(赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究院, 內(nèi)蒙古 赤峰 024031)
糜子(PanicummiliaceunL.),禾本科黍?qū)?,具有早熟、耐旱、耐鹽、耐瘠等特性[1]。自古以來,糜子不但是我國(guó)北方人民的主要食物,還是制作黃酒、牲畜飼料的原料[2];在內(nèi)蒙古中東部糧食生產(chǎn)中有著重要的意義;同時(shí)也是抗旱避災(zāi)作物,為旱作區(qū)農(nóng)民的重要食物來源及經(jīng)濟(jì)來源[3],國(guó)內(nèi)外對(duì)水稻[4]、高粱[5]、苜蓿[6]、谷子[7],糜子[8]的開花習(xí)性研究雖有報(bào)導(dǎo),但系統(tǒng)的對(duì)糜子開花習(xí)性進(jìn)行設(shè)計(jì)與分析的尚不多見,因此,研究糜子的開花習(xí)性,正確掌握糜子的雜交技術(shù),使糜子的雜交育種技術(shù)能建立在更為科學(xué)的基礎(chǔ)上,從而提高糜子的雜交育種成功率。
27個(gè)供試品種的情況詳見表1。
試驗(yàn)于2018年在赤峰市農(nóng)科院試驗(yàn)地進(jìn)行。該試驗(yàn)地東經(jīng)118.87°,北緯42.29°,海拔605 m,年均降水量350 mm,且主要集中在7—9月。試驗(yàn)地土壤類型為沙壤土,前茬甜菜。27份供試材料順序排列,不設(shè)重復(fù),小區(qū)面積13.5 m2(小區(qū)行長(zhǎng)5 m,6行區(qū),行距0.45 m),2018年5月17日播種,5月24—26日出苗,6月28日開始開花,8月3日開花結(jié)束。在抽穗時(shí),選擇正常生長(zhǎng)的植株作為觀察材料并編號(hào);在每個(gè)小區(qū)懸掛一干濕溫度計(jì)以便觀測(cè)開花時(shí)期的溫濕度。栽培管理方法與大田相同。
表2 不同光溫敏型糜子品種出苗到開始開花所需的時(shí)間(d)方差分析
穗型 編號(hào)品種名稱 均值標(biāo)準(zhǔn)差5%顯著水平1%極顯著水平早熟1狼山46235.20.4472lJ散2千溝黃糜子35.80.4472lJ3Jan-5536.00.0000lJ4內(nèi)糜8號(hào)37.40.5477kI密5土黃糜37.60.5477kI60000427137.60.5477kI7寧城直黃黍33.40.5477mK側(cè)80000427233.00.0000mK90000427933.40.5477mK中熟10太原316451.21.4832iG散11白黍子49.40.5477jH12吐魯番糜50.60.5477iG13外引黍4號(hào)53.80.4472gE密14品糜1號(hào)55.60.5477fD15杭后小青黍55.20.4472fD16黃糜子52.80.4472hEF側(cè)17黃旗糜子52.80.4472hEF18灶黑白52.40.5477hF晚熟19大白黍58.61.3416cdABC散20B85-6859.20.4472abcA21個(gè)個(gè)糜59.20.8367abcA22伊選大紅糜59.00.0000abcA密23赤黍8號(hào)58.80.4472bcAB24黃羅黍59.60.5477abA25赤黍1號(hào)59.81.4832aA側(cè)26準(zhǔn)旗醬黃黍57.60.5477eC27白笊籬頭57.80.4472deBC
表3 不同光溫敏型糜子品種全穗開花所需日數(shù)(d)方差分析
熟期穗型編號(hào)品種名稱 均值標(biāo)準(zhǔn)差5%顯著水平1%極顯著水平早熟1狼山4629.40.8944hI散2千溝黃糜子10.40.5477gHI3Jan-5511.80.4472fEF4內(nèi)糜8號(hào)11.80.4472fEF密5土黃糜11.60.5477fEFG60000427112.00.0000efEF7寧城直黃黍10.20.4472ghHI側(cè)80000427210.00.0000ghHI90000427910.60.5477gGH中熟10太原316415.61.5166bB散11白黍子17.40.5477aA12吐魯番糜17.20.8367aA13外引黍4號(hào)17.61.1402aA密14品糜1號(hào)16.80.8367aA15杭后小青黍14.80.4472bcB16黃糜子15.00.7071bcB側(cè)17黃旗糜子15.40.5477bB18灶黑白15.40.5477bB
每植株自出苗到開始開花所需的時(shí)間,糜子每日開花時(shí)間,糜子開花與溫濕度的關(guān)系,全穗開花所需日數(shù); 每株開花最盛日期及開花數(shù); 一穗開花的順序。
采用Excel、DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。
由表2可知,早熟、中熟、晚熟,3種熟期的糜子品種出苗到開始開花所需的時(shí)間為33.0~59.8 d,且3種熟期之間出苗到開始開花所需天數(shù)差異性顯著。其中晚熟品種所需天數(shù)最多,其次為中熟品種,早熟品種所需天數(shù)最少。比較同一熟期,不同穗型之間出苗到開始開花所需天數(shù)的差異性可知。晚熟品種3種穗型之間無顯著差異性;其他2種熟期的3種穗型之間均表現(xiàn)顯著差異性。綜合可知:糜子品種出苗到開始開花所需天數(shù),晚熟散穗=晚熟密穗=晚熟側(cè)穗>中熟密穗>中熟側(cè)穗>中熟散穗>早熟密穗>早熟散穗>早熟側(cè)穗。
續(xù)表3
穗型 編號(hào)品種名稱 均值標(biāo)準(zhǔn)差5%顯著水平1%極顯著水平晚熟19大白黍13.20.4472dD散20B85-6815.00.7071bcB21個(gè)個(gè)糜15.00.7071bcB22伊選大紅糜14.80.4472bcB密23赤黍8號(hào)12.80.4472deDE24黃羅黍14.40.5477cBC25赤黍1號(hào)13.40.5477dCD側(cè)26準(zhǔn)旗醬黃黍13.40.5477dCD27白笊籬頭12.80.4472deDE
表4 不同光溫敏型糜子品種每株花的開放數(shù)目(個(gè))與品種間的方差分析
熟期穗型編號(hào)品種名稱 均值標(biāo)準(zhǔn)差5%顯著水平1%極顯著水平早熟1狼山4621420.471.3383jGH散2千溝黃糜子1454.255.2739jG3Jan-551510.096.5388ijFG4內(nèi)糜8號(hào)1651.843.3959fghiDEFG密5土黃糜1656.254.3663fghiDEFG6000042711617.042.8777ghiDEFG7寧城直黃黍1692.222.4655fghDEF側(cè)8000042721690.49.6333fghDEF9000042791671.245.7897fghiDEF中熟10太原31641625.6266.3209fghiDEF散11白黍子1671.624.2240fghiDEF12吐魯番糜1703.018.0693fghDEF13外引黍4號(hào)2380.8197.9045bcABC密14品糜1號(hào)2252.644.7247cdeBC15杭后小青黍2220.4256.3519cdeBC16黃糜子1749.657.4047fgDE側(cè)17黃旗糜子1783.622.0295fgDE18灶黑白1774.631.6038fgDE晚熟19大白黍2351.4178.2507bcdABC散20B85-682449.840.1148abAB21個(gè)個(gè)糜2563.029.0086aA22伊選大紅糜1500.2102.0083ijFG密23赤黍8號(hào)1724.2248.0216fghDEF24黃羅黍1826.423.0391fD25赤黍1號(hào)2010.6214.3602eE側(cè)26準(zhǔn)旗醬黃黍2173.2129.9334eC27白笊籬頭2183.417.0968deC
本試驗(yàn)全穗開花所需的日數(shù)是指糜子品種每穗開始開花時(shí)至不再開花時(shí)所需的時(shí)間。由表3可知,全穗開始開花所需的日數(shù)為9.4~17.6 d;中熟與晚熟品種每穗開始開花時(shí)至不再開花時(shí)所需天數(shù)要顯著多于早熟品種;同一熟期不同穗型之間所需天數(shù)差異性也不同,中熟品種3種穗型之間差異性不顯著,早熟密穗品種所需天數(shù)要顯著大于早熟側(cè)穗,晚熟密穗品種所需天數(shù)要顯著高于晚熟側(cè)穗。綜合可知,中熟散穗=中熟密穗=中熟側(cè)穗=晚熟密穗>晚熟側(cè)穗>早熟密穗=早熟散穗>早熟側(cè)穗。
3種同熟期糜子品種每株花的開放數(shù)目整體表現(xiàn)差異性不大,但具體至不同熟期不同穗型比較可知,中熟散穗開放數(shù)最高在2 300以上,除了與中熟密穗無顯著差異性外,均高于其他品種;中熟密穗和晚熟側(cè)穗開放數(shù)在2 000以上;早熟密穗、早熟側(cè)穗、中熟散穗、中熟側(cè)穗和晚熟密穗品種的開放數(shù)表現(xiàn)一直在1 700左右;早熟散穗品種的開放數(shù)最少,在1 400左右(表4)。
糜子每天開花數(shù)目及一天內(nèi)開花最盛時(shí)期與田間溫濕度的關(guān)系極為密切。尤其是溫濕度對(duì)糜子開花的綜合作用影響也很大。
由圖1、圖2可以看出,高溫低濕利于糜子的開花。早熟品種晴天溫度為27.8 ℃,濕度為52.9%,開始開花的時(shí)間為08:30—10:00時(shí),開花盛期溫度為28.7~29.5 ℃,濕度為47.0%~44.7%,時(shí)間為10:00—11:20時(shí);中熟品種晴天溫度為28.6 ℃,濕度在66.9%,開始開花的時(shí)間為08:15—09:50時(shí),開花盛期溫度為29.6~30.0 ℃,濕度為58.8%~48.5%,時(shí)間為09:50—11:30時(shí);晚熟品種晴天溫度為28.7 ℃,濕度為68.8%,開始開花的時(shí)間為08:20—10:00時(shí),開花盛期溫度為29.7~31.2 ℃,濕度為60.3%~54.0%,時(shí)間為10:00—11:30時(shí);12:00時(shí)后很少開花。陰雨天延遲開花或不開花。
表5 不同光溫敏型糜子品種花期開花溫度、濕度方差分析
時(shí)間熟期穗型 溫度/℃ 濕度/% 均值標(biāo)準(zhǔn)差5%顯著水平1%極顯著水平均值標(biāo)準(zhǔn)差5%顯著水平1%極顯著水平08:30散28.00.1000cBC52.93.0039dC早熟密27.80.3512cC55.41.2662cBC側(cè)28.00.1000cBC57.30.9504cB散28.60.4509bAB67.70.0577abA中熟密29.20.2082aA68.30.4726abA側(cè)28.80.3512abA66.90.6245bA散29.00.2082abA68.81.0392abA晚熟密28.70.2082abAB69.80.9074aA側(cè)28.80.2000abA69.50.5508aA09:00散29.20.1528bcBC50.22.7227cC早熟密28.80.4163cdBC53.60.8963bBC側(cè)28.40.1000dC55.31.1533bB散29.10.4000bcBC65.61.3892aA中熟密30.20.3000aA64.91.2000aA側(cè)29.10.3464bcBC65.00.5859aA散29.60.2517bAB64.62.1733aA晚熟密29.40.5292bcAB66.11.2662aA側(cè)29.00.4163bcBC65.31.0392aA09:30散29.50.1528bAB48.72.4440dC早熟密29.20.4933bBC52.70.7234cB側(cè)28.50.0577cC53.51.0817cB散29.50.3512bB63.11.1000abA中熟密30.40.3000aA63.51.1150abA側(cè)29.40.2082bBC61.01.8556bA散29.80.2517abAB62.51.7039abA晚熟密29.70.5292bAB64.01.1015aA側(cè)29.30.4509bBC63.30.8737abA10:00散29.70.2646abA47.02.5515dC早熟密29.30.2517bcAB50.50.4041cB側(cè)28.70.2517cB51.20.8505cB散29.60.4619abAB61.80.5033aA中熟密30.20.4619aA62.02.2189aA側(cè)29.60.1528abAB58.81.3650bA散30.10.5292aA60.31.8877abA晚熟密30.20.6083aA61.90.0577aA側(cè)29.70.2646abA61.30.9292abA10:30散30.20.1528abAB45.62.7465eC早熟密29.80.3000bcAB48.50.2646deC側(cè)29.30.2517cB50.00.3786dC散29.80.4359bcAB59.51.1372bAB中熟密30.40.4726abA61.22.2723abA側(cè)30.00.2082abcAB55.31.1015cB散30.50.3215aA58.71.8339bcAB晚熟密30.50.5292abA63.44.1617aA側(cè)30.00.4163abAB59.11.3317bAB
續(xù)表5
時(shí)間熟期穗型 溫度/℃ 濕度/% 均值標(biāo)準(zhǔn)差5%顯著水平1%極顯著水平均值標(biāo)準(zhǔn)差5%顯著水平1%極顯著水平11:00散30.10.0577cCDE45.82.7154cC早熟密29.80.1528cdE46.20.4163cC側(cè)29.50.2000dE48.51.2662bcC散30.00.4359cdDE57.33.3020aA中熟密30.80.4509aABC59.83.3181aA側(cè)30.20.1528bcBCDE51.02.9103bBC散31.00.2646aA57.42.4062aA晚熟密30.90.4583aAB59.80.6557aA側(cè)30.60.0000abABCD56.52.2368aAB11:30散29.90.1000cdCD45.52.6851cBC早熟密29.80.3055dCD44.71.3614cC側(cè)29.60.2000dD45.61.4731cBC散30.40.4041bcBC54.74.2143abA中熟密31.00.4583aAB57.24.6047aA側(cè)30.50.1528bBC48.52.3180bcABC散31.30.2082aA54.84.3715abA晚熟密31.20.3606aA56.04.9116aA側(cè)30.80.1000abAB54.03.2332abAB12:00散29.70.2082dD45.43.5133bA早熟密29.30.1155dD43.51.7349bA側(cè)29.70.2000dD44.10.7572bA散30.90.3055cC51.75.5869abA中熟密31.40.4041abABC55.56.3571aA側(cè)30.90.1528cBC44.81.5822bA散31.50.1528abAB51.86.4632abA晚熟密31.70.2082aA54.85.6889aA側(cè)31.20.3000bcABC52.14.1525abA
圖2 不同光溫敏型糜子品種花期開花濕度(%)變化
由表5可知,本試驗(yàn)追蹤08:30—12:00時(shí)期間不同熟期穗型品種的溫濕度。08:30時(shí)始花溫濕度表現(xiàn):早熟品種溫濕度均顯著低于中熟和晚熟品種,中熟與晚熟品種之間無顯著差異性,同一熟期不同穗型之間也無顯著差異性。09:00時(shí)溫濕度表現(xiàn):中熟密穗品種溫度達(dá)到30 ℃,顯著高于其他品種;早熟品種濕度方面顯著高于中熟和晚熟品種,同一熟期下,中熟、晚熟品種之間無顯著差異性,早熟散穗要顯著低于其他2種穗型。09:30時(shí)溫濕度表現(xiàn):中熟密穗溫度最高,中熟散穗最低,其他品種無顯著差異性;早熟3種穗型的濕度均顯著低于其他熟期。10:00時(shí)與10:30時(shí)溫濕度均表現(xiàn):3種熟期不同穗型品種之間溫度差異性不大;早熟3種穗型品種濕度方面要顯著低于其他熟期品種。11:00、11:30時(shí)與12:00時(shí)溫濕度均表現(xiàn):晚熟品種溫濕度要顯著高于早熟品種,中熟品種居中,同一熟期不同穗型之間差異性不大。
3.1不同糜子品種在光溫敏性上表現(xiàn)的差異,最顯著的是熟期的不同。通過試驗(yàn)可知,糜子從出苗至成熟所需天數(shù)的不同,具體突出表現(xiàn)為出苗至開花所需時(shí)間的不同,也就是在全生育期內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育與生殖發(fā)育相比,其實(shí)是生長(zhǎng)發(fā)育所需時(shí)間的差異導(dǎo)致熟期的差異。
因?yàn)榄h(huán)境光溫敏的變化在糜子整個(gè)生長(zhǎng)期的前期較為劇烈,后期較為平靜。因此,不同光溫敏型糜子品種在熟期的差異,是基于大環(huán)境影響的自然選擇。這與在水稻光溫敏核不育系特征特性和開花習(xí)性的研究上是一致的[11,14]。
3.2不同光溫敏型糜子品種在始花至終花所需時(shí)間的不同主要有2個(gè)因素控制。其一是品種熟期的差異,晚熟與中熟品種始花至終花所需時(shí)間要明顯多于早熟品種,這由大環(huán)境下的品種特性決定。其二是穗型的差異,不同穗型導(dǎo)致穗部?jī)?nèi)部小環(huán)境差異,由此導(dǎo)致開花時(shí)間的差異。在高粱的研究上趙仁熔曾發(fā)現(xiàn)不同高粱品種花期表現(xiàn)出顯著差異[12]。但目前為止未有具體對(duì)糜子穗型對(duì)花期影響的具體研究。
3.3不同光溫敏型糜子品種花期開花數(shù)目顯著不同,也是受熟期和穗型綜合影響,不能單獨(dú)以熟期和穗型的不同簡(jiǎn)單分類,前人研究也未涉及此領(lǐng)域。通過本試驗(yàn),雖然在理論水平上需進(jìn)一步論證,但可以參考本試驗(yàn)中的具體熟期和穗型分類,在具體糜子品種的雜交育種方面提供參考。
結(jié)合本試驗(yàn),糜子開花的最盛日期及其開花數(shù)是以開始開花后的第3~8天為最多,其中第4~7天為盛花期。供試的27個(gè)品種中,糜子密穗型在抽穗后當(dāng)天開花,其它穗型抽穗后2~5 d開花。開花順序由上而下,一穗從始花到開花結(jié)束需10~19 d,一穗開花的盛期為第3~8天。糜子的開花還有一特點(diǎn),成熟小穗受機(jī)械刺激后能提前1~3 h開花;這與魏仰浩研究員的研究是一致的[8]。糜子每日開花時(shí)間有集中的趨勢(shì)。從總開花數(shù)看,以09:50—11:30時(shí)為最多,其中以10:00—10:40時(shí)為開花的最盛時(shí)間。糜子開花的最適溫度為30 ℃左右,相對(duì)濕度為56% 左右。在利用父母本開花習(xí)性進(jìn)行糜子雜交時(shí),應(yīng)了解不同品種的開花習(xí)性,采取趨利避害的技術(shù)措施,以最大限度地提高雜交效率[13]。