(jī)分布[19]。鳳陽(yáng)山針闊混交林整體林分表現(xiàn)為聚集分布，說(shuō)明鳳陽(yáng)山針闊混交林的水平分布格局存在向隨機(jī)分布演替的趨勢(shì)。這對(duì)揭示鳳陽(yáng)山針闊混交林的空間結(jié)構(gòu)特征，更好的認(rèn)識(shí)其結(jié)構(gòu)多樣性及其維持機(jī)制，進(jìn)而采取更科學(xué)有效的保護(hù)措施，具有重要理論和實(shí)踐意義。

鳳陽(yáng)山針闊混交林物種多樣性高，空間結(jié)構(gòu)相對(duì)合理，處于比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。黃山松在林分中處于優(yōu)勢(shì)地位，位于林分的上層，對(duì)闊葉林幼樹起到了遮陰的作用，有利于闊葉樹的生長(zhǎng)發(fā)育，因此對(duì)黃山松應(yīng)加以保護(hù)，做好病蟲害的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)工作，做到早發(fā)現(xiàn)，早防治。

林分的分布格局是推導(dǎo)群落生態(tài)學(xué)過(guò)程和共存機(jī)制的重要手段，林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布能夠同時(shí)提供樹種間隔離程度、分布格局及相互間的擠壓狀況等綜合的生境信息，而且操作簡(jiǎn)單，容易理解，可為鳳陽(yáng)山針闊混交林的空間結(jié)構(gòu)的綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)及科學(xué)合理的經(jīng)營(yíng)和保護(hù)等提供參考。此外，還需要對(duì)樣地進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，了解鳳陽(yáng)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林空間結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)特征，最終實(shí)現(xiàn)對(duì)森林的可持續(xù)利用和科學(xué)保護(hù)。