孫國超　邱霞　熊博　汪志輝

摘要：以青脆李（Prunus salicina Lindl.）為材料，通過跟蹤檢測青脆李K、P、Ca、果膠和纖維素的變化規(guī)律，觀測果肉、果皮與裂痕處細(xì)胞生長速率，研究了青脆李裂果的相關(guān)機理。結(jié)果表明，在K、P、Ca 3種元素中，Ca對青脆李裂果的影響最大，K次之，P與裂果無明顯相關(guān)性。果膠與纖維素含量都與青脆李裂果有明顯相關(guān)性。解剖結(jié)構(gòu)研究表明，青脆李裂果的直接原因是成熟期表皮細(xì)胞、薄壁組織細(xì)胞和果肉細(xì)胞的生長不協(xié)調(diào)。

關(guān)鍵詞：青脆李（Prunus salicina Lindl.）;裂果;礦質(zhì)元素;果膠和纖維素;細(xì)胞生長速率

中圖分類號：S662.3 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）18-0074-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.18.018 ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Mechanism of fruit cracking in Qingcui plum

SUN Guo-chao，QIU Xia，XIONG Bo，WANG Zhi-hui

（College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

Abstract： By detecting the changes law of K， P， Ca， pectin and cellulose in plum（Prunus salicina Lindl.） continuously， and observing the growth rate of pulp cells， skin cells and the cells nearby rifts， the Qingcui plum was used as material to study the mechanism of fruit cracking. The results showed that the Ca had the greatest effect on fruit cracking among three elements， K ranked second place， and P had no obvious effect. The cellulose and pectin had obvious relevance to dehiscent fruit. The anatomical observations and micro-measurements showed that， uncoordinatedly growing of epidermal cell， parenchyma cells and pulp cells caused fruit cracking.

Key words： Prunus salicina Lindl.; fruit cracking; mineral element; pectin and cellulose; growing rate of cell

裂果是一種在果樹生產(chǎn)中常見的生理性病害，是果實對內(nèi)部生長與外界環(huán)境不協(xié)調(diào)做出的反應(yīng)而使果實表面出現(xiàn)開裂的生理現(xiàn)象[1]。果樹果實裂果是遺傳因素[1，2]、果實特性[2，3]、組織器官結(jié)構(gòu)[4，5]、生理代謝物質(zhì)[6]、環(huán)境因子[7]、病蟲為害[8]、栽培措施[9]等多種因素綜合影響的結(jié)果。影響果樹果實裂果的因素雖然很多，但是裂果發(fā)生的時間、裂果的方式以及特點在不同果樹不同品種上的表現(xiàn)都不盡相同，故裂果的原因也各有不同。這為果樹果實裂果的防治帶來了較大的困難。

青脆李（Prunus salicina Lindl.）原產(chǎn)于云南，在中國西南省份均有分布，其栽培歷史久遠(yuǎn)，有著相當(dāng)強的適應(yīng)性、抗逆性。在四川地區(qū)，青脆李6月中下旬開始陸續(xù)成熟，果實品質(zhì)較好[10]。由于四川省夏季高溫高濕的天氣，青脆李果實易出現(xiàn)裂果，該現(xiàn)象集中出現(xiàn)在近果實成熟期，裂果易引起腐爛、甚至脫落，嚴(yán)重影響青脆李果實的外觀、品質(zhì)和產(chǎn)量，進(jìn)而降低果實商品價值，減弱其市場競爭力[11]。因此，研究青脆李的果實裂果機理具有重要意義。鑒于此，本試驗選擇在高濕寡日照的氣候條件下裂果較為嚴(yán)重的青脆李為試驗材料，通過跟蹤檢測與裂果相關(guān)的生理指標(biāo)在果實發(fā)育過程中的變化情況，分析K、P、Ca、果膠、纖維素含量與裂果的關(guān)系，解剖青脆李果實果皮、果肉與裂痕進(jìn)行觀察并分析其生長規(guī)律對裂果的影響，探究出青脆李果實裂果的機理，為進(jìn)一步探尋綜合防治裂果的有效栽培方法提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗材料選用四川省邛崍市臨濟鎮(zhèn)政府果園內(nèi)的青脆李，6—7月成熟，裂果較為嚴(yán)重。供試的青脆李，六年生，砧木為毛桃，株行距為2.5 m×4.0 m，果園管理水平較高，樹勢健壯。試驗園地為坡地，年平均氣溫16.5 ℃，無霜期310 d，年降水量1 770 mm，全年日照時數(shù)1 100 h。土層深厚，土壤為黃壤，土壤pH為6.5～7.0，肥水條件較好。果園管理水平相同，供試的李樹植株健壯、樹冠大小基本一致，以單株為小區(qū)，重復(fù)3次，設(shè)裂果與不裂果2個處理，分別編號，掛牌標(biāo)記。

1.2 ?試驗方法

試驗從果實第一次快速膨大期（5月18日）開始采樣，至果實完全成熟時（6月30日）結(jié)束。每次采樣在同一株樹上隨機選取裂果與正常果各10個，3個重復(fù)。

P、K、Ca含量的測定：在開始裂果時進(jìn)行采樣，采樣時間為6月9、16、22、30日，用于測定P、K、Ca含量。P含量用鉬銻抗比色法測定，K含量、Ca含量用分光光度法測定[12]。

纖維素、果膠含量的測定：于果實成熟前6月2日開始采樣用于測定纖維素、果膠含量，每7 d采一次，共采樣5次。用72%濃硫酸水解法測定纖維素含量[12]，用咔唑反應(yīng)比色法測定果膠含量[13]。

果實的解剖結(jié)構(gòu)：于果實第一次快速膨大期（5月18日）開始采樣，每7 d采一次，至果實完全成熟時（6月30日）結(jié)束，用于測量果實橫縱經(jīng)。于果實第二次膨大期（6月22日）采樣正常果實，用于解剖果實，用FAA固定，采用液氮冷凍切片法制片，用OLYMPUS BX51正置熒光顯微鏡觀察、攝影，并測量細(xì)胞的徑向和切向大小，前后2次取樣的細(xì)胞大小平均值之差除以間隔天數(shù)即為細(xì)胞的生長速率[7]。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?K、P、Ca元素含量變化規(guī)律與裂果的關(guān)系

2.1.1 ?K元素變化規(guī)律及與裂果的關(guān)系 ?由圖1可知，青脆李果實K含量在第二次快速膨大期（花后約70 d）逐漸下降，至果實成熟期達(dá)到最低。裂果比正常果K含量低，差異顯著性分析結(jié)果為顯著，說明鉀含量變化對裂果可能有影響。從K的生理功能看，K是生物體中多種酶的活化劑，適宜的鉀濃度可為果實發(fā)育提供充足的結(jié)構(gòu)建成物質(zhì)[4]，且K能保持原生質(zhì)膠體物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)，使細(xì)胞保持較高滲透壓和膨壓[14，15]，以減輕水分突變帶來的不良影響，因此，適宜的K含量有利于降低裂果率。

2.1.2 ?P元素變化規(guī)律及與裂果的關(guān)系 ?由圖2可知，青脆李果實P含量在第二次快速膨大期（花后約70 d）呈先上升后逐漸下降的趨勢，至果實成熟期達(dá)到最小值。裂果與正常果P含量相似，差異顯著性分析結(jié)果為不顯著，說明P含量變化對裂果無明顯影響。從P的生理功能看，P元素主要是影響各種酶的活性及碳水化合物、蛋白質(zhì)的代謝，對青脆李果肉和果皮的作用具有同步性[8]，因此，其含量與果實開裂無明顯的相關(guān)性。

2.1.3 ?Ca元素變化規(guī)律及與裂果的關(guān)系 ?由圖3可知，青脆李果實Ca含量在第二次快速膨大期（花后約70 d）逐漸下降，至果實成熟期達(dá)到最小值。裂果比正常果Ca含量低，差異顯著性分析結(jié)果為顯著，說明Ca含量變化與裂果有明顯關(guān)系。從Ca的生理功能來看，Ca是細(xì)胞壁的重要成分，能與果膠結(jié)合形成果膠鈣，增加不溶性果膠比例，加強細(xì)胞壁的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，提高細(xì)胞壁的硬度，增加其機械強度，果實抗裂能力增強[16，17]。因此，Ca含量與果實開裂有明顯的相關(guān)性。

2.2 ?果膠、纖維素含量變化規(guī)律與裂果的關(guān)系

2.2.1 ?果膠含量變化規(guī)律及與裂果的關(guān)系 ?由圖4可知，在果實生長期，果膠含量先上升后下降，在果實膨大期以后，果膠含量隨著果實成熟逐漸下降。裂果果膠含量比正常果低，成熟期（6月30日）裂果果膠含量僅有4.03 mg/g，比正常果低11.54%。說明果膠含量變化與裂果有明顯關(guān)系。從果膠的生理功能來看，果膠是細(xì)胞壁的主要成分，起連接細(xì)胞胞間層的作用，使細(xì)胞粘黏在一起，起組織硬化作用。隨著果實的成熟，原果膠的含量會逐漸下降，胞間層內(nèi)的果膠鈣也在減少，使細(xì)胞分離，果皮破裂應(yīng)力隨成熟而逐漸下降，當(dāng)果實迅速膨大時，裂果現(xiàn)象易發(fā)生[3，4，16]。

2.2.2 ?纖維素含量變化規(guī)律及與裂果的關(guān)系 ?由圖5可知，在果實生長期，纖維素含量呈先上升后下降的趨勢，在果實膨大期以后，纖維素含量隨著果實成熟逐漸下降。由圖5可知，裂果纖維素含量比正常果低，成熟期（6月30日）裂果纖維素含量僅有3.02 mg/g，比正常果低21.69%。說明纖維素含量變化與裂果有明顯的關(guān)系。從纖維素的生理功能來看，纖維素是細(xì)胞壁的主要成分。纖維素微纖絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)是細(xì)胞壁的骨架，內(nèi)填果膠、結(jié)構(gòu)蛋白和半纖維素等物質(zhì)，它們再以各種化學(xué)鍵交聯(lián)在一起，構(gòu)成了細(xì)胞壁機械能的物質(zhì)基礎(chǔ)，可見纖維素是細(xì)胞壁強度及果實強度的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。纖維素含量過低，將會導(dǎo)致果皮機械強度降低，使裂果現(xiàn)象易發(fā)生[18，19]。因此，纖維素含量與裂果有明顯的相關(guān)性。

2.3 ?解剖結(jié)構(gòu)分析

由圖6和圖7可知，青脆李果實生長有兩次快速生長期，且果實細(xì)胞快速生長時期與果實快速膨大期基本協(xié)調(diào)。由圖8、圖9可知，青脆李第二次快速膨大期是裂果的關(guān)鍵時期，此期間果實橫徑生長速率加快，峰值出現(xiàn)在6月22日，表皮細(xì)胞與皮下薄壁組織細(xì)胞縱徑生長速率最大值也出現(xiàn)在6月22日，但果肉細(xì)胞縱徑生長速率的峰值出現(xiàn)在6月9日，與果皮生長規(guī)律不相同，說明果實在切線方向的生長不協(xié)調(diào)，這可能是導(dǎo)致裂果的直接原因。3種細(xì)胞的橫徑生長速率變化規(guī)律基本一致，峰值與谷值均出現(xiàn)在相同時期，說明果實在離心方向的生長基本協(xié)調(diào)。

由圖9可知，青脆李果實細(xì)胞發(fā)育過程中，切線方向明顯增長，而離心方向生長較慢;果肉細(xì)胞生長速率明顯大于薄壁組織細(xì)胞和表皮細(xì)胞，且峰值出現(xiàn)時期較薄壁組織細(xì)胞與表皮細(xì)胞早。在果實發(fā)育后期，先是果肉細(xì)胞快速膨大，6月9—22日都保持較快的生長速率，徑向生長速率最高可達(dá)0.426 1 μm/d，其后薄壁組織細(xì)胞也快速徑向拉長，6月22日達(dá)到峰值0.438 8 μm/d，而表皮細(xì)胞生長速率在果實膨大期也有所上升，但最快速率也只有0.108 9 μm/d。在果實發(fā)育后期果肉細(xì)胞與薄壁組織細(xì)胞快速生長，而表皮細(xì)胞生長速率較慢，出現(xiàn)生長不協(xié)調(diào)，導(dǎo)致表皮細(xì)胞被動切向拉長，以響應(yīng)內(nèi)部細(xì)胞的快速生長。但是成熟期果皮中果膠、纖維素等含量下降，果皮強度降低，韌性與抗裂能力減弱，無法承受內(nèi)部快速生長造成的壓力，最終導(dǎo)致裂果，這可能是裂果出現(xiàn)的直接原因。

4 ?小結(jié)

青脆李果實成熟期K、P、Ca、果膠、纖維素含量下降，且裂果Ca、果膠、纖維素含量顯著低于正常果，K含量顯著低于正常果，P含量與正常果相似。這些結(jié)果說明，Ca、果膠、纖維素含量對裂果的影響最大，K次之，P與裂果無明顯相關(guān)性。在青脆李果實發(fā)育后期，表皮細(xì)胞、薄壁組織細(xì)胞和果肉細(xì)胞的生長不協(xié)調(diào)，這可能是影響青脆李裂果的直接原因。

參考文獻(xiàn)：

[1] 任國慧，陶 ?然，文習(xí)成，等.重要果樹果實裂果現(xiàn)象及防治措施的研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報，2013，49（4）：324-330.

[2] 盧艷清，趙 ?錦，劉孟軍.果樹裂果研究進(jìn)展[J].河北林果研究，2008（2）：200-205.

[3] BEYER M，PASCHAL S，KOCHER M. Studies on water transport through the sweet cherry fruit surface：IV. Regions of prefer entail uptake[J].Hort science，2002，37（4）：637-641.

[4] ISAACSON T，DYLAN K，ANTONIO J. Cetin deficiency in the tomato fruit cuticle consistently affects resistance to microbial infection and biomechanical properties，but not transpiration water loss[J].The plant journal，2009，60（2）：363-377.

[5] 楊淑娟，章英才，鄭國琦，等.靈武長棗正常果與裂果解剖結(jié)構(gòu)的比較研究[J].北方園藝，2010（22）：15-18.

[6] 杜 ?巍，李新崗，王長柱，等.棗裂果機制研究[J].果樹學(xué)報，2012，29（3）：374-381.

[7] 張林靜，桂明珠.李的裂果機制及預(yù)防措施[J].園藝學(xué)報，2006， 33（4）：699-704.

[8] 汪志輝，廖明安，孫國超.礦質(zhì)元素對油桃裂果的影響[J].北方園藝，2005（6）：41.

[9] 馬瑞娟，張斌斌，蔡志翔.桃裂果的類型、原因及防止措施[J].中國南方果樹，2012，41（4）：125-126.

[10] 張加延，周恩主.中國果樹志-李卷[M].北京：中國林業(yè)出版社，1998.

[11] 姬玉皎，李 ?德，張彩云，等.延川縣秋季連陰雨對紅棗裂果的影響及措施研究[J].中國農(nóng)業(yè)信息，2016（13）：104.

[12] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析（第三版）[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[13] NY 82.11-1988，果汁測定方法-果膠的測定[S].

[14] 劉文東，孫 ?偉.預(yù)防綏李三號裂果試驗[J].山西果樹，1999（2）：8-9.

[15] 劉英翠.鈣與裂果相關(guān)性研究進(jìn)展[J].山西林業(yè)科技，2008（3）：31-33.

[16] 汪志輝，廖明安.南方高濕地區(qū)油桃裂果的原因及防止措施研究[J].中國南方果樹，2005，34（5）：62-65.

[17] 張 ?閣，朱國英，劉成連.甜櫻桃果實果肉Ca2+質(zhì)量濃度變化規(guī)律及其與裂果的關(guān)系[J].果樹學(xué)報，2008，25（5）：646-649.

[18] HUANG，X M，WANG H C，GAO F F，et al. A comparative study of the pericarp of litchi cultivars susceptible and resistant to fruit cracking[J].Journal of horticultural science and biotechnology，1999，74（3）：351-354.

[19] 李建國，黃旭明.裂果易發(fā)性不同的荔枝品種果皮中細(xì)胞壁代謝酶活性的比較[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2003，29（2）：141-146.