林春英， 李希來(lái)， 李紅梅， 孫海松， 韓輝邦， 王啟花， 金立群， 孫華方

(1. 青海大學(xué)， 青海 西寧 810016； 2. 青海省人工影響天氣辦公室, 青海 西寧 810001；3. 青海氣候中心， 青海 西寧 810001)

濕地中土壤有機(jī)碳(soil organic carbon，SOC)和總氮(Total Nitrogen,TN)是濕地土壤的重要成分，是維持土壤環(huán)境的關(guān)鍵因子，也是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)因子，顯著影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[1-3]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，大部分氮素儲(chǔ)存在土壤有機(jī)碳庫(kù)中，因此土壤有機(jī)碳和總氮的變化緊密相關(guān)[4]。近年來(lái)，由于全球變暖及人為因素的干擾，高寒濕地面積萎縮，并趨于退化向草甸演替[5]。高寒濕地的退化是指濕地生態(tài)功能的減弱或喪失的問(wèn)題[6]，與高寒草地退化不一樣，其退化由外到內(nèi)逐漸萎縮，而草地退化由內(nèi)到外逐漸擴(kuò)大。凍融丘植物是濕地的標(biāo)志性植物，它在濕地中重要的作用就是固碳。凍融丘的大小和多少是高寒沼澤濕地退化程度的主要特征。濕地生態(tài)系統(tǒng)退化會(huì)改變植被生產(chǎn)力及土壤有機(jī)質(zhì)的積累和分解速率，進(jìn)而影響到生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)和土壤碳氮儲(chǔ)量[7]。目前，高寒濕地的研究主要集中在濕地類型和濕地退化機(jī)制的研究[8-13]，而濕地碳氮變化和貯量整體研究涉及較少。本研究針對(duì)三江源果洛州瑪沁縣大武灘高寒沼澤濕地的退化問(wèn)題，分析不同退化程度上凍融丘和丘間土壤有機(jī)碳、總氮、有機(jī)碳和總氮貯量的變化，探討高寒濕地土壤有機(jī)碳和總氮隨著土壤深度的變化規(guī)律，以及有機(jī)碳和總氮隨退化程度的變化是否具有一致性，為闡明濕地生態(tài)系統(tǒng)的退化對(duì)高寒濕地土壤碳氮庫(kù)穩(wěn)定性和三江源高寒濕地恢復(fù)機(jī)理的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)的自然概況

試驗(yàn)樣地選擇在三江源果洛州瑪沁縣大武灘高寒濕地典型分布區(qū)，選擇沼澤濕地樣地作為高寒濕地與外圍退化區(qū)土壤有機(jī)碳變化研究調(diào)查樣地(見(jiàn)圖1綠色點(diǎn))?，斍呖h地處青海省東南部，果洛藏族自治州東北部，位于東經(jīng)98°～100°56′，北緯33°43′～35°16′，屬大陸性寒潤(rùn)性氣候，年平均氣溫—3.8～3.5 ℃，年降水量423～565 mm之間，全年日照時(shí)間為2 313～2 607 h，相對(duì)日照45%～63%。春季干旱多風(fēng)，夏秋季短而多雨。研究區(qū)大武灘位于瑪沁縣東南角，是一個(gè)四面環(huán)山的典型的高原盆地，整個(gè)面積約有數(shù)十平方公里，其高寒濕地資源豐富。濕地中凍融丘是一種高出水面幾十厘米甚至一米的草墩，是由沼澤地里各種苔草的根系死亡后再生長(zhǎng)，再腐爛，再生長(zhǎng)，周而復(fù)始，并和泥炭長(zhǎng)年累月凝結(jié)而形成的，凍融丘之間的凹槽則為丘間(圖2)。研究區(qū)未退化(Non Degradation,ND)樣地以凍融丘藏嵩草(Kobresiatibetica)為優(yōu)勢(shì)種，其蓋度可達(dá)95%左右，主要伴生的物種是丘間的矮嵩草(Kobresiahumilis)、苔草(Carexmoorcroftii)等植物；輕度退化(Light Degradation,LD)樣地凍融丘和丘間的蓋度各為50%，凍融丘以藏嵩草為優(yōu)勢(shì)種，丘間以矮嵩草、苔草等為主；重度退化(Heavy Degradation,HD)樣地是以矮嵩草為主的高寒草甸，無(wú)凍融丘，毒雜類草和禾草等植物種增多。隨著退化程度的加劇，凍融丘的數(shù)量增加，大小明顯減少(表1)，達(dá)到重度退化程度高寒濕地凍融丘特征消失，演替為高寒草甸。

1.2 樣地布置

在瑪沁縣大武灘選擇高寒濕地與外圍退化區(qū)作為研究調(diào)查樣地，其中，在濕地內(nèi)部隨機(jī)布設(shè)3個(gè)1 m×1 m的樣方作為濕地剖面樣地(圖4)。不同退化程度的濕地樣方布置，是結(jié)合濕地中藏嵩草優(yōu)勢(shì)度、植被蓋度多少等指標(biāo)綜合判斷，將試驗(yàn)樣地劃分為未退化、輕度退化、重度退化共3個(gè)退化程度(圖3)，調(diào)查樣方采用線樣法，由濕地內(nèi)部向外延伸取樣，從濕地中心拉3條樣線(即為設(shè)置3次重復(fù))，樣線長(zhǎng)為150 m，每隔50 m設(shè)置取樣樣方(圖4)，最外圍退化區(qū)屬于非濕地樣地，每個(gè)退化階段的各個(gè)階段各設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的樣方，即不同退化程度各設(shè)置3次重復(fù)，進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，主要包括植被覆蓋度、地上生物量等。未退化和輕度退化階段內(nèi)的樣方里有凍融丘和丘間，故分別記錄植物名稱、高度、蓋度、鮮重指標(biāo)。

圖1 研究區(qū)范圍Fig.1 Location of the research area注：(a)瑪沁縣及樣地(b)樣區(qū)衛(wèi)星遙感圖(c)樣區(qū)高寒沼澤濕地Note:(a)Maqin County and sample area(b)Satellite remote sensing map of sample area(c)Alpine wetland in sample area

圖2 高寒濕地凍融丘和丘間示意圖Fig.2 The frozen-thawing patch in alpine wetland

1.3 土壤樣品的采集與測(cè)定

濕地土壤樣品取樣時(shí)要先清除覆蓋在土壤上的植被地上部分，在濕地剖面取樣點(diǎn)用土鉆自上而下采集土樣，每10 cm為一層，直到土鉆鉆到離地面130 cm處為止。不同退化程度土壤樣品分凍融丘(其中重度退化無(wú)凍融丘故不采集)和丘間采集，自上而下用移除法分別采集0～10，10～20，20～30 cm三個(gè)深度的土樣(圖5)，將同一樣地同一退化程度同一層的凍融丘混合在一起，將同一樣地同一退化程度同一層的丘間混合在一起，分別裝入自封袋編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室使其自然風(fēng)干，揀去植物殘根和石礫等，磨碎過(guò)0.25 mm篩，將土壤樣送楊凌啟翔生物科技有限公司，利用vario MACRO cube元素分析儀測(cè)定土壤有機(jī)碳和總氮。采集土樣的同時(shí)，分土層測(cè)定土壤水分和土壤溫度等。土壤采樣于2018年8月份進(jìn)行。

表1 不同退化階段樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of plants indifferent degradation stages

圖3 高寒濕地不同退化程度樣地Fig.3 The alpine wetland of different degree of degradation

圖4 高寒濕地不同退化程度樣點(diǎn)選取圖Fig.4 The different soil layer in the alpine wetland

圖5 高寒濕地土樣取樣Fig.5 The sampling of soil samples in the alpine wetland注：(a)凍融丘(b)丘間Note:(a)frozen-thawing patch(b)between the grass patches

1.4 研究?jī)?nèi)容與方法

(1)土壤有機(jī)碳貯量

SOCS=H×Bi×SOC×0.1

式中，SOCS是不同土層土壤的有機(jī)碳貯量(Soil Organic Carbon Storage) (t·hm-2)，H是土層土壤的厚度(cm)，Bi是土層土壤的容重(g·cm-3)，SOC是土壤有機(jī)碳含量(g·kg-1)。

(2)土壤氮貯量

TNS=H×Bi×TN×0.1

式中，TNS是不同土層土壤氮貯量(Total NitrogenStorage)(t·hm-2)，H是土層土壤的厚度(cm)，Bi是土層土壤的容重(g·cm-3)，TN是土壤總氮含量(g·kg-1)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Origin9軟件處理，對(duì)不同退化程度和不同土層土壤有機(jī)碳、總氮、含水量、碳氮貯量等的差異采用SPSS19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒沼澤濕地剖面土壤有機(jī)碳和總氮的變化

由圖6可知，高寒濕地樣地有機(jī)碳和總氮整體上從表層向下呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且隨著剖面深度增加，土壤有機(jī)碳和總氮含量變化較小，中間有不同程度的波動(dòng)，可能與當(dāng)時(shí)沉積環(huán)境有關(guān)。高寒濕地表層有機(jī)碳和總氮含量均遠(yuǎn)大于低層，可能是由于表層生物積累量較大所致。土壤有機(jī)碳的含量與總氮含量成正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.95。0～30 cm的有機(jī)碳和總氮含量占0～120 cm總有機(jī)碳和總氮的36.73%和40.49%，故本研究選取0～30 cm層的高寒濕地土壤分層進(jìn)行研究。

2.2 不同退化程度高寒沼澤濕地土壤有機(jī)碳和總氮含量垂直分布特征

高寒濕地不同退化程度土壤有機(jī)碳和總氮含量如圖7、8所示，有機(jī)碳在凍融丘各層未退化與輕度退化、重度退化之間差異顯著，凍融丘和丘間相同狀態(tài)不同土層之間差異顯著(P<0.05)?？偟趦鋈谇鸷颓痖g輕度退化、重度退化顯著低于未退化(P<0.05)。與未退化相比，輕度退化和重度退化0～10 cm凍融丘和丘間土壤有機(jī)碳含量降低了35.42%,42.14%和32.91%，39.82%，總氮下降了27.46%，32.15%和23.12%，29.55%；10～20 cm有機(jī)碳下降了21.61%，34.20%和19.50%，32.92%，總氮下降了29.20%，35.26%和11.25%，24.16%；20～30 cm土壤有機(jī)碳下降了40.60%，47.12%和29.63%，44.87%，總氮降低了31.08%，34.30%和19.61%，25.68%。隨著退化程度的加劇凍融丘的有機(jī)碳下降的速度較丘間快，這是因?yàn)閮鋈谇鹬参镆陨菘浦参锊蒯圆轂橹?，在沼澤濕地樣地具有較好的適應(yīng)性和資源優(yōu)勢(shì)，其高度、蓋度及地上生物量均達(dá)到最高值[14]，隨退化程度的加劇，藏嵩草種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，群落優(yōu)勢(shì)種更替，物種增多，種間資源爭(zhēng)奪上升，被分割為多個(gè)小聚塊，蓋度、高度和地上生物量持續(xù)降低，有機(jī)物的來(lái)源減少。而凍融丘的總氮下降的速度較丘間快，這是因?yàn)橛袡C(jī)碳和總氮呈正相關(guān)，土壤有機(jī)碳減少直接導(dǎo)致了土壤總氮的減少。

圖6 高寒濕地不同土層土壤有機(jī)碳和總氮的變化Fig.6 The change of soil organic carbon/nitrogen content of different soil layers in the alpine wetland

圖7 不同退化程度高寒濕地不同土層土壤有機(jī)碳變化Fig.7 The change of soil organic carbon content of different soil layers in the alpine wetland注：(a)凍融丘(b)丘間；不同大寫(xiě)字母表示相同土層不同狀態(tài)間均值差異顯著(P< 0. 05),不同的小寫(xiě)字母表示同一退化程度下不同土層間均值差異顯著(P< 0. 05),下同Note:a)frozen-thawing patch(b)between the grass patches;There are significant differences states of the same soil layer between different capital letters at the 0.05 level,different lower case letters indicate significant differences in different soil layers the same degree of degradation at the 0.05 level，the same as below

圖8 高寒濕地不同土層土壤總氮變化Fig.8 The change of soil nitrogen content of different soil layers in the alpine wetland

2.3 土壤含水量與有機(jī)碳和總氮相關(guān)分析

濕地生態(tài)系統(tǒng)中最為敏感的環(huán)境因子是水分[15]，其中土壤含水量的梯度變化可以影響植物分布及物種多樣性，從而影響植物群落的分布格局[16]。高寒氣候背景下，濕地水分變化過(guò)程中優(yōu)勢(shì)種的更替過(guò)程導(dǎo)致群落中資源配置策略改變，不同生境中植物群落結(jié)構(gòu)存在差異[17]，植物群落地上生物量也不相同[18]，濕地結(jié)構(gòu)功能相應(yīng)地發(fā)生變化，從而影響植被對(duì)群落環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，使植物改變當(dāng)前競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和生存策略,影響植被生長(zhǎng)和擴(kuò)散的格局[14]。因此，濕地退化過(guò)程中了解水分變化與有機(jī)碳和總氮的關(guān)系尤為重要。

2.3.1不同退化程度高寒沼澤濕地土壤含水量垂直分布特征 由圖9可知，隨著退化加劇，凍融丘和丘間土壤含水量隨著退化加劇呈減少趨勢(shì)，未退化與重度退化之間差異顯著(P<0.05)。相對(duì)于未退化，輕度退化和重度退化0～10 cm凍融丘和丘間分別下降了27.46%，32.15%和23.11%，29.55%；10～20 cm分別下降了29.20%，35.26%和11.25%，24.16%；20～30cm分別下降了23.45%，34.30%和19.61%，25.69%。隨著退化程度的加劇凍融丘的含水量下降的速度較丘間快，這是因?yàn)閮鋈谇鹬脖灰云蚰透珊敌圆蒯圆葜参餅橹鳎S著退化程度的加劇藏嵩草種群蓋度、植株高度、地上生物量持續(xù)降低，容易引起地面蒸發(fā)加大，容易干旱。隨土壤水分降低，丘間植物生境適合度增加，小尺度的種間競(jìng)爭(zhēng)增大，迫使丘間以矮嵩草為主的植物個(gè)體分散，聚集分布的規(guī)模不斷擴(kuò)大，獲得一定生長(zhǎng)空間，光照及溫度條件有所改善，其資源利用策略由共享轉(zhuǎn)為爭(zhēng)奪[14]，濕地植物群落也在發(fā)生演替，植物由濕地植物轉(zhuǎn)為非濕地植物，重度退化區(qū)實(shí)際上是高寒草甸。

圖9 高寒濕地不同土層土壤含水量變化Fig.9 The change of soil moisture content of different soil layers in the alpine wetland

2.3.2土壤含水量與有機(jī)碳和總氮相關(guān)分析 Amador等[19]認(rèn)為，土壤水分和碳、氮等養(yǎng)分之間的有機(jī)耦合是通過(guò)水分狀況調(diào)節(jié)的生態(tài)交互作用而實(shí)現(xiàn)，濕地的退化首先是水分的減少，進(jìn)而引起土壤養(yǎng)分的退化。圖10、11土壤含水量與土壤有機(jī)碳、總氮的相關(guān)性分析結(jié)果表明，凍融丘和丘間的土壤含水量與土壤有機(jī)碳、總氮是極顯著相關(guān)的(P<0.01)。土壤含水量與土壤有機(jī)碳和總氮呈正相關(guān)，隨著土壤含水量的增加而增加。凍融丘和丘間土壤含水量與土壤有機(jī)碳、總氮相關(guān)系數(shù)分別為0.74,0.6和0.75,0.63，變化規(guī)律基本一致。

圖10 高寒濕地土壤含水量與有機(jī)碳顯著相關(guān)性Fig.10 Significant correlation between soil water content and soil organic carbon

圖11 高寒濕地土壤含水量與總氮顯著相關(guān)性Fig.11 Significant correlation between soil water content and soil nitrogen

2.4 不同退化程度高寒沼澤濕地土壤有機(jī)碳和氮貯量分布特征

據(jù)Song等[20]研究的自然土壤有機(jī)碳與容重關(guān)系式(r=1.3565×e-0.0046×SOC)和土壤有機(jī)碳和氮貯量公式算出不同退化梯度下土壤有機(jī)碳和氮貯量(表2)。多重比較表明，凍融丘和丘間不同土層土壤有機(jī)碳貯量呈現(xiàn)出未退化階段顯著高于輕度退化階段和嚴(yán)重退化階段(P<0．05)；土壤氮貯量隨退化程度的加劇呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，但沒(méi)有顯著性差異(P>0．05)。濕地土壤的通氣性是比較差的，不利于有機(jī)質(zhì)的分解，因此濕地中的有機(jī)質(zhì)含量要比較高[21]。土壤有機(jī)質(zhì)含量與土壤容重存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[22]，隨著退化程度的加劇，土壤持水能力降低。濕地的退化將導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量的減少，導(dǎo)致有機(jī)碳、總氮含量和貯量減少，使得天然濕地碳氮儲(chǔ)存功能遭到嚴(yán)重破壞。相對(duì)于未退化，輕度退化、重度退化0～10 cm凍融丘和丘間土壤有機(jī)碳貯量下降了15.76%，20.75%和13.89%，19.02%，氮貯量下降了4.16%，6.06%和1.16%，5.05%；10～20 cm有機(jī)碳貯量下降了16.05%，22.55%和12.58%，20.64%，氮貯量下降了16.55%，19.67%和9.36%，10.22%；20～30 cm有機(jī)碳貯量下降了31.96%，38.55%和23.18%，37.23%，氮貯量下降了21.38%，23.92%和12.24%，15.54%。隨著退化程度的加劇凍融丘的有機(jī)碳和氮貯量下降的速度較丘間快，這是因?yàn)閮鋈谇鸬挠袡C(jī)質(zhì)含量下降速度快，造成土壤容重增大，有利于有機(jī)質(zhì)的分解，導(dǎo)致土壤碳氮貯量下降，并轉(zhuǎn)化為碳流失，降低的土壤碳貯量和土壤碳固持潛力。

表2 不同退化程度高寒濕地不同土層土壤碳氮貯量變化Table 2 The change of soil organic carbon / nitrogen storage of different soil layer in the alpine wetland

注：相同土層不同大寫(xiě)字母表示均值差異顯著(P< 0. 05)

Note:There are significant differences states of the same soil layer between different capital letters at the 0.05 level

2.5 凍融丘和土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量相關(guān)分析

2.5.1凍融丘數(shù)量和土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量相關(guān)分析 由于重度退化濕地已經(jīng)演替為高寒草甸不屬于濕地類型，在此未作進(jìn)一步分析。未退化和輕度退化濕地凍融丘數(shù)量與土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量的相關(guān)性分析結(jié)果表明(圖12),凍融丘數(shù)量與土壤有機(jī)碳、總氮是極顯著相關(guān)的(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.90,0.88和0.73,0.53。凍融丘數(shù)量與土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量呈負(fù)相關(guān)，隨著凍融丘數(shù)量的增加而減少。因此，隨著退化程度的加劇，凍融丘的數(shù)量增多，土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量呈下降趨勢(shì)。

圖12 凍融丘數(shù)量和土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量相關(guān)分析Fig.12 Significant correlation between number of frozen-thawing patch and soil organic carbon/ nitrogen content、carbon/nitrogen storage

2.5.2凍融丘大小和土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量相關(guān)分析 圖13凍融丘大小與土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量的相關(guān)性分析結(jié)果表明，凍融丘大小與土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量是極顯著相關(guān)的(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.94，0.54和0.73，0.54。凍融丘數(shù)量與土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量呈正相關(guān)，隨著凍融丘大小的增大而增大。由此可見(jiàn)，隨著退化程度的加劇，凍融丘變小，從而導(dǎo)致土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量下降。

圖13 凍融丘大小和土壤有機(jī)碳、總氮、碳氮貯量相關(guān)分析Fig.13 Significant correlation between size of frozen-thawing patch and soil organic carbon/nitrogen content,carbon/nitrogen storage

3 討論

藏嵩草主要生長(zhǎng)在高山凍土集中分布的地勢(shì)低洼、排水不暢、通透性差的潮濕地帶[17]，矮嵩草適宜生長(zhǎng)于土壤濕度適中的平緩灘地。藏嵩草和矮嵩草分別是高寒濕地和高寒草地的優(yōu)勢(shì)種，土壤含水量是影響藏嵩草和矮嵩草生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素[14]。隨退化程度的加劇，土壤水分減少，藏嵩草種群蓋度、高度和地上生物量持續(xù)降低；矮嵩草種群的生物學(xué)特征則呈相反變化趨勢(shì)[14]，矮嵩草的生境適合度增加，種間競(jìng)爭(zhēng)增大，迫使矮嵩草個(gè)體分散，聚集分布的規(guī)模不斷擴(kuò)大，拓展了種群的空間。濕地中出現(xiàn)藏嵩草和矮嵩草兩優(yōu)勢(shì)種，矮嵩草獲得一定生長(zhǎng)空間，光照及溫度條件有所改善，其資源利用策略由共享轉(zhuǎn)為爭(zhēng)奪。隨著伴隨其它毒雜草侵入，物種數(shù)量增多，這可能使群落中資源和空間的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，矮嵩草種群為穩(wěn)固優(yōu)勢(shì)地位在經(jīng)歷聚集分布高峰后自疏，在原來(lái)隨機(jī)分布的范圍內(nèi)出現(xiàn)均勻分布。由此可見(jiàn)，隨著濕地水分的減少，濕地植物群落發(fā)生演替，向較為干燥的植被類型過(guò)度，植物由濕地植物轉(zhuǎn)為非濕地植物，導(dǎo)致了重度退化區(qū)凍融丘的逐步消失。

表層土(0～30 cm)是高寒濕地土壤有機(jī)碳和總氮的集中分布區(qū)，該層土壤有機(jī)碳和總氮含量十分豐富，同時(shí)該層也是植物根系的集中分布區(qū)。因?yàn)橹参锔档姆植贾苯佑绊懲寥乐杏袡C(jī)碳和總氮垂直分布，大量死根的分解歸為土壤提供了豐富碳氮源；另一方面，大量的地表枯落物也是表層土壤有機(jī)碳重要的碳源物質(zhì)。同時(shí)，隨著退化加劇，高寒濕地土壤有機(jī)碳含量和總氮表現(xiàn)為：未退化>輕度退化>重度退化，且未退化與重度退化之間差異顯著(P<0.05)。受季節(jié)性積水影響，未退化高寒濕地表層土壤長(zhǎng)期處于水分飽和狀態(tài)，濕度大、氣溫低，土壤微生物活動(dòng)弱，植物殘?bào)w在土壤中分解緩慢，并以有機(jī)質(zhì)形式賦存積累，因此有機(jī)碳和總氮含量較退化下高。輕度退化的高寒濕地隨退化程度的加劇，藏嵩草種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，其它物種增多,蓋度、高度和地上生物量持續(xù)降低，有機(jī)物的來(lái)源減少。同時(shí)，干濕交替有助于有機(jī)質(zhì)的礦化分解，并且使周期越短分解速度加快，有機(jī)碳的積累也就相對(duì)越少。重度退化區(qū)是以矮嵩草和早熟禾為主，草地表現(xiàn)為明顯的草甸特征，為良好的放牧地，常出現(xiàn)退化后被其他雜草和毒草侵入，導(dǎo)致地上生物量和有機(jī)物的來(lái)源急劇減少。重度退化濕地演替為草甸后長(zhǎng)期呈疏干狀態(tài)，土壤結(jié)構(gòu)松散，土壤有機(jī)質(zhì)分解速度較快，有機(jī)碳含量和總氮明顯低于高寒濕地(未退化和輕度退化)。

土壤含水量與土壤有機(jī)碳和土壤總氮是極顯著相關(guān)的(P<0.01)，土壤含水量與土壤有機(jī)碳和總氮呈正相關(guān)，隨著土壤含水量的增加而增加。這與黃河源區(qū)河漫灘濕地的退化[23]、三江源區(qū)高寒草甸退化[24]和黃河源湖泊濕地退化[25]中土壤化學(xué)性質(zhì)的變化趨勢(shì)相同，這是由氣候變化和凍土消融引起[26]，而過(guò)度放牧等人類活動(dòng)則加劇了高寒濕地的退化[27]。土壤水分的減少是濕地的退化最直接的響應(yīng)，水分的減少進(jìn)而影響了土壤的物理特性和化學(xué)特性[28]。從高寒濕地土壤的碳氮含量變化和土壤碳氮貯量的比較來(lái)看，退化對(duì)土壤的有機(jī)碳貯量變化有明顯的影響。隨著退化程度的加劇，降低土壤通透性和養(yǎng)分可利用，降低新的有機(jī)質(zhì)輸入[29]，破壞了地表結(jié)皮和土壤團(tuán)聚體，土壤有機(jī)質(zhì)分解速率提高；這與一些研究結(jié)果認(rèn)為長(zhǎng)期過(guò)度放牧和氣候變化將顯著降低土壤碳貯量[30-33]一致。所以，不同退化梯度下0～30 cm土層土壤碳氮變化呈現(xiàn)出在土壤表層較高，隨著土壤深度的增加土壤有機(jī)碳含量、總氮含量、碳貯量和氮貯量均呈明顯的下降，說(shuō)明表層土壤是土壤碳氮變化的主要發(fā)生區(qū)，土壤碳氮固持潛力隨著土層增加而逐漸降低。

研究區(qū)的高寒濕地是冬季牧場(chǎng)，夏季受放牧家畜的影響較小，濕地的退化主要由氣候變化導(dǎo)致的。在氣候變化的諸多因子當(dāng)中，以氣溫、降水對(duì)濕地的影響最為明顯[34]。本研究選取瑪沁縣1987—2018年近32 a的降水和氣溫資料(圖14)，暖季與冷季的劃分以月平均氣溫0 ℃為基準(zhǔn)，月平均氣溫大于0 ℃為暖季，小于0 ℃為冷季[35]，分別計(jì)算暖、冷季的平均溫度?，斍呖h年均氣溫變化幅度高于三江源地區(qū)的年平均氣溫幅度0.360 ℃/10 a[36]。氣溫的上升造成了瑪沁縣高寒濕地的冰雪融化、凍土溶解和地面蒸發(fā)增加。氣溫上升，濕地大面積的冰雪融化，水的損失，不在原位形成濕地；凍土融化導(dǎo)致地下水的補(bǔ)給來(lái)源和供應(yīng)方式的改變，濕地萎縮退化[34]。此外，暖季的氣溫升高直接導(dǎo)致地面蒸發(fā)增加，濕地水土流失加劇，造成濕地退化。

圖14 瑪沁縣1987-2018年氣溫變化Fig.14 Temperature change from 1987 to 2018 in the Maqin County

瑪沁縣1987-2018年年降水量、暖季降水量呈上升趨勢(shì)，冷季降水量呈下降趨勢(shì)(冷季降水量的減少，導(dǎo)致積雪的量減少，水的供應(yīng)量下降)。從圖15來(lái)看，在1987-2004年年降水和暖季降水分別以19.253 mm/10 a和5.831 mm/10 a呈下降趨勢(shì)，2005-2018年年降水和暖季降水分別以26.811 mm/10 a和21.434 mm/10 a呈上升趨勢(shì)，這是因?yàn)閱?dòng)了三江源夏秋季人工增雨工程，人工增雨使得瑪沁縣的降水量從2005年后保持增加的趨勢(shì)。降水量的增加，有利于植物在生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)，有利于有機(jī)碳的積累[37]，對(duì)濕地的恢復(fù)有良好的作用。但凍融丘是濕地的標(biāo)志性特征，是一種不可再生的天然植物“化石”，需要數(shù)百年才能形成，因此，濕地的恢復(fù)是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。

圖15 瑪沁縣1987-2018年降水量變化Fig.15 Precipitation change from 1987 to 2018 in the Maqin County

隨著高寒濕地退化過(guò)程中土壤有機(jī)碳含量和貯量的急劇下降，土壤有機(jī)碳組分及腐殖質(zhì)含量、組成及性質(zhì)也受影響，本文未能考慮，有待于進(jìn)一步研究分析。

4 結(jié)論

高寒沼澤濕地表層(0～30 cm)具有較高的土壤有機(jī)碳和總氮，土壤有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量隨著退化的加劇呈顯著的減少，應(yīng)重點(diǎn)保護(hù)，防止?jié)竦赝嘶瘜?dǎo)致土壤有機(jī)碳釋放。土壤有機(jī)碳和總氮與土壤含水量密切相關(guān)，說(shuō)明土壤水分是限制高寒濕地土壤有機(jī)碳和總氮積累的主導(dǎo)環(huán)境因子。此外，高寒濕地凍融丘的數(shù)量和大小對(duì)有機(jī)碳、總氮和碳氮貯量有較好的指示作用。因此，在加快退化高寒濕地生態(tài)恢復(fù)時(shí)重點(diǎn)考慮土壤水分和凍融丘數(shù)量和大小的指示性和保護(hù)性。