胡懿凱，朱寧華，廖寶文，游奕來，唐 虹

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；3.廣東珠海淇澳-擔桿島省級自然保護區(qū)，廣東 珠海 519000）

紅樹林是生長在熱帶和亞熱帶海岸潮間帶的特殊濕地生態(tài)系統(tǒng)，在防風固田、促進淤泥沉積、保護海岸線、抵御自然災害等方面具有重要作用[1-2]。近些年，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的碳儲量及其變化在全球碳平衡中的作用和地位越來越受重視[3-5]。

紅樹林等濱海生態(tài)系統(tǒng)所隔離的碳，稱為“藍碳”[6]。近年來，“藍碳”因其儲量巨大，且每年有0.15～1.02 Pg 的碳排放量而成為研究的熱點[7]。作為濱海系統(tǒng)的重要組成部分，紅樹林所固定的“藍碳”一直是是濱海生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的重要組成部分[8]。紅樹林在全球碳循環(huán)及平衡中的作用獨特而重要。紅樹林碳儲量高，且具有極高的碳匯潛力[9]。在保護現(xiàn)有紅樹林生態(tài)系統(tǒng)前提下，選擇碳密度高的紅樹林樹種和最佳的碳匯環(huán)境用于造林和林分改造，擴增紅樹林面積，提高紅樹林碳儲量意義重大[10]。研究紅樹林濕地碳儲量及固碳能力，有利于深入認識紅樹林濕地碳循環(huán)過程及其調控機制，對紅樹林濕地的保護和合理利用具有重要意義。目前，有關紅樹林恢復過程中固碳及固碳機制的研究非常缺乏。由于受潮汐浸淹、鹽脅迫等影響，紅樹林濕地固碳機制研究既要以陸地生態(tài)系統(tǒng)的固碳理論為基礎，還須針對其特殊生境開展專門研究。只有充分理解紅樹林植被及其土壤碳積累的調控機制，才能對恢復演替過程中紅樹林固碳潛力做出預測，進而研發(fā)出紅樹林恢復經(jīng)營過程中固碳增匯的調控技術和手段。

本研究通過研究珠海淇澳島不同恢復方式下紅樹林人工林碳密度，尋找差異，對比不同恢復方式的紅樹林碳密度及其固碳速率，合理配置紅樹林恢復樹種，促進濕地恢復并提高濕地的固碳能力。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

調查地點位于珠海市淇澳島（113°36′40″～ 113°23′40″ E，22°23′40″～22°27′38″ N），該島植被覆蓋率高達85%，東與香港、深圳相望，北鄰中山橫門、東莞虎門。珠海市淇澳島屬南亞熱帶季風氣候，年均溫為24.5 ℃，最低氣溫為 1月份，最高氣溫為7月份。年均日照時數(shù)可達 1 907.4 h，年均降水量為1 964.4 mm，主要集中在4―9月份，年平均空氣相對濕度為79%。該地潮汐為不規(guī)則的半日潮，海水鹽度年平均值為18.4%，屬濱海鹽漬草甸沼澤土壤。淇澳島有10 科13 屬15 種真紅樹，其中包括引種栽培的，分別是秋茄Kandelia obovata，老鼠簕Acanthus ilicifolius、鹵蕨Acrostichum aureum、海桑Sonneratia caseolaris、無瓣海桑Sonneratia opetala和桐花樹Aegiceras corniculatum等；半紅樹有7科9 屬9 種，主要有銀葉樹Heritiera littoralis、和水黃皮Pongamia pinnata等[11]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

于2018年1月在珠海淇澳島大圍灣濕地種設置15 個類型的樣地，選取的15 個類型樣地均處于大圍灣濕地中段，屬同一個區(qū)域，造林時間為2001年，林分年齡為17 a，環(huán)境差異不大，其中14 個為紅樹林樣地，1 個為光灘對照樣地。分別為無瓣海桑+老鼠簕+鹵蕨群落、無瓣海桑+鹵蕨群落、無瓣海桑+木欖（5 a）群落、銀葉樹群落、無瓣海桑群落、木欖群落、鹵蕨群落、秋茄群落、無瓣海桑+木欖群落、無瓣海桑+老鼠簕群落、老鼠簕群落、桐花樹群落、無瓣海桑+桐花樹群落、互花米草群落。每個群落類型設置3個10 m×10 m的樣方，進行群落調查。

1.2.2 群落調查

在樣方內，測量和記錄所有植株的種名、胸徑（或地徑）、樹高和存活狀態(tài)，對于多分枝的植株，測定所有樹干的胸徑（或地徑）（表1）。包括枯立木和倒木，并在備注中標明枯死程度（葉和枝剩余程度）；測定所有活木和死木、倒木的胸徑（或地徑）和樹高，每測完1株即作記號，避免重復測量。

1.2.3 地表凋落物調查

在每個樣地隨機設置 3 個 1 m×1 m 的小樣方，收集其中的凋落物（枝、葉、花和果），清洗掉其表面泥土，烘干至恒重后分器官稱重，取各器官樣品 300～500 g 測定碳含量。

1.2.4 土壤取樣與分析

土壤中的碳主要集中在1 m 深土層，1 m 以下土層含碳量低且隨土層加深而不斷下降，因此土壤樣品取1 m 深土層[12]。各樣方內，隨機選擇3 個地點，用土鉆鉆取 3 個深達1 m 的土柱，按 0～20、20～40、40～60、60～80、80～ 100 cm 分為5 層，分別測量各層鮮質量，然后將3 土柱相同土層的土壤混勻，用于土壤容重、有機碳含量測定。土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤有機碳測定利用 EA3000 CHNS/O 元素分析儀測定。

1.2.5 紅樹林碳密度及固碳速率計算

單木生物量采用異速生長方程估算（表2），其中無瓣海桑異速生長方程采用筆者與廣東省林業(yè)調查規(guī)劃院合作在廣東省范圍內通過挖取25 株10 個不同徑階活立木（6 徑階2 株，12 徑階4 株，14 徑 階2 株，16 徑 階3 株，18 徑 階5 株，20 徑階1 株，22 徑階2 株，24 徑階3 株，26 徑階1 株，30 徑階2 株）獲得生物量數(shù)據(jù)建立。樣地生物量為樣地單木生物量之和。分別計算樣方內每棵樹木的地上和地下生物量，累加樣方內所有樹木的地上和地下生物量得到植物生物量，再乘上不同樹種的植物碳含量，計算得到植被碳密度。在每個樣地內，收集3 個1 m×1 m 樣方范圍內的凋落物，用凋落枝、葉、花果的現(xiàn)存量分別乘以對應的碳轉換系數(shù)，相乘后得到凋落物碳密度，取3個樣方的凋落物碳密度平均值即為該樣地凋落物的碳密度。土壤碳密度計算方法為有機碳含量、容重和土壤厚度之積，紅樹林總碳密度即為植被碳密度、枯落物碳密度與土壤碳密度之和。

表1 不同恢復類型紅樹林群落調查信息Table1 Community information of different mangrove types

表2 不同紅樹異速生長方程? Table2 Allometric equation of different mangroves

固碳速率方程為：

式（1）中：Cv為固碳速率，Cd為現(xiàn)碳密度，Cd′為n年前碳密度，n為年份。計算植被固碳速率時，Cd′的取值為0。計算土壤固碳速率時，Cd′的取值為光灘土壤碳密度[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用Excel 軟件進行數(shù)據(jù)處理和作圖，應用 SPSS 20.0 軟件進行數(shù)據(jù)分析，其中，不同類型紅樹林碳密度、固碳速率差異性采用采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan's 多重比較 （α=0.05）分析。

2 結果與分析

2.1 不同恢復類型紅樹林植被、土壤碳密度

由表3可知，以光灘作為恢復對照，對比14個不同恢復類型的植被碳密度，各群落類型間差異顯著，無瓣海桑+老鼠簕+鹵蕨群落的植被碳密度最大為162.68±9.32 t·hm-2。人工恢復的無瓣海桑群落，無論是混交同年齡木欖及5年生木欖或者林下自然恢復老鼠簕、鹵蕨以及老鼠簕和鹵蕨，其植被碳密度都很高，與其他人工恢復不同樹種（銀葉樹、木欖、秋茄、桐花樹）間的差別很大。互花米草、鹵蕨、老鼠簕作為自然恢復的灌草本植物，其植被生物量小，植被碳密度也相應較小。

表3 不同恢復類型紅樹林碳密度?Table3 Carbon density of different mangrove types

對比14 個不同恢復類型的土壤碳密度，發(fā)現(xiàn)各樣地類型間差異顯著，無瓣海桑+老鼠簕+ 鹵蕨群落的土壤碳密度最大為234.12± 7.19 t·hm-2，互花米草群落土壤碳密度最小為113.55±7.83 t·hm-2。人工恢復的無瓣海桑群落與銀葉樹、木欖、秋茄群落的土壤碳密度差異不明顯，這4 個樹種的土壤固碳效果相近。3 個自然恢復的灌草本群落類型間的土壤碳密度差異很大，鹵蕨群落土壤碳密度最大為190.88±7.23 t·hm-2，老鼠簕群落土壤碳密度為165.34±8.12 t·hm-2，互花米草群落土壤碳密度最小為113.55±7.83 t·hm-2。

對比14 個不同恢復類型的凋落物碳密度，發(fā)現(xiàn)個群落類型間差異顯著，但其碳密度都較小。對比14 個不同恢復類型的總碳密度，無瓣海桑+老鼠簕+鹵蕨群落的總碳密度最高為399.30±6.44 t·hm-2，互花米草群落的總碳密度最小為115.03±7.83 t·hm-2。人工恢復的無瓣海桑群落混交同齡或者5年生木欖以及林下自然更新老鼠簕、鹵蕨以及老鼠簕和鹵蕨，其總碳密度都較其他人工恢復樹種（銀葉樹、木欖、秋茄、桐花樹）的總碳密度大。

2.2 不同類型紅樹林植被固碳速率

依據(jù)圖1，對比14 個不同類型紅樹林群落的植被固碳速率，發(fā)現(xiàn)各群落類型的植被固碳速率差異顯著。以無瓣海桑為主要造林樹種的群落，不論混交其他樹種，或是林下自然更新，其植被固碳速率都較高，這是因為無瓣海桑為速生樹種，其單位面積生物量很大。銀葉樹、秋茄、木欖、桐花群落的植被固碳速率較以無瓣海桑為主要造林樹種的群落植被固碳速率差異顯著。灌草群落互花米草、老鼠簕、鹵蕨群落的植被生物量很小，因此植被固碳速率很低，與喬木群落植被固碳速率差異顯著。

14 個群落類型中，無瓣海桑+老鼠簕+鹵蕨群落的植被固碳速率最快為9.57±0.55 t·hm-2a-1，鹵蕨群落的固碳速率最慢為0.05±0.00 t·hm-2a-1。

2.3 不同類型紅樹林土壤固碳速率

通過圖2，對比14 個不同群落類型的土壤固碳速率。無瓣海桑+老鼠簕+鹵蕨群落與無瓣海桑+鹵蕨群落土壤固碳速率較快，兩者差異不明顯，其土壤固碳速率分別為8.27±0.42、 7.26 ±1.74t·hm-2a-1。

圖1 不同類型紅樹林植被固碳速率Fig.1 Carbon sequestration rate of different types of mangrove

圖2 不同類型紅樹林土壤固碳速率Fig.2 Soil carbon fixation rate of different mangrove types

對比不同喬木樹種的紅樹林群落，其土壤固碳速率差異不顯著，分別為銀葉樹6.29± 0.01 t·hm-2a-1、無 瓣 海 桑6.07±0.01 t·hm-2a-1、木 欖6.07±0.01 t·hm-2a-1、鹵 蕨5.73±0.00 t·hm-2a-1、秋 茄5.71±0.00 t·hm-2a-1。桐花樹群落、無瓣海桑+桐花樹群落土壤固碳速率差異不顯著，其土壤固碳速率為3.67±0.00、3.61±0.18 t·hm-2a-1?；セ撞萑郝渫寥拦烫妓俾首钚?，為1.18±0.00 t·hm-2a-1。由于無瓣海桑自然更新群落林下存在大量的灌草老鼠簕及鹵蕨、群落內的凋落物不易被潮汐帶走，凋落物中的有機碳很大程度上歸還到了土壤當中，其土壤固碳速率，對比其他群落類型就相對較快。

2.4 不同類型紅樹林總固碳速率

通過圖3，分析發(fā)現(xiàn)林下進行天然更新的無瓣海桑+老鼠簕+鹵蕨群落總固碳速率最快為17.84±0.38 t·hm-2a-1，無瓣海桑群落、無瓣海桑+鹵蕨群落、無瓣海桑+老鼠簕群落總固碳速率相近為15.48±0.34、14.91 ±1.25、13.30±1.04 t·hm-2a-1。

對比無瓣海桑+木欖群落、無瓣海桑+木欖（5 a）群落總固碳速率發(fā)現(xiàn)，兩種群落類型的總固碳速率差異不顯著，分別為14.47±0.79、14.31±0.95 t·hm-2a-1。

對比不同喬木群落類型，無瓣海桑群落、銀葉樹群落、秋茄群落、木欖群落、桐花樹群落，差異顯著，分別為15.48±0.34、10.38±0.28、9.44 ±0.46、9.19±0.40、6.05±0.56 t·hm-2a-1。

對比不同灌草群落類型，鹵蕨群落、老鼠簕群落、互花米草群落總固碳速率分別為5.78±0.43、4.29±0.48、1.27±0.46 t·hm-2a-1。

圖3 不同類型紅樹林總固碳速率Fig.3 Total carbon sequestration rate of different types of mangroves

3 結論與討論

3.1 討 論

3.1.1 不同類型紅樹林植被碳密度與固碳速率

本研究結果表明，淇澳島14 個紅樹林群落類型中，無瓣海桑+老鼠簕+鹵蕨群落的植被碳密度最大為162.68±9.32 t·hm-2，植被固碳速率最快為9.57±0.55 t·hm-2a-1，鹵蕨群落的植被碳密度最小為0.79±0.02 t·hm-2，植被固碳速率最慢為0.05±0.00 t·hm-2a-1。

紅樹林群落的生物量決定了其植被碳密度的大小，樹種和年齡是決定紅樹林植被生物量，也是決定碳密度和固碳速率的兩個最為重要的因素。一般說來，植物在幼年生長量較大，固碳速率高，隨著其生長年份的增加，生長量增量逐漸減小，固碳速率則隨之下降。事實上，即使在同一緯度的紅樹林植物分布區(qū)，其氣候條件（降水、溫度等）也可能存在很大差異，進而影響紅樹林植物的生物量及其分布格局[21]。

3.1.2 不同類型紅樹林土壤碳密度與固碳速率

本研究結果表明，淇澳島14 個紅樹林群落類型中，無瓣海桑+老鼠簕+鹵蕨群落的土壤碳密度最大為234.12±7.19 t·hm-2，其土壤固碳速率分布為8.27±0.42 t·hm-2a-1，互花米草群落土壤碳密度最小為113.55±7.83 t·hm-2，互花米草群落土壤固碳速率最慢，為1.18±0.00 t·hm-2a-1。

紅樹林土壤的有機碳含量與植被每年歸還給土壤的歸還量以及自身分解土壤有機碳的速率有關，植被類型、土壤性質的差異以及紅樹林生長地區(qū)的氣候特點，都是造成土層內有機碳含量差別的因素[22]。根據(jù)相關的研究，紅樹林濕地生產力高、土壤沉積有機質的速度快且自身呼吸釋放CO2速度慢，這就使得紅樹林濕地土壤擁有較高的土壤有機碳含量。此外，紅樹植物的根系對土壤有機碳的沉積也有影響[22]。植被類型以及群落的樹種組成顯著影響土壤碳密度和固碳速率。樹種組成往往決定了紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力[23]。植物種類及不同的群落組成決定了對土壤有機碳的輸入，包括輸入的形式以及輸入的數(shù)量。不同的群落，其土壤環(huán)境內的微生物種類、活性、數(shù)量也都不相同。而不同的微生物對土壤有機碳的分解強度也不相同。

3.2 結 論

不同樹種及栽種模式的紅樹林間，植被、土壤碳密度以及固碳速率差異顯著。無瓣海桑為淇澳島造林恢復的最佳樹種，其植被碳密度為159.99 t·hm-2，1 m 深土壤碳密度為196.72 t·hm-2，總固碳速率為15.48 t·hm-2a-1。無瓣海?；旖黄渌麡浞N進行恢復，無瓣海?；旖荒緳鞛樽罴呀M合，其植被碳密度為153.72 t·hm-2，1 m 深土壤碳密度為185.78 t·hm-2，總固碳速率為14.47 t·hm-2a-1。以無瓣海桑進行林下天然恢復，無瓣海桑+老鼠簕+ 鹵蕨的群落類型為最優(yōu)恢復類型，其植被碳密度為162.68 t·hm-2，1 m 深土壤碳密度為234.12 t·hm-2，總固碳速率為17.84 t·hm-2a-1。