路永強(qiáng)，劉玉秀，周發(fā)寶，張正茂，姜宗昊，王文杰，李佳楠

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

氮素作為影響冬小麥生長發(fā)育的主要元素，氮素的利用與小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成緊密聯(lián)系[1-5]，氮素利用率的提高有助于小麥獲得高產(chǎn)，同時小麥籽粒品質(zhì)將會得到提升[6-8]，同時對生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有一定的促進(jìn)作用[9]。籽粒中氮的主要來自花前植株積累的氮素，氮素利用率、分配效率與小麥籽粒產(chǎn)量均呈正相關(guān)關(guān)系[10]。研究表明，水分作為關(guān)鍵因素之一，顯著影響植物體氮素的吸收特性[11]。土壤水分影響氮素的存在形態(tài)，水分過多耕層土壤中硝態(tài)氮的含量降低，進(jìn)而影響有效氮素的比例[12-13]，而且水分參與植物利用土壤中氮素的整個過程[14]。范仲卿等[15]應(yīng)用15N同位素示蹤技術(shù)研究表明，與干旱處理相比，氮肥利用率在中等水分和過度水分處理時均提高，土壤中氮肥損失減少。在拔節(jié)期和開花后水分過多，小麥籽粒產(chǎn)量、花后和成熟期干物質(zhì)和氮素積累量均顯著降低[16]。黃令峰等[17]研究表明小麥籽粒氮含量隨灌水次數(shù)及灌水量的增加反而降低；在一定范圍內(nèi)，在補(bǔ)充灌水條件下小麥籽粒產(chǎn)量和氮素利用效率較無灌水條件提高，并提出最經(jīng)濟(jì)高效的補(bǔ)灌方案為拔節(jié)期和灌漿期各補(bǔ)灌60mm。馬耕等[18]研究顯示,在灌溉條件下，小麥的穗部、葉片和莖稈的氮素積累量提高，葉鞘的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對籽粒的貢獻(xiàn)率均增加，但葉片的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)受到了抑制。盡管前人基于水分對小麥植株氮素吸收、分配和利用的關(guān)系做了很多研究，但關(guān)于不同降雨年與小麥氮素吸收、分配和轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系的研究較少。因此，本試驗(yàn)在大田條件下，模擬不同降水環(huán)境，研究不同水分條件下，小麥氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量變化，探究水分供應(yīng)對小麥氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控作用，為小麥氮素高效利用、優(yōu)質(zhì)栽培及生產(chǎn)推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)選用小麥新品種‘普冰151’和‘普冰9946’，以及生產(chǎn)上推廣面積較大的品種‘晉麥47’為試驗(yàn)材料。于2017-2018年在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤類型為壤土，前茬為休閑，試驗(yàn)地播前耕層土壤(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為9.5 g/kg、1.3 g/kg、10.0 mg/kg和249.5 mg/kg，pH為8.1。播種前基施N 102 kg/hm2、P2O5132 kg/hm2和K2O 36 kg/hm2。小麥播種至收獲累計降水量為112.8 mm，小麥生育期間的各月降水、日照時數(shù)和平均氣溫變化見圖1。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列方式，試驗(yàn)?zāi)M4種水分栽培環(huán)境：旱作栽培(W0)，小麥生長期內(nèi)無灌溉；少雨年(W1)，拔節(jié)期灌1水；平雨年(W2)，越冬期和拔節(jié)期灌2水；多雨年(W3)，越冬期、拔節(jié)期和灌漿期灌3水。試驗(yàn)小區(qū)面積6 m2(2 m×3 m)，3次重復(fù)。于2017年10月28日播種，行距20 cm，播量165 kg/hm2，采用人工溜播。灌水量用水表(寧波寧水水表有限公司，DN15)嚴(yán)格控制，每次灌水60 mm。越冬期、拔節(jié)期和灌漿期分別于2017年12月31日、2018年2月28日和2018年5月2日進(jìn)行灌水。灌溉前后10 d內(nèi)降水較少，具體降水量見表1。其他管理措施同大田生產(chǎn)一致。

1.2 樣品采集與測定方法

分別于小麥開花期和成熟期取樣，每個小區(qū)分別選取生長一致的單莖20個，鮮樣按照葉片、莖稈+葉鞘，穗軸+穎殼和籽粒(開花期無)進(jìn)行分樣。分樣后于105 ℃下殺青20 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量。各小區(qū)樣品按照分樣原則混合后粉碎，用于各部分氮素積累量測定。

各器官氮素積累量測定采用凱氏定氮法，用H2SO4消解后，用自動凱氏定氮儀(海能儀器 K9840)測定。

1.3 計算公式

參考戴忠民等[19]計算公式：

開花期氮素積累量=開花期莖稈+葉鞘、葉片、穗軸+穎殼氮素積累量的總和

成熟期氮素積累量=成熟期莖稈+葉鞘、葉片、穗軸+穎殼、籽粒氮素積累的總和

營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期氮積累-成熟期氮素積累量(不包括籽粒)

營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率=營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期營養(yǎng)器官氮素積累量×100%

營養(yǎng)器官氮素的貢獻(xiàn)率=營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮素積累量×100%

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016處理數(shù)據(jù)，采用SPSS (Statistical Product and Service Solutions) 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

圖1 小麥生長期內(nèi)降水量、日照時數(shù)和平均氣溫Fig.1 Precipitation, sunshine hours and average temperature during wheat growing season

2 結(jié)果與分析

2.1 水分對小麥營養(yǎng)器官氮素積累量的影響

由表2可知，與W0相比，‘普冰151’和‘普冰9946’開花期氮素積累總量在水分處理條件下(W1、W2和W3)顯著增加，‘晉麥47’僅在W3環(huán)境下顯著增加；但小麥植株氮素積累總量在W1與W3之間無顯著差異(P<0.05),說明越冬期、拔節(jié)期和灌漿期3個時期均供應(yīng)水分能顯著增加小麥開花期氮素積累總量，但供應(yīng)拔節(jié)水和供應(yīng)3水對小麥植株開花期氮素積累總量無顯著 差異。

表1 各時期灌溉前后10 d降水量Table 1 Precipitation 10 days before and after each irrigation period mm

注：1～10表示每次灌溉前(后)第幾天，“前”表示前1～10 d每天降水量，“后”表示后1～10 d的降水量。

Note:1-10 means the day before of after each irrigation,“before” means that before the irrigation,“after” means that after the irrigation.

水分對營養(yǎng)器官氮素積累量在不同品種間表現(xiàn)不同。各處理中莖稈+葉鞘花期氮素積累量最高，但除W0環(huán)境下‘普冰151’葉片氮素積累量較大外，其他各處理葉片開花期氮素積累量均較小。除‘晉麥47’在W2條件下莖稈+葉鞘氮素積累量略小于W0處理外，其他水分處理莖稈+葉鞘氮素積累量均大于W0處理，且‘普冰151’和‘普冰9946’在W1，W2和W3環(huán)境下莖稈+葉鞘氮素積累量較W0顯著增加，‘晉麥47’僅在W3環(huán)境下顯著增加。3個品種中‘普冰151’和‘普冰9946’花期葉片的得積累量與總量表現(xiàn)較為一致，均為W3>W1>W2>W0，‘晉麥47’則表現(xiàn)為W1>W0>W3>W2。W2條件下3個品種的穗軸+穎殼的氮素積累量最小，W1條件下‘普冰151’和‘晉麥47’穗軸+穎殼的氮素積累量最高，而‘普冰9946’在W0條件下達(dá)到最大值，且均與W2和W3達(dá)到顯著水平，水分處理對穗軸與穎殼氮素積累量的影響較大。說明水分供應(yīng)影響小麥開花期各營養(yǎng)器官的氮素積累量，同一水分條件下對不同營養(yǎng)器官氮素積累影響不 同，同時水分對氮素積累的影響在品種間存在 差異。

表2 小麥各營養(yǎng)器官開花期氮素積累量Table 2 Nitrogen accumulation amount in different nutritious organs of wheat at anthesis mg

注：小寫字母表示處理間顯著性水平(P<0.05)，下同。

Note: Values followed by lowercase letter indicates the level of significance between treatments (P<0.05), the same below.

由表3可知，與W0比較，3個品種各營養(yǎng)器官成熟期氮素含量在W1、W2和W3環(huán)境下均增加(除‘晉麥47’的莖稈+葉鞘和葉片外)。總體而言，‘普冰151’和‘普冰9946’成熟期氮素殘留量表現(xiàn)為W3、W1>W2>W0，與W0相比，W1、W2和W3分別增加了62.2%～68.7%、 22.6%～22.9%和61.3%～78.2%；‘晉麥47’則表現(xiàn)為W0>W1>W2>W3，與W0相比，W1、W2和W3分別減少了21.0%、34.6%和6.3%?！毡?51’和‘普冰9946’營養(yǎng)器官的成熟期氮素殘留量隨水分供應(yīng)增加而提高，而‘晉麥47’則相反，表明不同品種成熟期營養(yǎng)器官氮素殘留量對水分環(huán)境響應(yīng)不同。

表3 小麥不同各營養(yǎng)器官成熟期氮素積累量Table 3 Nitrogen accumulation amount in different nutritious organs of wheat at maturity mg

2.2 水分對小麥營養(yǎng)器官花后氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由表4可知，除‘晉麥47’在W2環(huán)境下總氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量略低于W0外，W1、W2和W3均高于W0，‘普冰151’和‘晉麥47’表現(xiàn)為W3>W1>W2、W0，‘普冰9946’則表現(xiàn)為W3>W2>W1>W0；除W2條件下‘晉麥47’減少1.3%外，W1、W2和W3分別比W0增加了2.4%～22.9%、 9.5%～10.5%和16.2%～30.2%，表明水分增加有助于小麥營養(yǎng)器官中花前積累的氮素在花后轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒。

表4 小麥植株各營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量Table 4 Nitrogen translocation amount in different vegetative organs of wheat mg

就各營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量而言，W0條件下‘晉麥47’和‘普冰151’的穗軸+穎殼氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量高于葉片，其余各處理營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量總體表現(xiàn)為莖稈+葉鞘最高，葉片其次，穗軸+穎殼最低。與W0相比，W2條件下‘晉麥47’旗葉轉(zhuǎn)運(yùn)量增加不顯著，其他水分處理旗葉轉(zhuǎn)運(yùn)量均顯著減少(P<0.05)；3個品種的水分處理葉片轉(zhuǎn)運(yùn)量與W0無顯著差異；而水分處理莖稈+葉鞘的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量較W0顯著增加，‘普冰151’和‘晉麥47’表現(xiàn)為W3>W1>W2>W0，‘普冰9946’表現(xiàn)為W3>W2>W1>W0，W1、W2和W3分別增加10.3%～64.8%、20.8%～48.3%和 36.7%～97.8%，說明水分增加促進(jìn)小麥莖稈中貯存氮素在花后轉(zhuǎn)運(yùn)。

由表5可知，從水分處理對不同品種花后營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率的影響存在較大差異。W1條件下‘晉麥47’氮素平均轉(zhuǎn)運(yùn)效率最高，且顯著高于W0(P<0.05)；而‘普冰151’和‘普冰9946’在W1條件下均顯著低于W0(P<0.05)，且W0條件下氮素平均轉(zhuǎn)運(yùn)效率高。表明水分對不同品種小麥氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力的影響因品種而異，適量增加水分供應(yīng)有利于提高‘晉麥47’氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率，而增加水分則不利于提高‘普冰151’和‘普冰9946’的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)。

2.3 水分對小麥營養(yǎng)器官對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率的影響

由表6可知，與W0相比，水分處理后‘普冰151’和‘普冰9946’營養(yǎng)器官氮素對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率總量降低，僅‘普冰9946’在W1環(huán)境下差異顯著，其余各處理減少不顯著(P<0.05)：而‘晉麥47’W1、W2和W3顯著高于W0，與W0相比較，W1，W2和W3總貢獻(xiàn)率分別增加了26.4%、25.0%和31.4%，表明在營養(yǎng)器官氮素對籽粒貢獻(xiàn)率方面，水分供應(yīng)對其影響存在品種間差異，適量增加水分有利于提高‘晉麥47’的貢獻(xiàn)率，而對‘普冰151’和‘普冰9946’氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的貢獻(xiàn)率提升不利。就不同營養(yǎng)器官而言， 莖稈+葉鞘對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率最高，而葉片和穗軸+穎殼對籽粒氮素貢獻(xiàn)率較低，表明莖稈+葉鞘在籽粒氮素形成中作用最大。

表5 小麥植株各營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率Table 5 Nitrogen translocation efficiency of different vegetative organs of wheat %

2.4 水分對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

由表7可知，不同水分供應(yīng)條件對3個品種小麥籽粒產(chǎn)量影響不同?！毡?51’和‘普冰9946’表現(xiàn)為水分處理產(chǎn)量較W0均顯著增加，水分處理之間差異不顯著，W1、W2和W3分別較W0增產(chǎn)9.7%～18.6%、15.4%～18.5%和 12.6%～13.8%；而‘晉麥47’則表現(xiàn)為W3較W0減產(chǎn)但不顯著，W2產(chǎn)量與顯著高于W0。表明增加水分供應(yīng)對產(chǎn)量提升在品種間存在差異，適量的灌水會有助于產(chǎn)量的提升，水分過多反而會減產(chǎn)。

從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，水分處理條件下小麥單位面積穗數(shù)增多，除‘晉麥47’W3穗數(shù)減少外，其他水分處理穗數(shù)均大于W0，且‘普冰151’和‘普冰9946’水分處理與W0差異顯著(‘普冰9946’W2除外)；水分供應(yīng)對穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量調(diào)控作用較小，千粒質(zhì)量及穗粒數(shù)在不同品種間不同。說明水分主要通過影響單位面積穗數(shù)進(jìn)而影響產(chǎn)量，表明穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量主要由遺傳因素決定。

表6 小麥各營養(yǎng)器官的氮素對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率Table 6 Contribution rate of nitrogen in different vegetative organs to grain nitrogen of wheat %

表7 不同水分條件下小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成Table 7 Yield and yield components about wheat of different water conditions

3 討論與結(jié)論

開花前小麥吸收氮素儲存于營養(yǎng)器官中，開花后營養(yǎng)器官的氮素再轉(zhuǎn)運(yùn)向籽粒，同時根部從土壤中吸收的氮素直接運(yùn)向籽粒，這兩部分是籽粒氮素的主要來源，兩者中又以花前營養(yǎng)器官氮素再分配為主[10,20]。本試驗(yàn)中，小麥植株營養(yǎng)器官積累氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率為 59.28%～81.13%，其中莖稈+葉鞘的貢獻(xiàn)率最大，與前人研究結(jié)果基本一致。說明小麥籽粒氮素積累的作用以花前營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)為主。

研究表明，小麥植株營養(yǎng)器官氮素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)在不同土壤水分條件下差異顯著。增加灌溉水量和施氮量均可促進(jìn)植物生長，提高植株氮素積累量，同時灌水次數(shù)顯著影響小麥旗葉氮素積累及轉(zhuǎn)運(yùn)，與不灌水處理相比，拔節(jié)期和孕穗期灌2水和拔節(jié)期灌1水的小麥開花后旗葉氮素均較有所提高，且旗葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率增加[21]。吳金芝等[22]研究表明，相比常規(guī)灌溉，晚播密植小麥限水灌溉能夠提高小麥氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率；在干旱條件下開花后氮素積累量和吸收效率均降低，但在濕潤生長季維持穩(wěn)定。本研究中，水分處理花前小麥植株氮素積累量和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量較旱作栽培處理提高，與前人研究結(jié)果基本一致。其中‘普冰151’和‘普冰9946’花前氮素積累量顯著增加，但水分處理間差異不顯著，W2較W1氮素積累量降低；成熟期氮素殘留量在不同品種間存在差異，與旱作栽培處理相比，表現(xiàn)為‘普冰151’和‘普冰9946’水分處理殘留量增加，而‘晉麥47’殘留量減少，由于水分供應(yīng)條件下顯著提高‘晉麥47’氮素平均轉(zhuǎn)運(yùn)效率，從而導(dǎo)致‘晉麥47’殘留量減少。不同品種氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率和花前氮素貢獻(xiàn)率與品種自身的抗旱性有關(guān)[23]，本試驗(yàn)中灌漿期降水較少，抗旱性較強(qiáng)的‘晉麥47’轉(zhuǎn)運(yùn)效率較高，與前人研究結(jié)果基本一致。關(guān)于水分對小麥植株氮素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的差異可能與試驗(yàn)時期氣候條件、土壤養(yǎng)分條件、灌溉時間、灌溉量以及供試品種等多種因素不同而引起的，這也造成了一些研究結(jié)果的差異。

前人研究發(fā)現(xiàn)，在限水灌溉條件下‘中麥175’和‘京東17’小麥籽粒產(chǎn)量隨灌水量減少而下降，旱作栽培單位面積穗數(shù)較小[24]。適量增加水分小麥籽粒產(chǎn)量提高，但過多水分會導(dǎo)致小麥貪青晚熟，產(chǎn)量反而降低[25-26]，且不利于生產(chǎn)效益的最大化[27]。本研究中，‘晉麥47’W3灌漿期水分過多造成植株倒伏造成小麥籽粒產(chǎn)量降低，‘普冰151’和‘普冰9946’水分處理產(chǎn)量顯著高于旱作栽培。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，水分供應(yīng)顯著提高小麥單位面積穗數(shù)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。綜合比較認(rèn)為，W1或W2更有利于獲得產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益最大化。

水分供應(yīng)對氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量的影響需要還進(jìn)一步研究，本研究結(jié)果僅為一年單點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果，可靠性不強(qiáng)，有待進(jìn)一步進(jìn)行多年多點(diǎn)試驗(yàn)研究，增強(qiáng)結(jié)論可靠性。