夏軍 王遠遠 喬露 陳宗奎 馬卉 高宏云 羅宏海

摘要：在人工模擬氣候條件下，以MnSO4·H2O、KCl、CuSO4·H2O為相應Mn源、K源、Cu源，對棉種進行營養(yǎng)元素引發(fā)試驗，研究不同營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫（8 ℃）脅迫下棉種發(fā)芽率、棉苗保護性酶活性及葉綠素熒光參數(shù)的影響。結果表明，在低溫脅迫下，與CK處理相比，經過營養(yǎng)元素引發(fā)，棉種種子活力增強，發(fā)芽率提高，棉花幼苗期的過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量降低，可溶性蛋白含量提高;低溫脅迫24 h后，營養(yǎng)元素引發(fā)處理組棉花幼苗葉片的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率（Fv/Fm）、非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）、表觀電子傳遞速率（ETR）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）平均值分別比CK處理高16.67%、17.55%、42.23%、6.09%，以Mn、K、Cu濃度分別為3.500、0.746、0280 g/L 時，棉種引發(fā)24 h的效果最佳。因此，中微量營養(yǎng)元素引發(fā)可增強低溫脅迫下棉種活力，提高發(fā)芽率，同時增強棉苗的保護性酶活性，降低膜系統(tǒng)過氧化程度，提高葉片光合性能，進而增強棉花的抗低溫能力。

關鍵詞：棉花;種子引發(fā);低溫脅迫;發(fā)芽率;保護性酶;葉綠素熒光;棉花幼苗;抗冷性生理機制;冷害防御措施

中圖分類號：S562.01 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）16-0089-04

收稿日期：2018-05-10

基金項目：國家自然科學基金（編號：31460325）;國家大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃（編號：201510759050）。

作者簡介：夏 軍（1995—），男，陜西漢中人，碩士研究生，主要從事棉花抗逆生理研究。

通信作者：羅宏海，博士，教授，主要從事作物高產生理與節(jié)水栽培技術研究。

棉花（Gossypium hirsutum L.）為錦葵科棉屬植物，起源于熱帶和亞熱帶區(qū)域，是典型的喜溫作物，適宜的生長發(fā)育溫度為20～30 ℃，對冷害脅迫反應敏感。新疆在我國棉產區(qū)中占據(jù)主要地位，具有典型的大陸性干旱氣候，在棉花播種和幼苗時期，常出現(xiàn)倒春寒等低溫氣象，致使地表溫度遠低于棉花幼苗生長溫度的最低點，甚至降低到0 ℃以下，使棉花出現(xiàn)爛種、爛芽甚至死苗等現(xiàn)象，最終造成棉花大幅度減產[1]。因此，提高棉苗抗低溫能力、避免苗期冷害對于穩(wěn)定新疆棉花生產具有重要意義。

低溫脅迫會破壞植物體內活性氧平衡、抑制光合作用、大量積累滲透調節(jié)物質及降低抗氧化酶活性等[2]，使得細胞代謝錯亂，甚至嚴重時導致植物死亡。因此，低溫造成的冷害嚴重影響棉花生產[3]。姜春明等認為，低溫條件下植物需要通過提高保護性酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等的活性以及可溶性蛋白質含量來清除有害物質，從而有效減小因低溫造成的脅迫傷害[4]。植物在遭遇低溫脅迫時，光合速率與冷害脅迫的持續(xù)天數(shù)及恢復時長有關[5]。楊美森等研究表明，在冷害脅迫下，外源NO處理可提高棉花幼苗葉片最小熒光產量（F0）、最大光化學效率（Fv/Fm）、表觀電子傳遞速率（ETR）和實際光化學效率（ΦPSⅡ），增大非光化學猝滅系數(shù)（NPQ），使光合機構保持不變，維持光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光化學活性的穩(wěn)定，減緩冷害對幼苗生長的抑制作用[6]。低溫常常導致棉花苗期生長發(fā)育受挫、光合速率下降等，進而影響棉花的產量和品質。

營養(yǎng)元素在作物生長發(fā)育過程中是不可或缺的無機元素，對種子萌發(fā)有著不同程度的調節(jié)作用[7]。營養(yǎng)元素浸種既可提高棉種種胚內細胞膜的修復及完善功能，又能增強細胞內細胞器、蛋白質及核酸的活性，是種子打破休眠、促進萌發(fā)的重要方法[8]。Miedema研究了低溫脅迫對玉米幼苗生長發(fā)育的影響，結果表明，低溫限制玉米種子在萌發(fā)階段獲取營養(yǎng)元素[9]。適當濃度的營養(yǎng)元素處理可以增強植物幼苗抗氧化系統(tǒng)的相關酶活性[10]。汪鄧民等采用含有一定濃度K+、Ca2+、Zn2+的營養(yǎng)液對烤煙種子進行浸種，提高了種子的活力指數(shù)，并增強了煙苗的抗旱能力[11]。Ros等研究認為，播前給種子覆蓋1層營養(yǎng)元素涂層是促進其早期生長的有效方法[12]。洪法水等研究表明，鈣、鋅單獨或兩者混合對玉米種子進行處理，可提高玉米種子在萌發(fā)過程中淀粉酶、脂肪酶、谷丙轉氨酶活性，且可使種子活力增強，并可促進幼苗生長發(fā)育[13]。劉建鳳等通過研究錳對玉米種子萌發(fā)的影響發(fā)現(xiàn)，錳處理提高了玉米種子的萌發(fā)特性，使種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和幼苗的呼吸速率以及根系活力均有所提高[14]。侯典云等研究表明，一定濃度的錳處理可促進小麥種子萌發(fā)及幼苗生長[15]。因此，通過營養(yǎng)元素引發(fā)可增強作物種子及幼苗的抗逆能力。棉花屬于對冷害脅迫敏感的經濟作物，目前關于營養(yǎng)元素引發(fā)對冷害脅迫下棉花種子發(fā)芽、幼苗生理生化、葉片葉綠素熒光參數(shù)特性影響的研究較少。為此，本試驗從營養(yǎng)元素引發(fā)入手，研究營養(yǎng)元素引發(fā)處理對冷害脅迫下棉種發(fā)芽能力、棉花幼苗保護性酶活性及葉綠素熒光參數(shù)的影響，探討營養(yǎng)元素引發(fā)提高棉花幼苗抗冷性的生理機制，為針對棉花苗期低溫冷害制定有效的防御措施提供技術支撐及理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗于2015年在石河子大學農學院作物栽培實驗室人工氣候箱中完成。供試棉花品種為新陸早52號，以MnSO4·H2O、KCl、CuSO4·H2O為相應Mn源、K源、Cu源，參照Imran等的種子引發(fā)試驗方法[16]，并加以改進后進行試驗。經前期預試驗，篩選出發(fā)芽效果較好的營養(yǎng)元素組合及引發(fā)時間，分別為N1（3.500 g/L Mn+0.746 g/L K，引發(fā)時間24 h）、N2（3.500 g/L Mn+0.746 g/L K+0.280 g/L Cu，引發(fā)時間 12 h）、N3（3.500 g/L Mn+0.746 g/L K+0.280 g/L Cu，引發(fā)時間24 h）;以未引發(fā)、水（蒸餾水）引發(fā)為對照，分別為CK（未進行任何浸種）、W1（H2O 12 h）、W2（H2O 24 h）。具體操作為選取籽粒飽滿、胚完整、無霉變、大小一致的棉花種子500粒，使用75%無水乙醇進行消毒，消毒后放入錐形瓶中進行引發(fā)12、24 h，然后分別浸泡于上述溶液中在8 ℃光照培養(yǎng)箱中進行不同時間（12、24 h）的低溫吸脹處理，其后取出棉種，吸干表面水分，于55 ℃下干燥處理48 h，然后轉入白天溫度為18 ℃、夜間溫度為8 ℃，光—暗周期為14 h—10 h的光照培養(yǎng)箱中進行發(fā)芽培養(yǎng)10 d，每個處理重復5次，每個重復100粒。

將經過回干處理的棉種播于裝有基質的營養(yǎng)缽中在人工氣候培養(yǎng)箱內進行幼苗培育，每缽播種4～5粒，以不引發(fā)、水引發(fā)棉種為對照。人工氣候箱內溫度維持在23～28 ℃范圍內，光—黑周期為14 h—10 h，待子葉出土后每2～3 d澆1次水，保留生長均勻一致的幼苗，當植株長至2葉1心時對幼苗進行低溫脅迫試驗。將幼苗放在8 ℃的人工培養(yǎng)箱中進行低溫處理，在脅迫24 h后取出，轉入正常溫度的光照培養(yǎng)箱內進行培養(yǎng)。在低溫脅迫12、24 h時選取生長發(fā)育一致的植株，測定處理與對照完全展開的第2片真葉的葉綠素熒光參數(shù)，并測定低溫解除后第2片真葉的保護性酶活性，重復3次。

1.2 測定方法

1.2.1 發(fā)芽率的測定

記錄各處理在相同時間段內的發(fā)芽情況，以胚芽鞘長度大于1 mm記為發(fā)芽，培養(yǎng)7～10 d后，記錄發(fā)芽種子數(shù)。發(fā)芽率計算公式為

發(fā)芽率=發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100%。

1.2.2 生理生化指標的測定

采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）法測定棉種活力。稱取0.5 g幼苗葉片放入研缽中，加入0.1 mol/L pH值為7.8的磷酸緩沖液冰浴研磨后導入離心管中，在4 ℃、10 000 r/min條件下離心20 min，取上清液冷藏備用。采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛（MDA）含量，考馬斯亮藍 G-250 染色法測定可溶性蛋白質含量[17]。

1.2.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定

采用PAM-2100便攜式調制熒光儀和2030-B光適應葉夾測定葉片的葉綠素熒光參數(shù)。將棉花幼苗遮光處理30 min后取下葉片，調整葉綠素熒光成像系統(tǒng)并設定工作參數(shù)，測定葉綠素熒光動力學曲線，獲取F0、ΦPSⅡ、Fv/Fm、NPQ和ETR等葉綠素熒光參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010進行統(tǒng)計，SPSS 18.0軟件進行方差分析，Sigmaplot 12.5軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉種發(fā)芽率的影響

由圖1可知，與CK處理相比，在低溫脅迫下棉種經過營養(yǎng)元素引發(fā)后，發(fā)芽率明顯提高，而水引發(fā)以W2處理效果較好，與CK處理呈顯著性差異。營養(yǎng)元素引發(fā)以N3處理效果最好，其發(fā)芽率為50%，與CK、W1、W2處理差異顯著。在低溫脅迫下，各處理的發(fā)芽率表現(xiàn)為N3處理>N1處理>W2處理>N2處理>CK處理>W1處理。

2.2 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花種子活力的影響

由圖2可知，在低溫脅迫下，經營養(yǎng)元素引發(fā)的棉花種子活力與CK處理相比提高16%～34%;與水引發(fā)（W1、W2處理）相比，提高9%～27%，差異均顯著。在營養(yǎng)元素引發(fā)處理中以N2處理的種子活力最高，為82%。

2.3 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼苗MDA含量、POD活性及可溶性蛋白含量的影響

2.3.1 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼苗MDA含量的影響

MDA含量在植物衰老和抗性生理研究中，體現(xiàn)細胞膜系統(tǒng)的膜脂過氧化和細胞分隔化程度[4]。由圖3可知，冷害脅迫后，營養(yǎng)元素引發(fā)處理組的MDA含量顯著低于對照組，其中N3處理的MDA含量最低，為1.741 nmol/g。表明營養(yǎng)元素引發(fā)能降低棉花幼苗葉片內的MDA含量，緩解低溫脅迫導致的膜脂過氧化傷害，維持細胞的正常代謝。

2.3.2 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼苗POD活性的影響

植物體中含有大量活性較高的過氧化物酶，與超氧化物歧化酶（SOD）、 過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶構成植株體內主要的活性氧清除系統(tǒng)，其活性可作為組織老化的一種生理指標[18]。從圖4可以看出，處理組的POD活性均顯著低于對照組，其中N2處理最低，為0.266 U/（g·min）。說明在冷害脅迫下，營養(yǎng)元素引發(fā)組棉花幼苗體內的POD活性低于對照組，可見營養(yǎng)元素引發(fā)可緩解植株在低溫脅迫下的老化速度。

2.3.3 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼苗可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是細胞中重要的滲透調節(jié)物質及營養(yǎng)物質，其增加和積累均能提高細胞的保水能力，對細胞生命物質和生物膜具有一定的保護作用[19]。由圖5可知，在低溫脅迫下，營養(yǎng)元素引發(fā)處理中只有N2處理的可溶性蛋白含量低于W1、W2處理，高于CK處理，且與CK處理差異顯著;N1、N3處理的可溶性蛋白含量較高，分別為0.471、0.460 mg/g，高于其他處理，進一步說明營養(yǎng)元素引發(fā)提高了幼苗體內的可溶性蛋白含量，保護了細胞結構的完整性。

2.4 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼葉葉綠素熒光參數(shù)的影響

葉綠素熒光作為研究光合作用變化的探針，主要通過分析各種熒光參數(shù)來獲知有關光能利用途徑信息。從表1、表2可以看出，隨著冷害脅迫時間的增加，葉片的熒光參數(shù)總體呈降低趨勢，其中營養(yǎng)元素引發(fā)組與對照組的NPQ和ΦPSⅡ無明顯差異;冷害脅迫12、24 h后，營養(yǎng)元素引發(fā)處理的F0值分別比CK處理低0.077～0.143、0.082～0.125;營養(yǎng)元素引發(fā)組的Fv/Fm、ETR、NPQ和ΦPSⅡ高于CK組7%～17%，且處理后的ETR顯著提高。

3 討論

溫度為影響種子萌發(fā)的一個重要因素。適宜的生長溫度能為種子提供良好的萌發(fā)環(huán)境[20];研究表明，棉花種子萌發(fā)的最適溫度為28 ℃左右，25 ℃是種子萌發(fā)最適溫度的下限，種子萌發(fā)的最低溫度為10.5～12.0 ℃。隨著溫度的降低，棉種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、種子活力等均呈下降趨勢[21]。營養(yǎng)元素作為作物生長發(fā)育過程中不可或缺的無機元素，在種子萌發(fā)過程中起著一定的調節(jié)作用[7]。侯典云等研究表明，一定濃度的Mn處理促進了小麥種子萌發(fā)及幼苗生長[15]。程昕昕等采用Mn2+、Zn2+、K+營養(yǎng)元素處理種子，結果發(fā)現(xiàn)，處理組種子的發(fā)芽勢與對照差異顯著[7]。本試驗結果表明，在低溫脅迫下，棉種經過營養(yǎng)元素引發(fā)后，與對照組相比，N1、N3處理發(fā)芽率與種子活力顯著提高，其中以N3處理引發(fā)效果最好，發(fā)芽率為50%，與前人研究結果[22]相一致，表明營養(yǎng)元素引發(fā)對種子萌發(fā)過程具有一定的調節(jié)作用，可以提高種子的萌發(fā)特性。

種子在萌發(fā)過程中快速吸脹后，低溫脅迫會破壞質膜結構，增大質膜的通透性，造成細胞內糖、氨基酸和核苷酸等物質外滲，導致細胞代謝紊亂[23]?；钚匝酰≧OS）代謝平衡被打破后，出現(xiàn)大量具有高度氧化活性的ROS，細胞膜系統(tǒng)遭到嚴重破壞，引起不飽和脂肪酸過氧化生成MDA。為了降低自由基對細胞造成的傷害，可通過增加植物體內的滲透調節(jié)物質，降低細胞滲透勢，提高植物自身適應逆境的能力，同時形成與植物細胞相對應的保護系統(tǒng)[24]。適量的營養(yǎng)元素處理可以增強植物幼苗抗氧化系統(tǒng)中的酶活性，降低MDA含量[7]。本試驗表明，在低溫脅迫下，經營養(yǎng)元素引發(fā)，棉苗的MDA含量、POD活性降低，可溶性蛋白含量增加，說明營養(yǎng)元素引發(fā)可加強細胞膜的自我保護能力，降低膜系統(tǒng)過氧化程度，加強細胞中ROS清除能力，進而使其抗低溫能力得到提高。

對喜溫植物而言，低溫降低了生化代謝過程中的酶活性，提高了光系統(tǒng)發(fā)生光抑制的可能性，破壞了植物的光合機構[25]。植物在受到冷害脅迫時，光合速率與冷害脅迫的持續(xù)天數(shù)及恢復時長有關[5]。前人研究表明，棉花經低溫脅迫處理后，線性電子傳遞和二氧化碳固定能力降低，積累PSⅡ反應中心過剩激發(fā)能[26]。肖飛等研究表明，棉花經低溫處理后，葉片光合系統(tǒng)的Fv/Fm、qP、ETR及Y（Ⅱ）持續(xù)降低，棉花葉片光合作用強度降低，PSⅡ發(fā)生嚴重的光損傷[27]。本試驗表明，隨著低溫脅迫時間的延長，棉花幼葉的熒光參數(shù)整體呈現(xiàn)降低趨勢，營養(yǎng)元素引發(fā)組與對照組的NPQ和ΦPSⅡ間無明顯差異;N2、N3處理的F0、Fv/Fm、ETR與CK處理達顯著性差異水平，且ETR顯著提高。表明經營養(yǎng)元素引發(fā)后，棉花幼苗在低溫脅迫下的自我保護能力增強，通過提高熱耗散消耗過多激發(fā)能來適應低溫脅迫環(huán)境，具有更好的光化學性能。

4 結論

在低溫脅迫條件下，棉種經過營養(yǎng)元素引發(fā)后，N1、N3處理發(fā)芽率、種子活力均得到提高，其中以N3處理效果最優(yōu);棉花幼苗在冷害脅迫下，營養(yǎng)元素引發(fā)組棉苗保護性酶活性與對照組有明顯差異，MDA含量、POD活性顯著降低，可溶性蛋白含量提高;低溫脅迫12 h后，營養(yǎng)元素引發(fā)組幼苗葉片的F0、ETR、ΦPSⅡ與CK處理差異顯著;低溫脅迫24 h后，營養(yǎng)元素引發(fā)組棉花幼苗葉片的F0、NPQ均與CK處理呈顯著性差異。說明營養(yǎng)元素引發(fā)通過增強棉苗的保護性酶活性、降低膜系統(tǒng)過氧化，改善低溫脅迫下幼苗葉片的光化學性能，進而提高棉花幼苗的抗低溫能力。

參考文獻：

[1]賴先齊，劉月蘭，徐臘梅，等. 北疆棉區(qū)棉花低溫冷害的初步分析及對策探討[J]. 新疆農業(yè)科學，2008，45（5）：782-786.

[2]武 輝，張巨松，石俊毅，等. 棉花幼苗對不同程度低溫逆境的生理響應[J]. 西北植物學報，2013，33（1）：74-82.

[3]張守仁. 葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論[J]. 植物學通報，1999，16（4）：444-448.

[4]姜春明，尹燕枰，劉 霞，等. 不同耐熱性小麥品種旗葉膜脂過氧化和保護酶活性對花后高溫脅迫的響應[J]. 作物學報，2007，33（1）：143-148.

[5]Li X G，Duan W，Meng Q W，et al. The function of chloroplastic NAD（P）H dehydrogenase in tobacco during chilling stress under low irradiance[J]. Plant and Cell Physiology，2004，45（1）：103-108.

[6]楊美森，王雅芳，干秀霞，等. 外源一氧化氮對冷害脅迫下棉花幼苗生長、抗氧化系統(tǒng)和光合特性的影響[J]. 中國農業(yè)科學，2012，45（15）：3058-3067.

[7]程昕昕，劉 正. 不同營養(yǎng)元素對甜玉米種子活力及抗氧化指標的影響[J]. 食品工業(yè)科技，2012，33（18）：121-123，127.

[8]張玉屏，朱德峰. 浸種時間和溫度對不同類型水稻品種種子吸水與萌發(fā)的影響[J]. 中國農學通報，2002，18（5）：25-26，38.

[9]Miedema P. The effects of low temperature on Zea mays[J]. Advances in Agronomy，1982，35：93-128.

[10]Yilmaz A，Ekiz H，Gültekin I，et al. Effect of seed Zinc content on grain yield and Zinc concentration of wheat grown in zinc‐deficient calcareous soils[J]. Journal of Plant Nutrition，1998，21（10）：2257-2264.

[11]汪鄧民，周冀衡，朱顯靈，等. K、Ca、Zn離子對烤煙種子萌發(fā)及幼苗抗旱性的影響[J]. 中國煙草科學，1998，19（1）：16-20.

[12]Ros C，Bell R，White P F. Phosphorous seed coating and soaking for improving seedling growth of Oryza sativa （rice） cv. IR66[J]. Seed Science Technology，2000，28（2）：391-401.

[13]洪法水，馬成倉，王旭明，等. 鈣和鋅對玉米種子活力和萌發(fā)過程中酶活性的影響（簡報）[J]. 植物生理學通訊，1996，32（2）：110-112.

[14]劉建鳳，崔彥宏，王榮煥. 錳對玉米種子萌發(fā)及幼苗生理活性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2005，11（2）：279-281.

[15]侯典云，趙盼盼，馬占強. 錳處理對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 河南農業(yè)科學，2011，40（7）：38-40.

[16]Imran M，Mahmood A，Rmheld V，et al. Nutrient seed priming improves seedling development of maize exposed to low root zone temperatures during early growth[J]. European Journal of Agronomy，2013，49：141-148.

[17]張志良，瞿偉菁，李小方. 植物生理學實驗指導[M]. 3版.北京：高等教育出版社，2009.

[18]鄧 蓉，向清華，張定紅，等. 過氧化物酶活性在紫花苜蓿抗根腐病中的應用研究[J]. 貴州畜牧獸醫(yī)，2008，32（5）：5-6.

[19]李軼冰，楊順強，任廣鑫，等. 低溫處理下不同禾本科牧草的生理變化及其抗寒性比較[J]. 生態(tài)學報，2009，29（3）：1341-1347.

[20]高榮岐，張春慶. 種子生物學[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2009.

[21]王俊娟，王德龍，陰祖軍，等. 陸地棉萌發(fā)至幼苗期抗冷性的鑒定[J]. 中國農業(yè)科學，2016，49（17）：3332-3346.

[22]Laparra J M，Sanz Y. Interactions of gut microbiota with functional food components and nutraceuticals[J]. Pharmacological Research，2010，61（3）：219-225.

[23]Zheng G H. Physiocal biochemical and ultrastructuralaspects of imbibitional chilling injury in seeds[J]. Seed Science Research，1991，1（2）：127-134.

[24]Tsang E W，Bowler C，Hérouart D，et al. Differential regulation of superoxide dismutases in plants exposed to environmental-stress[J]. Plant Cell，1991，3（8）：783-792.

[25]李新國，段 偉，孟慶偉，等. PSⅠ的低溫光抑制[J]. 植物生理學通訊，2002，38（4）：375-381.

[26]Hendrickson L，Ball M C，Osmond C B，et al. Assessment of photoprotection mechanisms of grapevines at low temperature[J]. Functional Plant Biology，2003，30（6）：631-642.

[27]肖 飛，楊延龍，王婭婷，等. 棉花花鈴期低溫對葉片PSⅠ和PSⅡ光抑制的影響[J]. 作物學報，2017，43（9）：1401-1409.