朱林慧 段慧娟 方小英 楊振德 郭春暉 吳廣

摘 要：為了弄清核桃種群云斑天牛對(duì)核桃樹和桉樹的取食和產(chǎn)卵寄主的選擇行為，采用室內(nèi)試驗(yàn)的方法，觀察并記錄室內(nèi)核桃云斑天牛在桉樹、核桃上的取食面積、刻槽數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)。結(jié)果表明：在選擇性和非選擇性條件下，核桃云斑天牛成蟲對(duì)原寄主核桃的取食面積、產(chǎn)卵數(shù)和刻槽數(shù)都極顯著高于新寄主桉樹（P <0.01），且短時(shí)間內(nèi)不能在新寄主桉樹上產(chǎn)卵。核桃云斑天牛取食和產(chǎn)卵更傾向于原寄主植物。

關(guān)鍵詞：云斑天牛 取食 產(chǎn)卵 核桃 桉樹

近年來，隨著廣西桉樹、核桃產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，桉樹、核桃的種植面積也不斷擴(kuò)大[1-3]。2016 年廣西 核桃種植面積約 1.699×105 hm2[1] ，桉樹作為廣西主要經(jīng)濟(jì)樹種，廣西桉樹人工林面積達(dá)到200多萬hm2，占全國桉樹總面積的一半[4]。但是，隨著廣西核桃、桉樹種植面積的迅速增加，病蟲害問題隨著出現(xiàn)并日益嚴(yán)重。

云斑天牛（Batocera horsfieldi）屬于天牛科（Cerambycidae）白條天牛屬（Batocera）是1種個(gè)體大，繁殖能力高，適應(yīng)性很強(qiáng)的昆蟲，也是短周期用材林和經(jīng)濟(jì)林的重要鉆蛀性害蟲[5]。在廣西，云斑天牛是核桃、桉樹最為嚴(yán)重的害蟲之一[6]。李建慶等確定云斑天牛在中國有害生物風(fēng)險(xiǎn)性PRA值為2.04，屬于高度危險(xiǎn)性林業(yè)有害生物[7]。云斑天牛已對(duì)廣西核桃和桉樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成嚴(yán)重威脅[8-10]。云斑天牛成蟲具有行為導(dǎo)向的，其行為導(dǎo)向?qū)κ仁臣闹鞒尸F(xiàn)顯著的趨性，這一趨性的源動(dòng)力在于滿足生殖活動(dòng)對(duì)營養(yǎng)的需要[11]。

在植食性昆蟲中，成蟲對(duì)不同產(chǎn)卵寄主植物的選擇受到諸多因素的影響，其中包括寄主植物種類、數(shù)量及寄主植物揮發(fā)物、遺傳因素等[12]，故表現(xiàn)出一定的選擇性，但總體原則是選擇在最有利于其后代生活的寄主上產(chǎn)卵[13]，這種行為被稱為產(chǎn)卵偏好行為。高瑞桐等[14]、錢范俊等[15]的研究結(jié)果則表明為害楊樹種群的云斑天牛成蟲偏愛取食光皮樺（Betula luminifera）、野薔薇（Rosa multiflora）、楓楊（Pterocarya stenoptera）等樹種，在這些寄主植物上取食補(bǔ)充營養(yǎng)、交配后，再轉(zhuǎn)移至原寄主楊樹上刻槽產(chǎn)卵，而如果強(qiáng)制天牛取食楊樹來補(bǔ)充營養(yǎng)，天牛則不能產(chǎn)卵。

本研究以核桃種群云斑天牛為對(duì)象，初步研究了核桃云斑天牛成蟲取食和產(chǎn)卵寄主選擇行為，為對(duì)其進(jìn)行有效防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

核桃種群云斑天牛成蟲采于廣西壯族自治區(qū)河池市巴馬縣核桃種植地。寄主植物桉樹和核桃的嫩枝、木段均采自廣西大學(xué)林學(xué)院教學(xué)實(shí)踐基地。

1.2 核桃云斑天牛成蟲對(duì)取食寄主的選擇行為測(cè)定

非選擇性取食行為試驗(yàn)：采用初羽化的核桃云斑天牛成蟲在測(cè)定前先喂食24 h，再饑餓24 h。在60 cm×60 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)的4個(gè)邊角放入核桃或桉樹1年生的嫩枝，放入1對(duì)雌雄成蟲，觀察并記錄試蟲在供試植物上的取食情況，次日及時(shí)更換新鮮植物繼續(xù)觀察，連續(xù)觀察4 d后，將取食過的寄主枝條啃食面積通過透明玻璃膠、黑色中性筆和昆蟲針謄畫到白紙上，再用方格子紙、坐標(biāo)紙或掃描儀計(jì)算出取食面積，每1種試驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)。

選擇性取食行為試驗(yàn)為：用初羽化的核桃云斑天牛成蟲在測(cè)定前先喂食24 h，再饑餓24 h。在60 cm×60 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)的4個(gè)邊角交替放入核桃、桉樹的1年生嫩枝，放入1對(duì)雌雄成蟲，觀察記錄天牛成蟲在各供試植物上的取食情況，次日更換新鮮植物繼續(xù)觀察，連續(xù)觀察4 d，取食面積測(cè)量方法同非選擇性取食試驗(yàn)方法，每種試驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1.3 核桃云斑天牛成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇行為測(cè)定

非選擇性產(chǎn)卵行為試驗(yàn)：將2只已交尾的云斑天牛核桃種群的雌蟲放入60 cm×60 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠中，籠中4個(gè)邊角放有3年生的核桃或桉樹木段4段，觀察記錄成蟲產(chǎn)卵寄主選擇情況。每種試驗(yàn)3個(gè)重復(fù)。

選擇性產(chǎn)卵行為試驗(yàn)：將2只已交尾的云斑天牛核桃種群的雌蟲放入60 cm×60 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠中，籠中4個(gè)邊角交替放有3年生的核桃和桉樹木段各2 段，觀察記錄成蟲產(chǎn)卵寄主選擇情況。每種試驗(yàn)3個(gè)重復(fù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用T檢驗(yàn)分析2個(gè)樣本的平均值有無顯著差異，并用Excel軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃云斑天牛成蟲對(duì)核桃和桉樹取食的選擇偏好性

由圖1可以看出，不管是選擇性還是非選擇性取食條件下，核桃種群云斑天牛成蟲均對(duì)原寄主核桃的取食量極顯著高于對(duì)桉樹的取食量（P <0.01）。在非選擇性取食條件下，云斑天牛成蟲對(duì)桉樹的取食量高于40 cm2;但在選擇性取食條件下，云斑天牛成蟲對(duì)桉樹的取食量小于5 cm2。這說明云斑天牛成蟲既具有對(duì)原寄主植物明顯的取食偏好性又具有對(duì)新寄主植物一定程度的取食選擇性。

2.2 云斑天牛成蟲對(duì)核桃和桉樹產(chǎn)卵的選擇偏好性

由圖2可以看出，云斑天牛核桃種群成蟲對(duì)核桃和桉樹都有刻槽行為，云斑天牛核桃種群成蟲對(duì)原寄主核桃的刻槽數(shù)和成功產(chǎn)卵數(shù)均極顯著高于對(duì)桉樹的刻槽數(shù)和成功產(chǎn)卵數(shù)（P <0.01）。云斑天牛核桃種群成蟲在非選擇性或選擇性的試驗(yàn)條件下，均不在桉樹上產(chǎn)卵。說明云斑天牛核桃種群成蟲對(duì)原寄主核桃具有極強(qiáng)的產(chǎn)卵選擇性和依賴性。

3 結(jié)論與討論

在選擇性條件下，云斑天牛成蟲具有對(duì)原寄主植物明顯的取食偏好性且對(duì)原寄主核桃具有極強(qiáng)的產(chǎn)卵選擇性和依賴性。在非選擇性條件下，雖然會(huì)使云斑天牛核桃種群取食桉樹或者對(duì)其刻槽，但在短時(shí)間內(nèi)不能使其在新寄主植物上產(chǎn)卵。植食性昆蟲的產(chǎn)卵量會(huì)隨著寄主植物的改變而發(fā)生變化[16]。雖然各寄主植物一般都有天牛正常生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)成分，但其總含量或相對(duì)含量則可能存在較大的差異，這種差異性足以影響天牛的正常生長發(fā)育或繁衍后代[17]。而嗅覺在昆蟲產(chǎn)卵寄主選擇中發(fā)揮著重要作用，為保證后代能有足夠的食物，植食性昆蟲通常利用寄主植物的特殊氣味物質(zhì)來尋找適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所[18]。我們認(rèn)為核桃種群云斑天牛受到桉樹、核桃中的營養(yǎng)成分和特殊氣味物質(zhì)影響，取食和產(chǎn)卵更傾向于原寄主植物核桃。在核桃和桉樹混交林中，核桃種群云斑天牛經(jīng)過長時(shí)間適應(yīng)桉樹的營養(yǎng)成分和特殊氣味物質(zhì)等，可能會(huì)對(duì)桉樹造成危害，應(yīng)給予重視。

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