張迎輝 王雪梅 連巧霞

摘 ?要??以福建省常見的5個鄉(xiāng)土彩葉樹種為研究對象，利用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定其不同光合參數(shù)，并繪制相應(yīng)光響應(yīng)曲線。結(jié)果表明：（1）在低光強條件下，各樹種凈光合速率（P_n）差異較小，隨光強增大各樹種表現(xiàn)出較大差異;（2）5個樹種的氣孔導度（G_s）隨光強增大呈現(xiàn)2種變化趨勢，檫木、山烏桕、野鴉椿總體呈上升趨勢，而楓香樹和無患子表現(xiàn)出先升后降并趨于平穩(wěn)的變化趨勢;蒸騰速率（T_r）的光響應(yīng)曲線與G_s的光響應(yīng)曲線變化趨勢基本相同;（3）5個樹種的胞間CO₂濃度（C_i）總體呈先急速下降后趨于平穩(wěn)的變化趨勢，水分利用效率（WUE）隨PAR的增加均呈先上升后下降的總體趨勢;（4）5個樹種的LCP范圍為9.525～28.018 μmol/（m²?s），LSP范圍為592.303～1245.871 μmol/（m²?s），均屬于陽性植物;檫木和山烏桕的LCP、LSP及P_{n max}均相對較高，利用強光的能力更強;野鴉椿的LCP、LSP及P_{n max}均相對較低，對弱光的利用能力較強。

關(guān)鍵詞 ?鄉(xiāng)土彩葉樹種;光合特性;光響應(yīng)曲線中圖分類號??S687??????文獻標識碼??A

Light Response Curve of Photosynthesis of Five Colored-leaf Trees

ZHANG Yinghui¹， WANG Xuemei²， LIAN Qiaoxia^3*

1.?Fujian Vocational College of Agriculture，?Fuzhou，?Fujian 350007，?China; 2.?Fuzhou Botanical Garden， Fuzhou， Fujian 350012， China; 3. Fujian Ecosystem Engineering Vocational School，?Fuzhou，?Fujian 350007，?China

Abstract ?Different photosynthetic parameters of five native colored-leaf trees in Fujian were determined using an Li-6400 portable photosynthesis system， and the light response curves were drawed. The results showed that at the beginning of light increase， differences in the photosynthetic rate （P_n） between colored-leaf trees were not distinct， however， with the increase in light intensity， great differences inP_nbetween colored-leaf trees appeared. The stomatal conductance （G_s） of the five colored-leaf trees showed two trends with the increase of light intensity.Sassafras tzumu，Sapium discolorandEuscaphis japonicashowed an overall upward trend， whileLiquidambarformosanaandSapindus mukorossishowed a first upward and then downward trend till to be stable. The light response curve of transpiration rate （T_r） was basically the same as that ofG_s. The intercellular CO₂ concentration （C_i） of the five colored-leaf trees decreased rapidly at first and then tended to be stable. The water use efficiency （WUE） increased first and then decreased with the increase ofPAR. TheLCPranged from 9.525 μmol/（m²·s） to 28.018 μmol/（m²·s）， and theLSPranged from 592.303 μmol/（m²·s） to 1245.871 μmol/（m²·s）. The five colored-leaf trees were light preferring plants. The ability to use high light forSassafras tzumuandSapium discolorwas better than the other trees with a higherLCP，LSPand maximum net photosynthetic rate. The ability to use low light forEuscaphis japonicawas better with a lowerLCP，LSPand maximum net photosynthetic rate.

Keywords ?native colored-leaf trees; photosynthetic characteristic; light response curve

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.010

隨著社會的進步以及經(jīng)濟的發(fā)展，人們對于居住環(huán)境、城市生態(tài)環(huán)境的要求不斷提高，彩化山林、美化環(huán)境、保護生物多樣性成為綠化造林的新理念，彩葉植物以其豐富多彩的葉色有效地滿足了現(xiàn)代綠化的主題，彩葉喬木的配置更是構(gòu)成了園林植物的骨架。彩葉樹種的廣泛應(yīng)用不僅為城市景觀增添了色彩，還提高了城市的整體景觀水平。

福建省位于我國東南沿海，屬亞熱帶季風氣候，彩葉樹種的季相變化相對不明顯，因此應(yīng)用效果不如在北方園林中突出。楓香樹（Liquid ambar formosana Hance）、無患子（Sapindus mukorossi Gaertn.）、山烏桕[Sapium discolor（Champ. ex Benth.） Muell. Arg.]、檫木[Sassafras tzumu （Hemsl.） Hemsl]、野鴉椿[Euscaphis japonica（Thunb.） Dippel]是福建地區(qū)常見的鄉(xiāng)土樹種，均為變色葉樹種，秋季葉片會變紅艷或金黃，分布廣泛，適應(yīng)力強。以往對這5個樹種的研究多集中在生態(tài)特性^[1-2]、栽培與造林技術(shù)^[3-4]、藥用價值^[5-6]等方面，對于其光合特性的研究較少，主要是作為造林樹種對人工林定向培育，生態(tài)公益林建設(shè)提供理論依據(jù)^[7-10]，對于其作為彩葉樹種進行的光合-光響應(yīng)的研究還未見報道。針對福建地區(qū)彩葉樹種開發(fā)應(yīng)用研究較為薄弱的現(xiàn)狀，本研究對5個鄉(xiāng)土彩葉樹種光合生理變化進行初步研究，探究不同彩葉樹種間光合特性的差異，為其在園林綠化中的合理應(yīng)用及栽培管理提供有用的理論基礎(chǔ)和科學依據(jù)。

1??材料與方法

1.1材料

試驗地設(shè)在福建省福州植物園宦溪林場，位于福州市晉安區(qū)屬亞熱帶海洋性氣候，雨量充沛，氣候溫和，四季常青。年平均氣溫度16.9 ℃，年均降雨量1342 mm，無霜期312 d。

所選植物材料為福建地區(qū)常見的鄉(xiāng)土彩葉樹種，包括楓香樹、山烏桕、無患子、檫木、野鴉椿共5種，均為1 年生地栽苗，常規(guī)水肥管理，每種植物的生長發(fā)育情況基本一致。

1.2方法

1.2.1 ?光響應(yīng)曲線的測定??2018年9月，選擇連續(xù)多日晴朗無云的上午8：00—11：00之間，每種彩葉樹種選取代表性的3株，每株選擇中上部第3或第4片向陽葉片，利用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（Li-Cor Inc.，美國）測定光合-光響應(yīng)曲線，每個葉片重復3次。每個樹種均在同日測定，按照楓香樹、無患子、山烏桕、檫木、野鴉椿的順序，共測定5 d。在光合有效輻射（PAR）為1000 μmol/（m²?s）下先誘導30 min，再利用Li-6400-02BLED紅藍光源提供不同強度的光合有效輻射，光合有效輻射設(shè)定為0、25、50、75、100、200、400、600、800、1000、1600、2000 μmol/（m²·s），測定時CO₂濃度穩(wěn)定在（400±0.5） μmol/mol，氣體流速Flow值設(shè)為（500±0.5） mmol/s，設(shè)置每次改變光強后最短穩(wěn)定時間為180 s，最長穩(wěn)定時間為300 s。測定凈光合速率P_n [μmol/（m²·s）]、氣孔導度G_s（μmol/mol）、胞間CO₂濃度C_i（μmol/mol）、蒸騰速率T_r [μmol/（m²·s）]，并計算植物水分利用瞬時效率WUE=P_n/T_r。

1.2.2??光響應(yīng)曲線的擬合模型??采用葉子飄等^[11-12]的直角雙曲線修正模型對植物的光響應(yīng)特征參數(shù)進行擬合，模型表示如下：

式中，P_n為凈光合速率;α為光響應(yīng)曲線的初始斜率;β為修正系數(shù);γ為一個與光強無關(guān)的系數(shù);R_d為暗呼吸。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理和制表，DPS16.0軟件進行LSD多重比較，Origin 8.5軟件繪制光響應(yīng)曲線。

2??結(jié)果與分析

2.15個彩葉樹種光合作用相關(guān)參數(shù)的光響應(yīng)分析

2.1.1 ?不同樹種P_n的光響應(yīng)曲線比較??從圖1中可以看出，這5個樹種PAR在0～200 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)，5個樹種的P_n均呈快速上升趨勢，各樹種差異較小;之后各樹種的P_n隨PAR增加表現(xiàn)不一，野鴉椿和無患子的光響應(yīng)曲線在PAR為200 μmol/（m²·s）后基本趨于平穩(wěn)，處于一個平臺期，無明顯光抑制現(xiàn)象;而檫木、楓香樹、山烏桕在200 μmol/（m²·s）之后P_n繼續(xù)上升至最高點后有小幅下降現(xiàn)象。5個樹種的P_n差異較大，檫木和山烏桕的P_n明顯高于其他3個樹種，而無患子和野鴉椿較早就達到飽和光強，P_n也低于其他樹種。

2.1.2 ?不同樹種G_s的光響應(yīng)曲線比較??5個樹種的G_s隨PAR的變化呈現(xiàn)2種變化趨勢（圖2），檫木、山烏桕、野鴉椿的G_s隨PAR的升高總體呈上升趨勢，野鴉椿在PAR為0～600 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)上升緩慢，曲線基本保持平穩(wěn)，600 μmol/（m²·s）以后上升趨勢明顯;楓香樹、無患子的G_s隨PAR升高表現(xiàn)出先升后降并趨于平穩(wěn)的變化趨勢;檫木和山烏桕的G_s明顯要高于其他3個樹種，檫木最高，山烏桕次之。5個樹種蒸騰速率的光響應(yīng)曲線與G_s的光響應(yīng)曲線變化趨勢基本相同（圖3），說明兩者相關(guān)性很高，G_s是影響植物蒸騰的主要因子之一。

2.1.3 ?不同樹種C_i的光響應(yīng)曲線比較C_i是外界CO₂氣體進入葉肉細胞過程所受各種驅(qū)動力和阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用的最終平衡結(jié)果。隨著PAR的增加，5個樹種的C_i總體呈先急速下降后趨于平穩(wěn)的變化趨勢。PAR在0～600 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)，C_i下降速度較快，可能與此階段G_s較小有關(guān)（圖4），葉片光合作用消耗CO₂的量要大于從外界吸收CO₂的量;PAR在600～2000 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)5樹種的C_i降低緩慢或趨于穩(wěn)定。

2.1.4 ?不同樹種WUE的光響應(yīng)曲線比較WUE的大小可以反映植物適應(yīng)能力的強弱。由圖5可知，5個樹種的WUE隨PAR的增加均呈先上升后下降的總體趨勢，當PAR為0～400 μmol/（m²·s）時，各樹種的WUE增長最快，楓香樹、無患子、野鴉椿在400 μmol/（m²·s）時WUE達到峰值;檫木和山烏桕的WUE在PAR為600 μmol/（m²·s）時達到峰值，此后呈下降趨勢;楓香樹一直維持較高的WUE，WUE高于其他樹種?？傮w而言，楓香樹的WUE相對較高，山烏桕和野鴉椿的WUE較低。

2.25個彩葉樹種光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)

2.2.1 ?最大凈光合速率（P_nmax）和暗呼吸速率（R_d）??利用直角雙曲線修正模型擬合植物的光響應(yīng)曲線，并計算其光響應(yīng)特征參數(shù)。P_{n max}反映了植物的光合潛能，值越大，說明植物葉片的光合潛能越高，在有效的光照下合成的光合產(chǎn)物越多。從表1可以看出，5個樹種的P_{n max}以野鴉椿最低，為2.685 μmol/（m²·s）;最高為檫木，為11.895 μmol/（m²·s），是野鴉椿的近5倍;無患子與野鴉椿的P_{n max}無差異，與其他樹種差異顯著。5個樹種的R_d也存在一定差異，山烏桕R_d最高，與無患子差異不顯著，與其他3個樹種差異顯著。

2.2.2 ?光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）LCP、LSP均是反映植物對光的利用能力的指標，LCP反映了植物利用弱光的能力，LSP反映了植物利用強光的能力。由表2可知，楓香樹的LCP最低，為9.525 μmol/（m²·s），野鴉椿與其無差異，說明這2個樹種對弱光有較強的適應(yīng)能力，在低光強條件下其光合速率也可以達到最高;無患子、檫木和山烏桕的LCP較高，與楓香樹和野鴉椿差異顯著。對比5個樹種的LSP，最高的是檫木為1245.871 μmol/（m²·s），其次為山烏桕，兩者之間差異不顯著;野鴉椿和無患子LSP較低，與其他3個樹種差異顯著。

3??討論

前人對光合-光響應(yīng)曲線進行研究，認為有些植物的光合速率隨光強增大到達最高點后有2種變化趨勢，一種是繼續(xù)增加光強，光合速率不再提高，在較大的光強范圍內(nèi)保持平穩(wěn)狀態(tài)，另一種是光強繼續(xù)增加，光合速率反而降低^[13-14]。本試驗通過對5個彩葉樹種的光合-光響應(yīng)曲線比較發(fā)現(xiàn)，這5個樹種的光響應(yīng)曲線均存在“快速響應(yīng)階段”和“平穩(wěn)階段”2個過程^[15]，但各樹種2個階段對應(yīng)的PAR范圍有所差異。無患子和野鴉椿的“快速響應(yīng)階段”對應(yīng)的PAR為0～200 μmol/（m²·s），此后2種植物的P_n增幅逐漸變小，處于一個“平穩(wěn)階段”;這2個樹種較早達到飽和光強，P_n遠低于其他3個樹種。檫木、山烏桕和楓香樹的P_n在PAR為0～400 μmol/（m²·s）范圍迅速增加，為“快速響應(yīng)階段”，此后增幅減小為“平穩(wěn)階段”。檫木和山烏桕較晚達到飽和光強，且P_n要高于其他3個樹種。各樹種在P_n隨PAR升高達到最高點之后都能穩(wěn)定下來，并未出現(xiàn)明顯的光抑制，跟吳志莊等^[16]對叢生竹、侯智勇等^[17]對桉樹無性系光合光響應(yīng)的研究結(jié)果一致。

本研究表明，5個樹種的G_s在低PAR [0～100 μmol/（m²·s）]條件下，隨PAR的增加增幅加大，表明各樹種在弱光環(huán)境下將作為光合反應(yīng)底物的CO₂迅速消耗，這也解釋了為何各樹種C_i在低PAR條件下呈迅速下降趨勢，這是各樹種為了補充反應(yīng)底物進而提高植物葉片與大氣之間的氣體交換速率，蒸騰速率上升，同時WUE增加;隨著PAR的繼續(xù)增加各樹種的G_s變化趨勢表現(xiàn)出較大差異，檫木、山烏桕、野鴉椿3個樹種隨PAR增加繼續(xù)增大，而楓香樹和無患子略微下降后趨于平穩(wěn)，各樹種光合生理參數(shù)的差異性說明了各樹種的生理遺傳的不同，在相同的環(huán)境情況下，表現(xiàn)出不同的環(huán)境適應(yīng)機制。

相同條件下，WUE高的植物更能適應(yīng)干旱環(huán)境且具有更高的生長潛力^[18]。本研究中，5個鄉(xiāng)土彩葉樹種在PAR為0～400 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)均呈上升趨勢，在此階段野鴉椿和楓香樹WUE較高，說明在低PAR條件下這2個樹種的耐旱力較強;隨著PAR增強各樹種的WUE總體呈下降趨勢，楓香樹依然維持較高WUE，野鴉椿下降幅度較大，山烏桕WUE較低?？傮w而言楓香樹對環(huán)境適應(yīng)能力最強，山烏桕最弱，這與張衛(wèi)強等^[8]對楓香樹和山烏桕的WUE研究結(jié)果一致。

植物的LCP和LSP分別體現(xiàn)了其對弱光和強光的適應(yīng)能力，能夠反映其對于光照條件需求范圍^[19]，不同葉片達到LCP和LSP時的光通量大小因物種及發(fā)育條件的不同而改變，一般來說，陽生植物的LCP為9～18 μmol/（m²·s），LSP為360～450 μmol/（m²·s）或更高;陰生植物的LCP小于9 μmol/（m²·s），LSP為90～180 μmol/（m²·s）^[20]。本研究中，5個樹種的LCP范圍為9.525～28.018 μmol/（m²·s），LSP范圍為592.303～1245.871 μmol/（m²·s），均屬于陽性植物，具有良好的光適應(yīng)能力，適宜在全光照條件下生長，這與刁松峰等^[9]對無患子，張衛(wèi)強等^[8]對楓香樹、山烏桕，李樂興等^[21]對楓香樹，姜霞等^[10]對檫木的研究結(jié)果一致，但是本研究中山烏桕、楓香樹、無患子的光照生態(tài)幅相對較窄，而檫木的光照生態(tài)幅相對較寬，這可能與苗木不同的測定時期及光照、溫度、土壤等外界因素有關(guān)。與其他樹種相比，野鴉椿的LCP、LSP及P_{n max}均相對較低，說明其對弱光的利用能力較強，能夠適應(yīng)一定程度的遮陰環(huán)境;檫木和山烏桕的LCP、LSP及P_{n max}均相對較高，說明這2個樹種更為喜光，利用強光的能力更強;無患子的LSP和P_{n max}較低而LCP最高，說明其對光強的適應(yīng)范圍較窄，LSP及P_{n max}較高而LCP較低的楓香樹適應(yīng)光強的范圍相對較寬。

綜上所述，5個鄉(xiāng)土彩葉樹種都是喜光植物，檫木和山烏桕在生長過程中需要更強的光照，并且要保證充足的水分，楓香樹對強光和弱光的利用能力都高于無患子，對環(huán)境的適應(yīng)能力更強，野鴉椿喜光的同時能耐部分遮陰。在實際栽培應(yīng)用中，應(yīng)充分考慮彩葉樹種的光合特性，根據(jù)耐陰性和生長速度等選擇合適的栽培地點并進行科學合理的配置，充分發(fā)揮其生態(tài)價值和觀賞價值。

參考文獻

[1]?溫利載， 溫晉強.?楓香樹生態(tài)特性及育苗技術(shù)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2013（1）： 173-184.

• 孫其華. 檫木育苗及栽培[J]. 湖南林業(yè)， 2008（9）： 25.

[3]?林錦森. 山烏桕的特征特性及育苗造林技術(shù)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2011（8）： 193-193.

• 沈??燕， 田大倫， 項文化， 等. 天然次生檫木楓香混交林生物量及生產(chǎn)力研究[J]. 中南林業(yè)科技大學學報， 2011， 31（5）： 26-30.
• 赫文琦， 魏松坡， 賈黎明. 無患子皂苷對3種植物病原菌的抑菌活性[J]. 東北林業(yè)大學學報， 2018， 46（5）： 96-100.
• 梁文賢. 野鴉椿屬植物化學成分和藥理活性研究進展[J]. 中草藥， 2018， 49（5）： 1220-1226.
• 陳偉光， 張衛(wèi)強， 李召青， 等. 木荷等6種闊葉樹種光合生理特性比較[J]. 林業(yè)與環(huán)境科學， 2010， 26（4）： 12-17.
• 張衛(wèi)強， 王明懷， 曾令海， 等. 東江中上游3種造林樹種的光合-光響應(yīng)特征[J]. 中國水土保持科學， 2010， 8（6）： 115-120.
• 刁松鋒， 邵文豪， 董汝湘， 等. 無患子光合生理日變化及其與生理生態(tài)因子的關(guān)系[J]. 西北植物學報， 2014， 34（4）： 828-834.
• 姜??霞， 張??喜， 謝??濤. 檫木苗期光合特性及水分利用效率研究[J]. 貴州林業(yè)科技， 2016， 44（3）： 19-23.
• 葉子飄， 于??強. 一個光合作用光響應(yīng)新模型與傳統(tǒng)模型的比較[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報， 2007， 38（6）： 771-775.
• 葉子飄， 于??強. 光合作用光響應(yīng)模型的比較[J]. 植物生態(tài)學報， 2008， 32（6）： 1356-1361.
• 江??力， 曹樹青， 戴新賓， 等. 光強對煙草光合作用的影響[J]. 中國煙草學報， 2000， 6（4）： 17-20.
• 董合忠， 李維江， 唐??薇， 等. 大田棉花葉片光合特性的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學， 2000（6）： 7-10，?15.
• 賴金莉， 陳劍成， 陳凌艷， 等. 凹葉厚樸和無患子光響應(yīng)特征與葉綠素熒光參數(shù)的比較[J]. 福建農(nóng)林大學學報（自然科學版）， 2018， 47（2）： 174-180.
• 吳志莊， 高貴賓， 熊德禮， 等. 9個主要叢生竹種光響應(yīng)曲線的研究[J]. 竹子學報， 2013， 32（2）： 16-20.
• 侯智勇， 洪??偉， 李??鍵， 等. 不同桉樹無性系光響應(yīng)曲線研究[J]. 森林與環(huán)境學報， 2009， 29（2）： 114-119.
• 孔文娟. 四個油茶品種的光合特性研究[D]. 蘭州： 甘肅農(nóng)業(yè)大學， 2013.
• 王富剛， 徐偉洲， 亢福仁， 等. 不同坡向條件下小葉楊光合光響應(yīng)曲線研究[J]. 水土保持研究， 2015， 22（6）： 177-182.
• 潘瑞熾. 植物生理學[M]. 7版. 北京： 高等教育出版社， 2012： 92-93.
• 李樂興， 李庭海， 王艷枝， 等. 4種華南鄉(xiāng)土植物幼苗光合特性比較[J]. 福建林業(yè)科技， 2016， 43（2）： 62-65.