鄒成林 鄭德波 譚華 黃開健 程偉東

摘 要：通過總結廣西玉米抗旱研究進展情況，為持續(xù)有效開展玉米抗旱相關研究提供參考。本文查閱了自1995年以來公開發(fā)表的與廣西玉米抗旱相關的研究成果，對這些研究進行歸納總結后發(fā)現(xiàn)，廣西有關玉米抗旱研究已有較多報道，包括抗旱玉米品種的引進和選育、玉米材料和品種的抗旱性鑒定、玉米抗旱栽培模式研究和玉米抗旱基因的克隆表達等。這些研究大多涉及抗旱相關農(nóng)藝性狀和生理生化指標，較少涉及玉米抗旱栽培模式和抗旱分子機理研究。因此后續(xù)應重視玉米抗旱栽培模式研究，加強玉米抗旱研究深度，同時結合廣西玉米生產(chǎn)實踐，從分子水平闡述我區(qū)玉米抗旱的內(nèi)在機制，進一步提升我區(qū)玉米抗旱育種水平。

關鍵詞：廣西 玉米 抗旱 研究進展

玉米是廣西僅次于水稻的第二大糧食作物。2010-2017年廣西玉米種植面積53.86～62.26萬hm2，占所有作物總播種面積的9.0 %～10.1 %，總產(chǎn)量為208.7～274.4萬t[1]。廣西玉米產(chǎn)區(qū)主要分布在桂中、桂西地區(qū)，大部分為丘陵和大石山區(qū)，主產(chǎn)區(qū)80 %的玉米種植在山區(qū)坡地，大多無灌溉條件，玉米生長絕大部分依靠雨水，但廣西雨量受季節(jié)性影響，分布不勻，導致春旱、秋旱時常發(fā)生，春旱嚴重影響春玉米適時播種和出苗全苗，秋旱則影響秋玉米授粉灌漿[2]。干旱是廣西玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因素之一，開展抗旱相關研究對提高我區(qū)玉米抗逆性和增加產(chǎn)量具有十分重要的指導意義。目前國內(nèi)針對玉米抗旱研究進展已有較多綜述文章，很好的歸納總結了玉米在抗旱方面的研究動態(tài)[3-5]。本文查閱了自1995年以來公開發(fā)表的與廣西玉米抗旱相關的研究論文，歸類分析研究成果，為持續(xù)有效開展廣西玉米抗旱研究提供參考。

1 抗旱玉米品種的引進和選育

為適應廣西季節(jié)性干旱的影響，品種引進和選育者在玉米選擇中較多考慮了品種的抗旱性，引進和選育了較多的抗旱性品種。早期受選育水平限制，以引進品種為主，其中抗旱耐瘠品種迪卡007[6]和正大619[7]由于其良好的表現(xiàn)，成為廣西最主要的種植品種。抗旱生理和田間試驗表明正大619在參試的6個品種中抗旱性最強，生產(chǎn)實踐也證明該品種對廣西干旱條件具有很好的適應性，是廣西近十幾年最成功的玉米品種，相關項目“抗旱耐瘠優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)玉米新品種正大619的引進與推廣”研究獲得了2009年廣西科技進步二等獎。近幾年隨著我區(qū)玉米育種水平的提高，先后選育了桂單0810[8]、桂單162[9]、慶農(nóng)68[10]和桂單166[11]等一批抗旱玉米品種，這些品種逐漸取代了正大619和迪卡007等較早推廣的品種。其中桂單0810具有較強的耐旱能力，在廣西邊遠山區(qū)得到了迅速的發(fā)展，為廣西玉米增產(chǎn)和糧食安全做出很大貢獻[8]，相關項目“熱帶多抗優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)玉米新品種桂單0810的創(chuàng)制及其應用”研究獲得了2018年廣西科技進步二等獎。

2 玉米材料和品種的抗旱性鑒定

目前廣西引進和選育的玉米品種逐年增加，尤其是近幾年隨著科研聯(lián)合體試驗和綠色通道試驗的開展，通過審定的玉米品種數(shù)量得到大幅增加，2019年通過廣西初審的玉米品種達到104個，較2018年60個，增加了73.33 %。如何從大量品種中鑒定其適應性是今后需要進行的主要工作，其中圍繞玉米品種抗旱性鑒定和評價是研究重點之一。廣西玉米品種抗旱性鑒定主要通過產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀和生理生化指標等3個方面來進行評價。①產(chǎn)量評價玉米抗旱性方面，羅起善等[12]對玉米品種迪卡007、正大818、花單1號和南玉5號等進行耐旱性比較試驗，結果表明，4個玉米品種產(chǎn)量表現(xiàn)為迪卡007>正大818>花單1號>南玉5號;陳坤等[13]研究了廣西種植面積較大的12個玉米品種在干旱脅迫下的產(chǎn)量表現(xiàn)，結果表明先達901、桂單0810和迪卡008是表現(xiàn)較好抗旱品種。②農(nóng)藝性狀評價玉米抗旱性方面，田樹云等[14]通過根長、總根數(shù)、冠長、最長葉片長度、總葉片數(shù)、死亡葉片數(shù)、穗長、穗粗、禿尖和穗重等農(nóng)藝性狀鑒定了廣西生產(chǎn)上主要種植的玉米品種桂單0810、正大619、迪卡008、琛玉969和桂單901苗期耐旱性及其復水補償效應，結果表明，桂單0810和迪卡008苗期干旱脅迫及復水補償效應最強;費永紅等[15]以農(nóng)藝性狀株高、穗位高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、雌雄穗開花隔離時間（ASI 值）等為指標，對12份玉米的耐旱性進行了鑒定與評價，結果表明，正大619的耐旱性極強，南校969、桂單1125、亞航689及桂單0810的耐旱性強。③生理生化指標評價玉米抗旱性方面，劉靈等[16]測試了3個玉米品種葉綠素含量、凈光合強度和呼吸速率等，指出干旱脅迫下玉單358抗旱能力高于桂三2號和南校8號;閻勇等[17]以玉米品種正大619、農(nóng)大108為材料，分析玉米葉片葉綠素、脯氨酸（ Pro）、丙二醛（ MDA）的含量及超氧化物歧化酶（ SOD） 和過氧化物酶（ POD）的活性，結果表明敏感型品種農(nóng)大108的變化明顯強于抗旱型的正大619;李飛宇等[18]在防雨大棚內(nèi)進行玉米抗旱性栽培試驗，在大喇叭口期進行干旱脅迫，期間測定玉米葉片脯氨酸含量、丙二醛含量、相對含水量、相對電導率、光合作用等指標，對廣西主要推廣種植的6個玉米品種進行抗旱性鑒定，結果表明，在干旱條件下，正大619抗旱性綜合排名第一;鄒成林等[19]以廣西主要種植的12個玉米品種為試驗材料，采用盆栽法，測定苗期干旱脅迫下玉米葉片相對含水量、葉綠素含量、硝酸還原酶活性、可溶性糖含量和丙二醛含量，通過五級評分法，綜合評價玉米苗期抗旱性，結果表明，以桂單0810苗期抗旱性最強。另外在農(nóng)藝性狀結合產(chǎn)量[20-21]、農(nóng)藝性狀結合抗旱生理[22-23]、干旱脅迫與氮素的互作[24]和糯玉米不同時期不同脅迫程度方面也有相關研究報道[25]。

在玉米品種抗旱性鑒定過程中，掌握玉米材料的抗旱性對選育抗旱性玉米品種具有極大的促進作用，為此關于廣西玉米材料的抗旱性也有相關研究。何雪銀等[26]用不同濃度的聚乙二醇（PEG）高滲培養(yǎng)液模擬不同程度的干旱脅迫環(huán)境，以與玉米自交系幼苗質(zhì)膜損傷程度有關的過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）為指標，運用模糊隸屬函數(shù)法對13個參試材料的抗旱性進行綜合分析，探索了鑒定玉米自交系抗旱性的方法;裴二芹等[27]以5個抗旱性不同的玉米骨干自交系為試驗材料對持續(xù)水分脅迫下玉米幼苗的葉片相對含水量、滲透調(diào)節(jié)能力（OA）、脯氨酸含量和可溶性糖含量的變化規(guī)律進行了研究，結果表明：隨著干旱脅迫的持續(xù)，葉片相對含水量呈現(xiàn)下降的趨勢，滲透調(diào)節(jié)能力和可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升后又下降的趨勢，脯氨酸含量呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢;覃永嬡等[28]研究干旱脅迫對玉米干旱敏感自交系XD691和其他3個較耐旱自交系（ST8211、GZ18421和XD692）的生理和光合特性的影響，結果表明，XD691葉片在干旱下的自我保護能力差于耐旱系ST8211、GZ18421，也差于耐旱性中等的自交系XD692;陸蘭姣等[29]通過抗旱生理指標鑒定耐旱品種自交系耐旱性，結果c8065和x178耐旱性強于玉米品種正大619的母本自交系F09。

3 玉米抗旱栽培模式研究

提高玉米抗旱性除了選育抗旱玉米品種以外，還可以通過改進栽培方式來降低干旱因素所帶來的影響。目前廣西開展玉米抗旱栽培模式的研究較少，主要相關研究報道僅有2篇。覃永嬡等[30]以常規(guī)裸地栽培為對照，干旱脅迫下采用地膜覆蓋栽培、灌溉裸地栽培、秸桿覆蓋栽培對桂單22號、正大619 2個玉米品種進行田間應用效果試驗，在苗期至大喇叭期玉米受較重干旱影響下，研究各栽培方式對玉米生理、生長及產(chǎn)量等的影響。結果表明，3種栽培方式較常規(guī)裸地栽培均能小幅度加快玉米的生長進程，在一定程度上減輕玉米的受旱程度，并提高玉米的產(chǎn)量。曾艷華等[31]在2種干旱脅迫環(huán)境（大田和大棚）下，設4種不同播種技術處理（膜側播種技術、“三濕”播種技術、濕土雜肥和常規(guī)露地播種技術）。采用隨機區(qū)組設計，3次重復。結果表明，4種播種技術出苗效果表現(xiàn)為“三濕”播種技術>膜側播種技術>常規(guī)露地播種技術>濕土雜肥播種技術，“三濕”播種技術是最有效的抗旱播種方式。

4 玉米抗旱基因的克隆表達

玉米的抗旱性是一個復的、受多基因控制的數(shù)量性狀。廣西在對玉米抗旱基因的克隆和表達方面也開展了相關研究，這方面研究工作主要由廣西大學李有志研究團隊進行。陸海峰[32]通過cDNA陣列雜交技術，研究了水分脅迫下三葉期玉米葉和根的基因表達譜，在葉和根中鑒定到了多個基因發(fā)生了應答變化，但應答的調(diào)節(jié)機制不同，缺水主要引起玉米發(fā)育過程中物質(zhì)能量代謝等生化功能基因發(fā)生改變。任振勝[33]在構建的干早鹽堿共脅迫玉米全組織EST文庫中，找到了一個干早誘導基因RA33G4，通過構建RA33G4植物表達載體，將其導入農(nóng)桿菌并侵染玉米，使其過量表達。經(jīng)PCR檢測得到4株轉(zhuǎn)基因玉米，定量PCR顯示RA33G4在轉(zhuǎn)基因玉米中表達量大幅提高。將轉(zhuǎn)基因株系置于5 %PEG溶液中模擬干早脅迫，結果轉(zhuǎn)基因苗較野生型植株萎焉度降低，轉(zhuǎn)基因植株顯示出了明顯的耐早性，說明RA33G4能提高玉米抗旱性。韋葳[34]對從玉米材料昌7-2中新克隆得到的一個基因ZmSTOMAGEN進行了表達特性分析，結果表明，ZmSTOMAGEN基因的上游啟動子調(diào)控區(qū)域分布有大量的葉肉表達模式元件、莖尖表達調(diào)控元件、光誘導響應元件和干旱誘導響應元件，且隨著干旱程度的加重，ZmSTOMAGEN的相對表達量與對應的氣孔指數(shù)呈現(xiàn)出相似的變化趨勢，而與對應的氣孔長度和氣孔寬度呈現(xiàn)出相反的變化趨勢，推測該基因具有組織特異表達、光誘導表達和干旱誘導表達的表達特性。

5 討論

總結分析發(fā)現(xiàn)，廣西玉米抗旱研究主要集中在抗旱玉米品種的引進和選育及玉米材料和品種的抗旱性鑒定2方面。廣西玉米種植戶對抗旱品種的迫切需要促進了抗旱玉米品種的引進和選育工作的開展，最終在此方面取得了階段性成功，特別是正大619和桂單0810的大面積推廣，受到了廣西自治區(qū)政府的肯定和重視。隨著抗旱玉米品種的成功選育和推廣，科研工作者開始重視對玉米材料和品種抗旱性鑒定工作，從多方面（產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀和抗旱生理等）和采用多方法（干旱復水法、模糊隸屬函數(shù)法和五級評分法等）對玉米材料和品種進行了抗旱性評價，取得了較好的效果，為我區(qū)玉米抗旱研究做出了貢獻。

另外玉米抗旱栽培模式和抗旱基因克隆表達方面研究較為缺乏。玉米抗旱栽培模式研究是通過栽培方式的優(yōu)化來改善玉米所遭受的干旱脅迫環(huán)境，降低或延遲干旱所帶來的影響，對提高玉米在干旱逆境下的穩(wěn)產(chǎn)性具有重大指導意義。該類研究目前開展比較少的原因可能是與直接種植抗旱玉米品種相比，推廣該類技術較為復雜且需花費更多的人力物力，同時廣西玉米大多種在山坡，相關研究在平地進行，與生產(chǎn)實際脫離。因此在開展玉米抗旱栽培模式研究時應注重運用輕簡方法、利于農(nóng)民掌握同時要與廣西玉米生產(chǎn)實際相結合?？购祷蚩寺”磉_研究屬于玉米分子層次理論基礎研究，多由高校承擔。目前玉米抗旱相關農(nóng)藝性狀和生理生化的研究，已不能完全滿足當今玉米抗旱育種工作需要，隨著分子育種研究的進一步深入，圍繞玉米的抗性研究必然是在闡述其內(nèi)在機制的前提下進行的。若想進一步提高廣西玉米抗旱育種水平，必須在分子水平方面加大研究，提升研究的深度。同時相關研究又要與廣西的生產(chǎn)實際相結合，使基礎研究成果能服務于廣西抗旱育種的需要。

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