王 宇， 劉 盼， 吳馳星， 泮琦斌， 黎 慧， 邵 晨

(浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004)

0 引 言

動物的肥滿度(body condition)是動物體通過取食和消化作用在其體內(nèi)所積蓄的能量匯，它被認(rèn)為是決定動物體適合度的一個重要因素[1].肥滿度不僅影響到動物的存活率、生活史特征、動物與棲息環(huán)境的生態(tài)關(guān)系，以及動物自身的繁殖潛能；它還與動物體的健康狀況和活力有關(guān)[2-4].利用動物的形態(tài)學(xué)參數(shù)、生物化學(xué)或生理學(xué)數(shù)據(jù)所構(gòu)建的肥滿度指數(shù)(condition index)不僅能很好地反映動物個體之間適合度的差異[5]，還可以用于動物體能量或營養(yǎng)狀況的評估[6]；此外，肥滿度指數(shù)還能在一定程度下反映出動物體內(nèi)不同能量儲存形式，如脂肪和蛋白質(zhì)相對含量的多少[6].基于非傷害性的形態(tài)學(xué)方法所獲取的動物體質(zhì)量和體長數(shù)據(jù)所構(gòu)建的肥滿度指數(shù)計算方法[7]，如比值指數(shù)法和殘差指數(shù)法雖在實際應(yīng)用中存在一定不足，但這些方法在某種程度上卻能反映物種能量儲存情況及生活環(huán)境質(zhì)量情況[3]，因此，在國內(nèi)外得到大量的研究和應(yīng)用.目前，動物的肥滿度指數(shù)已廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)、遺傳學(xué)和養(yǎng)殖業(yè)等方面，所涉及的研究對象包括了魚類[8]、兩棲類[9]、爬行類[10]、鳥類[11]和哺乳類[12]等脊椎動物，以及無脊椎動物中的甲殼動物[13]和蛛形綱動物[14]等.

古田山國家級自然保護(hù)區(qū)地處浙江省西部的開化縣境內(nèi)，總面積約8 107 hm2，擁有豐富的動植物物種資源，是我國東部低海拔地區(qū)野生生物物種的天然貯存庫和生物基因庫.目前，以中亞熱帶常綠闊葉林為主的古田山自然保護(hù)區(qū)因其豐富的植物物種組成而建立了中國森林生物多樣性固定樣地，并可對樣地進(jìn)行永久性監(jiān)測；此外，古田山保護(hù)區(qū)還是我國兩棲爬行動物監(jiān)測與研究的關(guān)鍵樣區(qū)，諸多重要的科學(xué)問題將在這里開展長期的監(jiān)測和研究[15].因而，深入了解古田山物種的營養(yǎng)狀況，以及能量的攝取和儲存情況是評估物種在該地區(qū)長期存活的重要依據(jù)，也是在該地區(qū)成功進(jìn)行長期監(jiān)測的重要影響因素.

調(diào)查顯示，古田山有兩棲動物2目7科17種，其中華南湍蛙(Amolopsricketti)、淡肩角蟾(Megophrysboettgeri)和花臭蛙(Odorranaschmackeri)是保護(hù)區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢兩棲類物種[16].目前在有關(guān)兩棲動物肥滿度的研究中，尚未見到上述3個物種的相關(guān)報道.因此，本研究擬通過采用非傷害性的形態(tài)學(xué)研究方法構(gòu)建上述3個物種不同的肥滿度指數(shù)，以期為該類群物種在古田山自然保護(hù)區(qū)的長期監(jiān)測和研究提供基礎(chǔ)資料，同時為該地區(qū)兩棲動物棲息環(huán)境的快速評估提供參考依據(jù)，并揭示物種在該地區(qū)的健康狀況和營養(yǎng)狀況.

1 材料和方法

1.1 樣本采集及樣本測量

2014年7—8月于夜間18點—次日凌晨2點在古田山國家級自然保護(hù)區(qū)的各山溪溝谷地帶隨機(jī)選擇了26條1 000 m×6 m的樣帶對所遇見的華南湍蛙、淡肩角蟾和花臭蛙進(jìn)行調(diào)查研究.用手持全球定位儀(GPS)記錄在調(diào)查中所捕獲的各樣本的地理坐標(biāo)，并依據(jù)《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[17]對各物種及個體進(jìn)行識別鑒定.隨后用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精確到0.1 mm)對各樣本的頭體長(即自吻端至泄殖腔孔的長度，SVL)進(jìn)行測量，用電子天平(精確到0.1 g)稱量各樣本的體質(zhì)量(body mass)；并以是否出現(xiàn)婚墊來判定各樣本的性別，以出現(xiàn)婚墊的雄性個體最小體長來判定各物種的雌性成體和亞成體[18].本研究中各物種亞成體的具體判定標(biāo)準(zhǔn)為：華南湍蛙個體的頭體長小于37 mm，淡肩角蟾個體的頭體長小于29 mm，花臭蛙個體的頭體長小于34 mm.最后將各樣本進(jìn)行剪趾標(biāo)記后原地釋放.調(diào)查共記錄到研究樣本451只，其中華南湍蛙287只、淡肩角蟾53只、花臭蛙111只.

1.2 數(shù)據(jù)分析

分別用3種方法對古田山3種無尾兩棲類的肥滿度情況進(jìn)行評估.首先使用Fulton的肥滿度指數(shù)K[19]，由于該方法僅簡單考慮動物個體的體質(zhì)量及體長的比值，因此,該方法自1908年從魚類的自然種群研究及漁業(yè)管理中提出以來，在各大動物類群的肥滿度研究中得到了極為廣泛的應(yīng)用；其次，根據(jù)Hayes等[20]的方法將BM和BL進(jìn)行l(wèi)og處理后來進(jìn)行評估，該方法對于數(shù)據(jù)具有較大誤差或數(shù)據(jù)呈對數(shù)分布的物種應(yīng)用較好，如在對老鼠肥滿度的研究中，log法所獲得的結(jié)果相較于其他17種肥滿度指數(shù)具有最好的評估結(jié)果[21]；最后使用SMI(scaled mass index)法來計算肥滿度，SMI法是于2009年新提出的肥滿度計算方法[2]，該方法先基于體質(zhì)量和體長之間固定的線性尺度關(guān)系將體質(zhì)量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，再計算物種的肥滿度，雖然該方法并未在兩棲動物肥滿度的研究中與其他方法進(jìn)行比較研究，但Maccracken等[22]認(rèn)為在兩棲動物的肥滿度研究中SMI法能很好地反映物種真實肥滿度情況.各指數(shù)的計算公式為：

Fulton肥滿度指數(shù)K=M/L3；

Hayes肥滿度指數(shù)log(BM)/log(BL)=lgM/lgL；

Peig肥滿度指數(shù)SMI=Mi×(L0/Li)bSMA.

式中：M為各個體的體質(zhì)量;L為各個體的體長;Mi為某物種第i個個體的體質(zhì)量;L0為該物種的算術(shù)平均值;Li為該物種第i個個體的體長;bSMA是物種的尺度指數(shù)，是基于體質(zhì)量M和體長L的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(standard major axis regression,SMA)估計得出的.

2 結(jié) 果

2.1 相同物種不同性別及不同年齡組肥滿度的比較

不同性別的華南湍蛙，其肥滿度指數(shù)在3種方法中均表現(xiàn)為雌性個體顯著大于雄性個體；在不同年齡組中，K法顯示華南湍蛙亞成體的肥滿度指數(shù)顯著大于成體，而在另外2種方法中則是成體的肥滿度指數(shù)明顯大于亞成體的肥滿度指數(shù)(見表1).

肥滿度指數(shù)的3種計算方法都表明淡肩角蟾中雌性個體高于雄性個體，且除K法外，另外2種指數(shù)均表現(xiàn)出明顯差異；不同年齡組間，K法顯示亞成體的肥滿度指數(shù)顯著高于成體，而另外2種方法則顯示成體明顯高于亞成體(見表1).

花臭蛙的肥滿度指數(shù)在3種不同計算方法下均表現(xiàn)為雌性極顯著的高于雄性；在除K法的另外2種方法中，花臭蛙在不同年齡組間的肥滿度還表現(xiàn)出極顯著的差異，且成體高于亞成體，而在K法的亞成體和成體之間，二者的肥滿度指數(shù)沒有明顯的差異(見表1).

表1 不同性別、不同年齡組的3種無尾兩棲動物肥滿度變化及比較

注：*P<0.05表示有顯著性差異，**P<0.01表示有極顯著性差異.

2.2 不同物種的肥滿度比較

用肥滿度指數(shù)的3種不同計算方法比較花臭蛙、淡肩角蟾和華南湍蛙3個物種雄性個體、雌性個體、成體、亞成體及物種間的整體差異，結(jié)果顯示，在雄性個體中3種方法均表現(xiàn)出顯著的差異(見表2)，進(jìn)一步多重比較分析后提示，除K法的花臭蛙和淡肩角蟾雄性個體間的肥滿度不具顯著性差異外，其他的各組比較均表現(xiàn)出不同物種雄性個體間的顯著肥滿度差異.

此外，在不同物種的雌性個體、成體、亞成體及整體間的肥滿度比較結(jié)果顯示，上述各組比較應(yīng)用K法并未能發(fā)現(xiàn)明顯差異，而在log(BM)/log(BL)和SMI 2種方法下，上述各組比較均表現(xiàn)出極顯著的差異(見表2)，進(jìn)一步的多重比較分析后顯示，除花臭蛙和淡肩角蟾在log(BM)/log(BL)法中未表現(xiàn)出成體間及整體的差異外，其他的所有比較均有顯著性的差異.

表2 不同物種相同性別、相同年齡組及整體的差異顯著性比較

注：*P< 0.05表示有顯著性差異，**P< 0.01表示有極顯著性差異.

3 討 論

動物的肥滿度指數(shù)作為評估動物體適合度的重要指標(biāo)，在一定程度上可反映動物體的能量儲存狀況或營養(yǎng)狀況.一般認(rèn)為動物體的肥滿度指數(shù)越高，其能量儲存狀況或營養(yǎng)狀況越好，體型也越胖或體質(zhì)量更大[6]；同時，具有較高肥滿度指數(shù)的動物體在運動能力[23]、存活率[24]和繁殖潛力[25]上也顯著優(yōu)于肥滿度指數(shù)較低的動物體；此外，動物體在具備更好生境質(zhì)量和更多獵物數(shù)量的區(qū)域，其肥滿度指數(shù)也將更高[26].然而，肥滿度指數(shù)是一個與物種相關(guān)的經(jīng)驗性評估指數(shù)，目前除在少數(shù)類群存在肥滿度標(biāo)準(zhǔn)以外(如在鱒魚中，肥滿度K=1表示該個體屬于正常狀態(tài)，K>1表示該個體營養(yǎng)狀況較好，而K<1則表示該個體營養(yǎng)狀況較差)，大多數(shù)的動物類群均不具備相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)，也即在這些類群中沒有一個確定性的標(biāo)準(zhǔn)來說明動物個體究竟是處于何種營養(yǎng)狀況.因此，比較同一物種不同個體或不同物種間的肥滿度對于揭示物種的營養(yǎng)狀況和能量儲存狀況具有重要的作用.

3.1 不同性別之間肥滿度的比較

3個物種的雌性個體的肥滿度均大于雄性個體，這說明在這3個物種中，雌性個體的能量儲存狀況或營養(yǎng)狀況均優(yōu)于雄性個體.不同性別的兩棲動物在生命活動中具有不同的能量分配模式：在非繁殖期，兩性主要通過捕食大量的食物來育肥，其能量消耗主要用于捕食，所以此時兩性之間的肥滿度無明顯差異，這與戴建洪等[27]在四川若爾蓋濕地對中國林蛙的肥滿度研究中得到的結(jié)論一致.在繁殖期，雄性個體除了將體內(nèi)所儲存的能量用于繁殖活動以外，還得花費大量的能量和時間用于尋找配偶、打斗和覓食等生命活動，而此時雌性個體為了能夠增大繁殖的窩卵數(shù)，提高繁殖潛能，會將更多的能量用于繁殖活動，因此在繁殖期的繁殖活動前，雌性個體的能量儲存狀況將優(yōu)于雄性個體；此外，由于在繁殖期內(nèi)雄性個體的覓食時間相對于雌性也較少，因而其所能獲得的能量或營養(yǎng)狀況也將劣于雌性個體.因此，華南湍蛙、淡肩角蟾和花臭蛙在繁殖季節(jié)雌性個體的肥滿度會顯著高于雄性個體.金晨晨等[28]對黑斑側(cè)褶蛙肥滿度的相關(guān)研究及王壽兵等[29]對林蛙肥滿度的研究結(jié)果均得到與此一致的結(jié)論；此外，在對魚類[30]和哺乳類[31]等不同性別間肥滿度的研究中，也發(fā)現(xiàn)具有雌性個體肥滿度大于雄性個體的現(xiàn)象.

3.2 不同年齡之間肥滿度的比較

不同年齡的動物用于維持生命活動所需的能量及對食物的攝取有明顯的不同.同一物種不同年齡組的個體通常棲息于同一區(qū)域，然而由于成體體型較亞成體大，因而成體在食物競爭中占據(jù)較大的優(yōu)勢；其次，成體的頭部相對亞成體較大，擁有較大頭部的個體能夠攝入獵物的體積也越大[32]，因而成體較亞成體可獲得更豐富的食物資源[33]；再次，在同一空間內(nèi)亞成體的密度遠(yuǎn)較成體大，亞成體較大的種群密度將導(dǎo)致個體之間的食物競爭加劇，并因此導(dǎo)致亞成體個體出現(xiàn)相對較差的營養(yǎng)狀態(tài)[9]；最后，成體和亞成體在能量分配上有所不同，成體主要將能量和營養(yǎng)物質(zhì)儲存在體內(nèi)育肥以為繁殖活動服務(wù)，而亞成體并不儲存能量而是將能量用于身體的生長.因此，華南湍蛙、淡肩角蟾和花臭蛙的成體肥滿度要優(yōu)于亞成體的肥滿度.在其他相關(guān)研究中，虎紋蛙[9]、三疣梭子蟹[34]和布氏田鼠[12]等物種均出現(xiàn)成體肥滿度優(yōu)于亞成體的現(xiàn)象.

3.3 不同物種之間肥滿度的比較

不同物種所占據(jù)棲息地的特征和質(zhì)量是影響物種肥滿度的重要因素[26].本研究中，華南湍蛙、淡肩角蟾和花臭蛙3個物種在古田山自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)位分布并無明顯的重疊，華南湍蛙主要分布于不同海拔高度水流湍急的區(qū)域，淡肩角蟾分布在高海拔水流較小的山溪附近，而花臭蛙則主要生活在低海拔水流較緩的地區(qū)[17-18].因此，在不同的棲息環(huán)境中，3個物種在食物資源的可獲得性和可利用性上的差異是造成物種肥滿度差異的重要原因；其次，人類的活動，如對棲息地的破壞和種植不同的農(nóng)作物等，也會在一定程度上造成兩棲動物棲息環(huán)境和食物資源的差異[35]，并進(jìn)而導(dǎo)致物種肥滿度的不同；最后，動物自身對能量消耗的需求、能量轉(zhuǎn)化效率，以及動物的運動能力、性成熟年齡、繁殖特點等諸多條件均可能對肥滿度造成不同的影響，并最終導(dǎo)致不同物種間的肥滿度不同.

3.4 不同肥滿度指數(shù)之間的比較

肥滿度指數(shù)自提出以來已有較大發(fā)展和變化，并先后出現(xiàn)比值指數(shù)法、殘差指數(shù)法和體重尺度指數(shù)法等研究方法.比值指數(shù)法是通過應(yīng)用動物的體長和體質(zhì)量之間的比值來衡量個體的肥滿度，如在本研究中所應(yīng)用的Fulton的K法和log(BM)/log(BL)法.雖然比值指數(shù)法簡單易操作，且其中的K法在漁業(yè)生產(chǎn)和管理中得到廣泛應(yīng)用，但由于該方法所獲得的肥滿度指數(shù)與體長L密切相關(guān)，且這種相關(guān)性在實際研究中不能被忽略，因此,物種的肥滿度指數(shù)會受到體長差異的較大影響，尤其在進(jìn)行物種間的肥滿度比較時，其得到的肥滿度指數(shù)往往很難反映該物種的真實狀況，因此該方法的應(yīng)用受到諸多的限制[20].其次，殘差指數(shù)法是應(yīng)用最小二乘法對體質(zhì)量和體長之間的關(guān)系進(jìn)行回歸分析后用殘差表示物種的肥滿度指數(shù).該方法在小型哺乳類和椋鳥類能很好地反映物種的能量儲存情況.然而在實際研究中，物種的體長/體質(zhì)量參數(shù)往往不能滿足該方法所需要的較多前提假設(shè)(如：物種的體質(zhì)量和體長功能關(guān)系必須線性、體長必須能精確反映物種的結(jié)構(gòu)大小、體長不能與體質(zhì)量有相關(guān)性等)，且該方法極易導(dǎo)致Ⅰ和Ⅱ類錯誤.因此該方法的應(yīng)用也受到較大的挑戰(zhàn)[1].近年來發(fā)展起來的體重尺度指數(shù)法是基于體質(zhì)量為中心尺度的原則所建立的肥滿度計算方法，已有研究發(fā)現(xiàn)該方法所得到的肥滿度指數(shù)與物種的能量儲存具有非常顯著的相關(guān)性，且對于不同物種和異速生長物種之間的肥滿度比較，或同一物種不同性別和不同年齡之間的比較具有重要的應(yīng)用價值[2-3].此外，本研究結(jié)果也揭示了關(guān)于同一物種不同性別及不同物種間的比較，SMI法相對于其他2種方法肥滿度指數(shù)更為敏感.