朱愛民， 韓國(guó)棟， 康 靜， 閆寶龍， 趙 坤， 朱 毅

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

草地是地球上面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，約占陸地面積的41%[1]。草地生態(tài)系統(tǒng)亦是受人類影響最大的系統(tǒng)之一，放牧被認(rèn)為是天然草地系統(tǒng)中的主要干擾驅(qū)動(dòng)因子，其會(huì)通過對(duì)物種組成、多樣性的格局改變，進(jìn)而引起生態(tài)系統(tǒng)的變化[2]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，關(guān)于放牧影響植物多樣性的說法不一[3-9]。一些學(xué)者認(rèn)為，草食動(dòng)物通過直接消耗群落中的優(yōu)勢(shì)種而間接影響群落中物種之間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，進(jìn)而提高植物群落物種多樣性[10-12]。還有一些研究則認(rèn)為，草食動(dòng)物的采食會(huì)削弱植物群落物種多樣性[13-14]?？梢姺拍翆?duì)草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的研究依然是值得深入探究的問題。

諸多研究均表明，放牧通過改變植物群落種類組成、物種多樣性而對(duì)草地植物群落及其生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生強(qiáng)烈的調(diào)節(jié)作用[10,15]。如王仁忠等[16]研究表明，放牧?xí)?yán)重影響松嫩草原堿化羊草(Leymuschinensis)草地植物多樣性；Oiff等[17]研究表明，草食動(dòng)物會(huì)影響植物群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)系統(tǒng)功能。而Hartley[18]、Denyer[19]等認(rèn)為，動(dòng)物與環(huán)境因子之間的相互作用是影響草地植物群落多樣性空間結(jié)構(gòu)等特征的重要因素。王德利等[20]認(rèn)為，動(dòng)物放牧對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)中植物群落穩(wěn)定性的影響尤為重要，且在很大程度上決定了植物群落的動(dòng)態(tài)及其演替過程。與其他草原類型相比荒漠草原對(duì)人類活動(dòng)干擾較為敏感，一旦被破壞，很難恢復(fù)[21]。短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原是荒漠草原的典型代表，該地區(qū)春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱，冬季寒冷，降水主要集中在7月和8月，植被種類少且結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。韓夢(mèng)琪等[22]對(duì)短花針茅荒漠草原8月份觀測(cè)表明，長(zhǎng)期放牧使得荒漠草原群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單化，且重度放牧顯著降低短花針茅荒漠草原物種多樣性。王悅驊等[23]研究表明，輕度放牧和中度放牧下的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)顯著高于重度放牧。前人研究多以植物生長(zhǎng)旺季觀測(cè)結(jié)果分析放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，筆者認(rèn)為在植物整個(gè)生長(zhǎng)季對(duì)植被進(jìn)行觀測(cè)對(duì)于探究草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性對(duì)放牧的響應(yīng)具有重要意義。與前人研究角度不同，本研究于2018年5月至9月對(duì)圍封14年不同放牧處理下的短花針茅荒漠草原物種組成、植物高度、蓋度和密度進(jìn)行觀測(cè)，并對(duì)不同月份物種多樣性、豐富度和均勻度分析，以期揭示短花針茅荒漠草原物種多樣性季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化對(duì)長(zhǎng)期放牧強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制，為干旱區(qū)荒漠草原科學(xué)合理地利用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況[22-23]

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心四子王基地(41°47' 17" N,111°53' 46" E，海拔1 450 m)。該區(qū)屬于典型中溫帶大陸性氣候，短花針茅荒漠草原地帶。春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱，冬季寒冷而多風(fēng)。年均降水量為280 mm，其中80%以上的降水量集中在5-9月份。年均溫3.4℃，6，7和8月平均氣溫最高，分別為21.5，24.0和23.5℃?！?0℃積溫2 200～2 500℃，無霜期90～120 d。年蒸發(fā)量2 300 mm，年均風(fēng)速4～5 m·s-1，年日照時(shí)數(shù)3 117.7 h，土壤類型為淡栗鈣土。

2018年植物生長(zhǎng)季5月1日至9月30日試驗(yàn)期間該地區(qū)降雨量為245.4 mm，相對(duì)往年降水量偏低，平均氣溫為16.94℃。溫度和降水的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化如圖1所示。由表1可知，5月、6月份降雨量偏低，分別為22.5 mm，6.3 mm。降雨主要集中在7月份，降雨量達(dá)到106.1 mm，且7月份平均氣溫較高，為21.25℃。8月份和9月份降雨基本持平，分別為56.2 mm，54.3 mm，但平均氣溫相差9.71℃。

圖1 降雨量和溫度的月季動(dòng)態(tài)變化(降雨量和氣溫?cái)?shù)據(jù)來源于氣象站)Fig.1 The monthly dynamic change of precipitation and temperature (Rainfall and temperature date from the weather station)

表1 2018年生長(zhǎng)季每月降雨量和平均氣溫Table 1 Monthly rainfall and average temperature in the growth season of 2018

5月May6月June7月July8月August9月September平均氣溫Mean air temperature/℃15.1219.6921.2519.159.44降雨量Precipitation/mm22.56.3106.156.254.3

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

該試驗(yàn)為隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，通過圍封14年(2004年-2018年)，約50 hm2天然草地，試驗(yàn)小區(qū)分成3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組內(nèi)設(shè)4個(gè)處理樣地，分別為對(duì)照樣地(no grazing，CK)、輕度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和重度放牧(heavy grazing，HG)，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為4.4 hm2。各處理的載畜率分別為：0(CK),0.91(LG),1.82(MG),2.71(HG)羊單位·(hm2·a-1)-1。試驗(yàn)選用四子王旗當(dāng)?shù)氐某赡?歲羯羊，每年6至11月為放牧期。試驗(yàn)期間放牧小區(qū)的管理措施均一致，每天早6點(diǎn)將羊趕入放牧區(qū)，下午6點(diǎn)趕回棚圈，期間羊自由采食。每日早晚2次飲水，以鹽磚定期補(bǔ)鹽。

1.3 觀測(cè)記錄方法

2018年5月至9月期間每月末(共5次觀測(cè))在各放牧小區(qū)隨機(jī)布設(shè)10個(gè)樣方，樣方面積0.5 m×0.5 m，記錄樣方內(nèi)每種植物的高度、密度、蓋度。

1.4 多樣性測(cè)度方法

采用了α多樣性指數(shù)，分別是豐富度指數(shù)(richness index)、均勻度指數(shù)(evenness index)、多樣性指數(shù)(diversity index)。其測(cè)度公式為：Margalef豐富度指數(shù)：Ma=(S-1)/lnN；Pielou均勻度指數(shù)：JP=-PilnPi/lnS；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H'=-∑Pilnpi。式中，S代表物種數(shù)目，N代表樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體總數(shù)，Pi代表相對(duì)多度[22]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel軟件處理高度、蓋度和密度等觀測(cè)數(shù)據(jù)，計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，并制作表格和繪圖。采用SPSS17.0軟件分別對(duì)不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原物種α多樣性指數(shù)進(jìn)行差異顯著性分析，并對(duì)影響荒漠草原物種α多樣性指數(shù)的月份和放牧處理進(jìn)行主效應(yīng)檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅荒漠草原5月至9月物種多樣性對(duì)長(zhǎng)期不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

根據(jù)表2可知，5月調(diào)查試驗(yàn)地共有27種植物分屬15科，其中禾本科占比最高，占該月觀測(cè)植物總數(shù)的22.2%，其次是黎科和菊科，均占植物總數(shù)的11.1%。對(duì)照區(qū)物種數(shù)最多，有22種植物，LG區(qū)有20種植物，MG區(qū)有18種植物，HG區(qū)僅有13種植物，且該放牧區(qū)多年生根莖禾草未被發(fā)現(xiàn)。由此可知，以往長(zhǎng)期重度放牧強(qiáng)度下短花針茅荒漠草原物種組成明顯較對(duì)照、LG區(qū)和MG區(qū)少。

6月觀測(cè)共有23種植物，分屬12科，其中禾本科占比最高，占物種總數(shù)的21.1%，其次是豆科植物占比17.4%。CK區(qū)、LG區(qū)和MG區(qū)植物種類較多，分別有植物17種、20種、15種，而HG區(qū)有9種植物，僅占該月觀察物種總數(shù)的39.1%，這與6月初開始放牧有關(guān)，家畜喜食豆科和菊科等植物，因此該類植物在HG區(qū)較少。

7月觀測(cè)共有29種植物，分屬12科，其中禾本科占總物種數(shù)的20.7%，菊科占比17.2%，藜科和豆科均占比13.8%。CK區(qū)、LG區(qū)植物種類較多，分別有23種、27種。MG區(qū)和HG區(qū)植物種類偏少，分別有17種、15種，且多年生根莖禾草未被發(fā)現(xiàn)。

8月觀測(cè)共有31種植物，分屬15科，其中禾本科占總物種數(shù)的22.6%，菊科和黎科均占總物種數(shù)的12.9%。CK區(qū)和LG區(qū)分別有26種、24種，MG區(qū)和HG區(qū)分別有22種、15種。與CK區(qū)和MG區(qū)相比，HG區(qū)百合科和豆科植物相對(duì)較少。

9月觀測(cè)共有29種植物，分屬15科，禾本科占總物種數(shù)的20.7%，黎科和菊科均占總物種數(shù)的13.8%。CK區(qū)有物種23種，LG區(qū)、MG區(qū)和HG區(qū)分別有物種20種、18種、15種?？梢婇L(zhǎng)期放牧對(duì)短花針茅荒漠草原物種組成影響明顯，重度放牧處理下禾本科、百合科及豆科植物種類減少。

表2 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅荒漠草原5月-9月物種組成Table 2 Species composition of Stipa breviflora desert steppe under different grazing intensities from May to September

注：CK. 對(duì)照樣地；LG. 輕度放牧；MG. 中度放牧；HG. 重度放牧；CK,LG,MG,HG放牧處理的載畜率依次分別為0,0.91,1.82,2.71羊單位·(hm2· a-1)-1?！癥”代表該處理小區(qū)有相應(yīng)物種，"N”代表無相應(yīng)物種。5,6,7,8,9分別表示在該月份觀測(cè)到該物種

Note:CK. Control;LG. Light grazing;MG. Moderate grazing;HG. Heavy grazing;CK,LG,MG,HG grazing treatment were 0,0.91,1.82,2.71 sheep units·(hm2· a-1)-1,respectively. "Y" means that there are corresponding species in the treatment area,and "N" means that there are no corresponding species. 5,6,7,8 and 9 indicated that the species was observed in that month

2.2 短花針茅荒漠草原5月至9月物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)對(duì)長(zhǎng)期不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

5月不同放牧水平下短花針茅荒漠草原物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)如圖2所示，隨放牧強(qiáng)度的增加Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈降低的變化趨勢(shì)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)CK區(qū)均顯著高于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，但與LG區(qū)相比差異不顯著，且LG區(qū)亦顯著高于HG區(qū)(P<0.05)；Pielou均勻度指數(shù)CK區(qū)、LG區(qū)顯著高于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，CK區(qū)與LG區(qū)之間、MG區(qū)和HG區(qū)之間差異不顯著。

圖2 不同載畜率下短花針茅荒漠草原5月物種多樣性指數(shù)變化Fig.2 Changes of species diversity index in Stipa Breviflora desert steppe in May under different stocking rates注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different lower-case letters show significant difference at the 0.05 level,the same as below

如圖3所示，隨放牧強(qiáng)度的增加6月短花針茅荒漠草原物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈降低的變化趨勢(shì)。其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)CK區(qū)、LG區(qū)顯著大于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，而CK區(qū)和LG區(qū)之間、MG區(qū)和HG區(qū)之間差異不顯著；Margalef豐富度指數(shù)CK區(qū)顯著大于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，LG區(qū)顯著大于HG區(qū)，但LG區(qū)和MG區(qū)之間差異不顯著。

圖3 不同載畜率下短花針茅荒漠草原6月物種多樣性指數(shù)變化Fig.3 Changes of species diversity index in Stipa Breviflora desert steppe in June under different stocking rates

如圖4所示，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均隨放牧強(qiáng)度的增加呈降低的變化規(guī)律，其中物種多樣性指數(shù)CK區(qū)顯著大于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，但較LG區(qū)差異不顯著。Margalef豐富度指數(shù)CK區(qū)、LG區(qū)均顯著大于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，但CK區(qū)和LG區(qū)之間、MG區(qū)和HG區(qū)之間差異不顯著。與5月和6月觀測(cè)結(jié)果不同，7月觀測(cè)Pielou均勻度指數(shù)對(duì)照區(qū)與不同強(qiáng)度放牧區(qū)相比差異均不顯著。

圖4 不同載畜率下短花針茅荒漠草原7月物種多樣性指數(shù)變化Fig.4 Changes of species diversity index of Stipa Breviflora desert steppe in July under different stocking rates

如圖5所示，物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)隨載畜率的增加呈降低的變化趨勢(shì)，其中CK區(qū)和LG區(qū)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著大于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，但CK區(qū)和LG區(qū)之間、MG區(qū)和HG區(qū)之間差異不顯著。Margalef豐富度指數(shù)CK區(qū)顯著大于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，LG區(qū)顯著大于HG區(qū)(P<0.05)，而CK區(qū)和LG區(qū)之間、LG區(qū)和HG區(qū)之間差異不顯著。與7月觀測(cè)結(jié)果相同，對(duì)照區(qū)與放牧區(qū)物種Pielou均勻度指數(shù)變化差異不顯著。

圖5 不同載畜率下短花針茅荒漠草原8月物種多樣性指數(shù)變化Fig. 5 Changes of species diversity index in Stipa Breviflora desert steppe in August under different stocking rates

如圖6所示，物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)均呈明顯降低的變化趨勢(shì)，其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)CK區(qū)和LG區(qū)顯著大于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)。Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)CK區(qū)顯著大于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，LG區(qū)顯著大于HG區(qū)(P<0.05)，但LG區(qū)與CK區(qū)和MG區(qū)相比差異不顯著。

圖6 不同載畜率下短花針茅荒漠草原9月物種多樣性指數(shù)變化Fig.6 Changes of species diversity index in Stipa Breviflora desert steppe in September under different stocking rates

2.3 長(zhǎng)期不同放牧強(qiáng)度下短花針茅荒漠草原物種豐富度、均勻度、多樣性指數(shù)季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)圖7所示，整個(gè)植物生長(zhǎng)季5次觀測(cè)，所有區(qū)均是7月和8月的物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相對(duì)較高，平均值分別為1.56和1.53，而6月和9月的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相對(duì)較小，平均值分別為1.09和1.08。且5次觀測(cè)均表明隨著放牧強(qiáng)度的增加Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈逐漸降低的趨勢(shì)。其中MG區(qū)和HG區(qū)不同月份觀測(cè)其Shannon-Wiener多樣性指數(shù)差異明顯大于CK區(qū)和LG區(qū)。

如圖8所示，植物生長(zhǎng)季5次觀測(cè)均表明隨著放牧強(qiáng)度的增加Margalef豐富度指數(shù)呈逐漸降低的趨勢(shì)，但不同月份觀測(cè)Margalef豐富度指數(shù)差異明顯。

圖7 不同載畜率下短花針茅荒漠草原物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化Fig.7 Seasonal dynamics of Shannon-Wiener diversity index of Stipa breviflora desert grassland species under different stocking rates

CK區(qū)和LG區(qū)Margalef豐富度指數(shù)在7月份觀測(cè)分別為1.88和1.61，6月和9月觀測(cè)相對(duì)較小，平均值分別為1.26和1.28。MG區(qū)和HG區(qū)Margalef豐富度指數(shù)7月份和8月份觀測(cè)亦明顯高于6月份和9月份觀測(cè)。在對(duì)照區(qū)、LG區(qū)和MG區(qū)不同月份調(diào)查短花針茅荒漠草原物種Margalef豐富度指數(shù)變化差異達(dá)到0.56，而在HG區(qū)不同月份調(diào)查Margalef豐富度指數(shù)變化差異最大僅為0.24。

圖8 不同載畜率下短花針茅荒漠草原物種Margalef豐富度指數(shù)季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化Fig.8 Seasonal dynamic changes of Margalef richness index of Stipa breviflora desert grassland species under different stocking rates

如圖9所示，不同月份觀測(cè)物種Pielou均勻度指數(shù)變化存在差異。5次觀測(cè)不同放牧區(qū)物種Pielou均勻度指數(shù)變化差異由大到小排序?yàn)椋篐G>MG>LG>CK，對(duì)照區(qū)不同月份觀測(cè)物種Pielou均勻度指數(shù)變化不明顯，HG區(qū)不同月份觀測(cè)物種Pielou均勻度指數(shù)變化差異最大達(dá)到0.23。載畜率

從0(CK)到1.82個(gè)(MG)羊單位·(hm2·a-1)-1時(shí)5次觀測(cè)物種Pielou均勻度指數(shù)均呈逐漸降低的趨勢(shì)，當(dāng)達(dá)到2.71個(gè)(HG)羊單位·(hm2·a-1)-1時(shí)9月觀測(cè)物種Pielou均勻度指數(shù)繼續(xù)呈下降趨勢(shì)，5月、6月和8月觀測(cè)物種Pielou均勻度指數(shù)變化不明顯，而7月份觀測(cè)物種Pielou均勻度呈上降趨勢(shì)。

圖9 不同載畜率下短花針茅荒漠草原物種Pielou均勻度指數(shù)季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化Fig.9 Seasonal dynamic changes of Pielou evenness index of Stipa breviflora desert grassland species under different stocking rates

2.4 月份及放牧處理對(duì)荒漠草原物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)及均勻度指數(shù)影響的主效應(yīng)檢測(cè)

如表3所示，月份和放牧對(duì)短花針茅荒漠草原物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)及均勻度指數(shù)影響均達(dá)到極顯著水平，且放牧處理對(duì)物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)及均勻度指數(shù)的影響效應(yīng)大于月份(F放牧>F月份)。月份和放牧的交互作用對(duì)短花針茅荒漠草原物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)及均勻度指數(shù)的影響不顯著。

表3 月份及放牧處理對(duì)荒漠草原物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)及均勻度指數(shù)影響的主效應(yīng)檢測(cè)Table 3 Main effect analysis of month and grazing treatment on species diversity index,richness index and evenness index in desert steppe

注：*表示差異顯著(P<0.01)

Note:* indicates significant differences at the 0.01 level

3 討論與結(jié)論

3.1 長(zhǎng)期不同放牧強(qiáng)度下物種組成季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)2018年5月至9月連續(xù)性對(duì)試驗(yàn)地觀測(cè)，5月份調(diào)查試驗(yàn)地共有物種27種，其中重度放牧區(qū)僅有13種植物，6月份試驗(yàn)地物種總數(shù)最少，有23種，重度放牧區(qū)僅有9種植物。5月份氣溫開始回暖，各種植物開始萌發(fā)出苗，而6月初開始放牧，在放牧區(qū)動(dòng)物喜食的物種在苗期即被啃食，且6月降水量?jī)H為6.3 mm，因此放牧和降水量少是造成5月份試驗(yàn)地物種總數(shù)多于6月份的主要原因，這與Hartley[18]、Denyer[19]的研究結(jié)果一致。7月、8月和9月試驗(yàn)地物種數(shù)量均較高，則與降雨量密切相關(guān)，此3個(gè)月降水量達(dá)216.6 mm，可為植物提供充足的水分，能保證其正常的生長(zhǎng)發(fā)育，但是重度放牧區(qū)的物種數(shù)量在此3個(gè)月觀測(cè)均是15種，均明顯少于對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)，一些植物如：糙隱子草、米氏冰草、駝絨藜、阿爾泰狗娃花、野韭、草蕓香等在長(zhǎng)期重度放牧下已經(jīng)不復(fù)存在。相同的外界條件，對(duì)于一些物種而言可能很適合其生存，而對(duì)于另外一些物種而言可能就是脅迫，這樣的結(jié)果可以理解為正相互作用的物種特異性(species-specific)。在生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)生物(或非生物)脅迫達(dá)到一定程度則可能會(huì)造成某些物種的消失。因此可以推斷長(zhǎng)期重度放牧?xí)档投袒ㄡ樏┗哪菰锓N多樣性，使其向著物種多樣性少的方向演替。王德利等[20]研究指出，放牧在很大程度上決定了植物群落的動(dòng)態(tài)及其演替過程，本試驗(yàn)結(jié)果與其研究結(jié)果一致。草地生態(tài)系統(tǒng)中，采食作用是一個(gè)相對(duì)復(fù)雜的過程，家畜和植物會(huì)存在一種協(xié)同作用[24]。本研究5次觀測(cè)重度放牧區(qū)中均有短花針茅、無芒隱子草、冷蒿和銀灰旋花，說明高載畜率依然影響不了短花針茅荒漠草原以短花針茅為建群種，無芒隱子草、銀灰旋花等優(yōu)勢(shì)種地位的事實(shí)[25]。研究表明[26]隨著生物脅迫的增加，植物間正相互作用也增加，Graff等[27]研究指出，非適口性牧草對(duì)另外兩種適口性牧草從禁牧下的競(jìng)爭(zhēng)作用可以轉(zhuǎn)變?yōu)榉拍料碌幕ダ饔谩Ｒ虼吮狙芯空J(rèn)為，荒漠草原建群種短花針茅與優(yōu)勢(shì)種無芒隱子草、銀灰旋花之間可能存在某種正向作用以抵御放牧脅迫，而這種現(xiàn)象在植物整個(gè)生長(zhǎng)季均表現(xiàn)明顯，其他物種則在植物生長(zhǎng)旺季表現(xiàn)出一定差異。當(dāng)然，這種差異不僅與放牧強(qiáng)度有關(guān)，與環(huán)境因素(溫度、降水)也存在密切關(guān)系。

3.2 長(zhǎng)期不同強(qiáng)度放牧下物種α多樣性指數(shù)季節(jié)性變化

物種Margalef豐富度、Pielou均勻度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是衡量物種多樣性的指標(biāo)，能夠具體反映物種通過競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生對(duì)環(huán)境適應(yīng)的能力[28]。本試驗(yàn)中5次觀測(cè)均表明，對(duì)照區(qū)物種Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與輕度放牧區(qū)相比無顯著性差異，均顯著大于中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)，這與劉冬偉等[29]、蒙旭輝等[30]支持的中度干擾假說結(jié)果不一致，此研究亦與王悅驊等[23]2014年在本試驗(yàn)地的觀測(cè)結(jié)果不同，但與韓夢(mèng)琪等[22]2016年在此試驗(yàn)地研究的結(jié)果相似，其研究結(jié)果表明，對(duì)照區(qū)物種多樣性指數(shù)均顯著高于放牧處理。本研究亦表明，對(duì)照處理和放牧處理均是7月和8月的物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)較高，6月和9月觀測(cè)值較小，Hartley[18]、Denyer[19]認(rèn)為放牧和環(huán)境因素共同決定了物種多樣性組成，此結(jié)果與生長(zhǎng)季降水和氣溫密切相關(guān)。5月和6月觀測(cè)表明，對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)物種Pielou均勻度指數(shù)均顯著大于中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)，原因可能是對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)物種組成豐富且在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)分布廣，而中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)一些雜類草種類和數(shù)量均較少，此結(jié)果與丁海君等[31]研究的結(jié)果不同，可能是觀測(cè)的月份不同。7月份和8月份觀測(cè)表明，對(duì)照處理和放牧處理Pielou均勻度指數(shù)無顯著性差異，這與王悅驊等[23]、韓夢(mèng)琪等[22]在本試驗(yàn)地的研究結(jié)果不同，王悅驊等[23]研究表明，高載畜率下Pielou均勻度指數(shù)最高，韓夢(mèng)琪等[20]研究表明，對(duì)照處理Pielou均勻度指數(shù)顯著高于放牧處理。出現(xiàn)此種情況的原因可能是試驗(yàn)?zāi)攴莸慕邓坎煌?014年(王悅驊試驗(yàn)?zāi)攴?、2016年(韓夢(mèng)琪試驗(yàn)?zāi)攴?該地區(qū)降水量分別為212.7 mm，332.9 mm。隨著放牧強(qiáng)度的增加，從5月至9月5次觀測(cè)短花針茅荒漠草原物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均呈明顯降低的趨勢(shì)變化，Pielou均勻度指數(shù)月季變化差異最為明顯，由大到小排序?yàn)椋篐G>MG>LG>CK，重度放牧下9月份Pielou均勻度指數(shù)最小，這與過度放牧密切相關(guān)，7月份均勻度指數(shù)最高，則與該月降雨量大和溫度高有關(guān)，主效應(yīng)分析結(jié)果亦支持此觀點(diǎn)。與前人研究角度不同[22-23,31-32]，本研究對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)季的物種多樣性的觀測(cè)分析，更全面、科學(xué)地分析了物種多樣性與放牧和氣候因素的關(guān)系及季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。

4 結(jié)論

月份和放牧對(duì)短花針茅荒漠草原物種α多樣性指數(shù)影響均達(dá)到極顯著水平，且放牧處理對(duì)物種α多樣性指數(shù)的影響效應(yīng)大于月份。隨放牧強(qiáng)度的增加短花針茅荒漠草原物種多樣性呈逐漸降低的趨勢(shì)，且6月和9月表現(xiàn)最為明顯，長(zhǎng)期重度放牧對(duì)荒漠草原物種多樣性影響顯著，將會(huì)進(jìn)一步威脅草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。