時俊帥,章 超,陳雙林,谷 瑞,郭子武
(中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 杭州311400)
根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官,對環(huán)境變化十分敏感,而土壤環(huán)境的變化會時刻影響到植物根系的生理過程。其中,土壤溫度是決定植物細(xì)胞呼吸速率的重要影響因子,影響根系對水分和養(yǎng)分的吸收。2年生脂松Pinus resinosa在根際溫度8℃時產(chǎn)生新根的數(shù)量最少,16℃時最多,新根總長度與溫度在8~20℃內(nèi)呈正相關(guān)[1]。歐洲水青岡Fagus sylvatica細(xì)根的呼吸作用對土壤溫度的依賴性十分顯著[2];土壤緊實度影響土壤的通氣條件和水分狀況,會對植物根系的生長發(fā)育產(chǎn)生影響。油松Pinus tabuliformis種子的發(fā)芽率和出苗率與土壤含水量密切相關(guān)[3]。林木根系周圍的土壤相對含水率影響著地上、地下部分生物量。針葉樹根系生長速度與土壤密度成反比,生長在緊實度高的土壤上的苗木對磷和鉀的吸收也減少[4-6]。另外,土壤各環(huán)境因子會隨土壤厚度的變化而發(fā)生相應(yīng)變化,必然會對植物產(chǎn)生影響,如土壤厚度影響著林木根系的形態(tài)和分布[7]。可見,土壤各環(huán)境因子深刻影響著植物以及根系的生長。高節(jié)竹Phyllostachys prominens隸屬禾本科Gramineae竹亞科Bambusodeae剛竹屬Phyllostachys,生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),具有竹筍產(chǎn)量高、品質(zhì)佳、加工性能好等特點,在浙江省杭州市、湖州市等地廣為栽培。 目前, 針對高節(jié)竹豐產(chǎn)栽培[8]、 病蟲害防治[9-10]、 竹筍保鮮[11]和套袋栽培[12]等開展了較多的研究,形成了較為系統(tǒng)的高節(jié)竹林栽培技術(shù)。2011年以來,為滿足市場對高品質(zhì)竹筍的大量需求,根據(jù)高節(jié)竹的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性,在高節(jié)竹主產(chǎn)區(qū)推廣應(yīng)用覆土控鞭高品質(zhì)竹筍栽培技術(shù),生產(chǎn)的竹筍個大、色白、鮮嫩,明顯改善了竹筍的外觀形態(tài),香味和甜味增加,酸澀味和粗糙度減少,竹筍營養(yǎng)品質(zhì)和適口性明顯提高,竹林經(jīng)濟(jì)效益顯著提高[13]。覆土控鞭栽培如何影響高節(jié)竹地下鞭根系統(tǒng)呢?鑒于此,本研究對不同覆土厚度下高節(jié)竹2年生竹鞭細(xì)根的養(yǎng)分含量和抗性生理指標(biāo)進(jìn)行了研究,分析了高節(jié)竹鞭根適宜的覆土厚度,為高節(jié)竹高品質(zhì)竹筍培育提供參考。
試驗地位于浙江省桐廬縣(29°35′~30°05′N, 119°11′~119°58′E)莪山鄉(xiāng)新豐民族村, 屬亞熱帶季風(fēng)氣候,日照充足,降水充沛,四季分明。年平均氣溫為16.6℃,極端高溫為41.7℃,極端低溫為-9.5℃,全年≥10℃的平均積溫為5262.0℃,年平均無霜期為252.0 d,年平均降水量為1552.0 mm,3-9月降水量均在130 mm以上,最多的6月為梅雨期,降水集中,月平均降水量為248 mm。年平均蒸發(fā)量為1385 mm,年平均相對濕度為81%。以丘陵山地為主,山地丘陵占86.3%,平原和水域占13.7%。土壤主要為紅壤,土層厚度80 cm以上。高節(jié)竹資源豐富,全鄉(xiāng)有高節(jié)竹林面積約0.14萬hm2。
1.2.1 樣地設(shè)置與材料處理 2017年2月,選取立地條件、經(jīng)營措施和經(jīng)營水平基本一致的高節(jié)竹試驗林4塊,每塊面積不小于0.4 hm2,利用建房、林道建設(shè)等的土方,去除石塊、樹蔸等,在豐產(chǎn)林分結(jié)構(gòu)的高節(jié)竹林中加團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)好的紅壤客土,以竹子基部為基準(zhǔn),均勻覆蓋其中3塊,覆土厚度分別為10,30和50 cm,以不覆土(0 cm)竹林為對照(ck)。6月挖除覆土層土壤中的竹鞭,實行季節(jié)性施肥、林地墾復(fù)和林分結(jié)構(gòu)調(diào)控。覆土0,10,30和50 cm試驗林立竹密度分別為(7767±351),(6500±1700), (7167±702),(5533±513) 株·hm-2, 立竹年齡結(jié)構(gòu)(1 年生∶2 年生∶3 年生)分別為 1.00∶2.15∶2.25,1.00∶2.89∶3.11, 1.00∶2.32∶1.95, 1.00∶2.00∶2.50。 在每塊試驗林中分別設(shè)置 10 m×10 m 固定樣地 3 個。 9月,在不同覆土的高節(jié)竹試驗林樣地中,對角線法點狀挖取原土層10 cm左右深度2年生竹鞭各3條,剪取3 g左右新嫩細(xì)根放入冰盒帶回實驗室,用自來水沖洗干凈,后用吸水棉吸取鞭根上的水分。每處理3次重復(fù)。
1.2.2 酶液提取及指標(biāo)測定方法 稱取0.2 g新鮮根系置于預(yù)冷的研缽中,加入5 mL預(yù)冷的50 mmol·L-1磷酸緩沖液(pH 7.8)冰浴研磨,再用相同磷酸緩沖液定容至10 mL,4℃,10500 r·min-1離心15 min,取上清液(粗酶液)在4℃下保存?zhèn)溆?。相對電?dǎo)率用初始電導(dǎo)率與煮沸后電導(dǎo)率的比值表示,采用DDSJ-308A型電導(dǎo)儀測定[14]。丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸法測定;根系活力采用α-萘胺法測定[15]。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法測定;可溶性蛋白質(zhì)采用考馬斯亮藍(lán)法測定;可溶性糖采用蒽酮法測定;細(xì)根中碳、氮、磷分別用重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法測定[16]。每個指標(biāo)重復(fù)測定3次。
試驗數(shù)據(jù)在Excel 2003中進(jìn)行整理,在SPSS 22.0中對不同覆土厚度的高節(jié)竹鞭根養(yǎng)分和抗性生理指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和Tukey檢驗。試驗數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。
由表1可知:隨覆土厚度增大,高節(jié)竹鞭根氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先減小后增大趨勢。其中,覆土10 cm竹林與覆土0(ck),30,50 cm竹林間均無顯著差異,覆土0和50 cm竹林間也無顯著差異,但均顯著大于覆土30 cm竹林。碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先增大后減小趨勢,但不同覆土厚度竹林間無顯著差異。磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈減小趨勢,覆土50 cm竹林顯著小于其他試驗竹林,覆土0,10和30 cm竹林間均無顯著差異。氮碳比呈先減小后增大趨勢,覆土0和50 cm竹林間無顯著差異,均顯著高于覆土10和30 cm竹林,后兩者無顯著差異;碳磷比呈增大趨勢,覆土0,10和30 cm竹林間無顯著差異,但均顯著小于覆土50 cm竹林;氮磷比呈先減小后增大趨勢,覆土0,10和30 cm竹林間無顯著差異,均顯著小于覆土50 cm竹林。
表1 高節(jié)竹鞭根碳、氮、磷質(zhì)量百分?jǐn)?shù)和化學(xué)計量比Table 1 Content and stoichiometric ratio of carbon,nitrogen,phosphorus of rhizome roots in Phyllostachys prominens
由表2可知:隨覆土厚度的增大,高節(jié)竹鞭根相對電導(dǎo)率呈先減小后增大趨勢。其中,以覆土50 cm竹林最大,覆土30 cm竹林最小,但不同覆土厚度竹林間均無顯著差異。MDA質(zhì)量摩爾濃度呈先減小后增大趨勢,覆土10和30 cm竹林間差異不顯著,均顯著小于覆土0和50 cm的竹林,后兩者間也無顯著差異;根系活力呈倒 “N”型變化趨勢,其中,以覆土30 cm竹林最大,覆土50 cm竹林最小,覆土0和30 cm竹林間無顯著差異,均顯著大于覆土10和50 cm竹林,后兩者間也無顯著差異。
表2 高節(jié)竹鞭根根系活力、MDA質(zhì)量摩爾濃度和相對電導(dǎo)率Table 2 Root activity,MDA,content and relative conductivity of rhizome roots in Phyllostachys prominens
由表3可知:隨覆土厚度的增大,高節(jié)竹鞭根SOD和POD活性的變化趨勢一致,均呈先減小后增大的趨勢。其中,以覆土50 cm竹林最大,覆土30 cm竹林最小,覆土0和50 cm竹林間無顯著差異,但均顯著大于覆土10和30 cm的竹林,并且后兩者間無顯著差異。
由表4可知:隨覆土厚度的增大,高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先減小后增大的趨勢。其中,以覆土50 cm竹林最大,覆土10 cm竹林最小,而且覆土試驗竹林與覆土0 cm(ck)均無顯著差異,覆土30和50 cm竹林間也無顯著差異,但均顯著大于覆土10 cm竹林。可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先增大后減小的趨勢。其中,以覆土10 cm竹林最大,覆土50 cm竹林最小,覆土0,30和50 cm竹林均顯著小于覆土10 cm竹林,覆土50 cm竹林顯著小于ck,但覆土30 cm竹林與ck無顯著差異,覆土30和50 cm竹林間也無顯著差異。
表3 高節(jié)竹鞭根超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性Table 3 Antioxidantenzyme activity ofrhizome rootsinPhyllostachys prominens
表4 高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 4 Soluble protein content and soluble sugar content of rhizome roots in Phyllostachys prominens
根系是植物養(yǎng)分和水分的源,也是碳的匯[17],因此,根系吸收養(yǎng)分能力的差異是導(dǎo)致植物生長發(fā)育發(fā)生變化的重要原因之一[18],其碳同化物的多寡則是根系活力的重要表征。在整個根系統(tǒng)中,根系吸收活力增強(qiáng),則會引起碳消耗的增多[19],而當(dāng)根系吸收能力減弱,碳向根系的供應(yīng)則會減少[20-21]。本研究中,高節(jié)竹鞭根碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同覆土厚度竹林無顯著差異,說明不同的覆土厚度對竹林鞭根系統(tǒng)吸收養(yǎng)分的能力沒有明顯變化,也即高節(jié)竹覆土控鞭栽培措施不會影響竹林的鞭根吸收能力。而根系中磷和碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比例與其衰老、壽命長短密切相關(guān)[22],磷越高,碳越低,呼吸越強(qiáng)烈[23],越容易導(dǎo)致根系衰老。本研究中鞭根的氮碳比在覆土0(ck)和50 cm竹林顯著大于覆土10和30 cm的竹林,說明一定厚度的覆土對高節(jié)竹鞭根的生長更新有利,但覆土厚度過大,則會導(dǎo)致鞭根更容易衰老,壽命更短。覆土10和30 cm的高節(jié)竹林鞭根碳磷比、氮磷比與ck無顯著差異,說明一定厚度范圍內(nèi)的覆土,高節(jié)竹鞭根可以維持較高的養(yǎng)分內(nèi)穩(wěn)性,但覆土厚度達(dá)50 cm時,碳磷比、氮磷比顯著增大,高節(jié)竹鞭根通過養(yǎng)分化學(xué)計量比的適應(yīng)性調(diào)節(jié)來應(yīng)對較大厚度的覆土脅迫環(huán)境。
MDA質(zhì)量摩爾濃度的高低與細(xì)胞原生質(zhì)膜的氧化傷害程度呈正比,已被廣泛用來表明逆境脅迫下植物細(xì)胞膜的過氧化傷害程度[24],相對電導(dǎo)率通常與MDA的變化趨勢一致。SOD可將超氧自由基轉(zhuǎn)化為氧氣和過氧化氫,POD可把過氧化氫分解為分子氧和水,解除活性氧的傷害[25-26]。本研究中,高節(jié)竹鞭根MDA質(zhì)量摩爾濃度、相對電導(dǎo)率和SOD、POD活性均隨覆土厚度的增大呈先減小后增大的趨勢,說明適當(dāng)厚度的覆土能改善高節(jié)竹地下鞭系分布區(qū)域的光照、水分、溫度等環(huán)境條件,更有利于鞭根的生長更新,但覆土厚度過大(50 cm),鞭根細(xì)胞受到較大的環(huán)境脅迫,鞭根的生長阻力加大,受傷害程度增大,較早的進(jìn)入衰老。根系活力能夠直接反映植物整個根系代謝程度的強(qiáng)弱,能夠客觀反映植物根系生命活動的生理指標(biāo),對植物生長發(fā)育起到了決定性的作用[27]。雖然覆土50 cm的高節(jié)竹鞭根根系活力下降明顯,但鞭根相對電導(dǎo)率遠(yuǎn)小于50%,說明高節(jié)竹鞭根受到的脅迫傷害是可逆的,體現(xiàn)出高節(jié)竹較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力,這也是高節(jié)竹可以實施覆土控鞭高品質(zhì)竹筍栽培的重要原因。
植物細(xì)胞內(nèi)無機(jī)和有機(jī)小分子等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累可以降低細(xì)胞的滲透勢[28-29],可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)是常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本研究表明:高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在覆土30和50 cm的竹林顯著大于覆土10 cm的竹林,而可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)相反。說明高節(jié)竹鞭根在適當(dāng)厚度(30 cm及以下)的覆土環(huán)境中,可以維持較高的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù),這可能與覆土后地下鞭根系統(tǒng)分布區(qū)加深,溫度相對較低,土壤含水率相對較高,影響了鞭根碳、氮等代謝有關(guān)。隨覆土厚度的增大,鞭根需要減少可溶性糖的積累以應(yīng)對土壤水分增加的影響[30-31];可溶性蛋白質(zhì)大多是參與各種代謝的酶類[32],雖然植物在遭受脅迫時會抑制部分蛋白質(zhì)的合成,但環(huán)境脅迫同時也會誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)與適應(yīng)性有關(guān)基因表達(dá),促進(jìn)逆境蛋白質(zhì)的合成。因此,鞭根可能會通過增加可溶性蛋白質(zhì)的積累以應(yīng)對較大覆土厚度的環(huán)境脅迫。
適當(dāng)厚度(30 cm及以下)的覆土控鞭栽培能改善高節(jié)竹地下鞭根系統(tǒng)分布區(qū)域的光照、水分、溫度等環(huán)境條件,有利于高節(jié)竹鞭根的生長更新,維持較高的養(yǎng)分內(nèi)穩(wěn)性,減緩鞭根衰老速率。但覆土厚度過大(50 cm),鞭根會受到一定程度的環(huán)境脅迫,發(fā)生過氧化傷害,根系活力明顯降低,鞭根壽命縮短,產(chǎn)生化學(xué)計量比的適應(yīng)性調(diào)節(jié)來保持鞭根吸收養(yǎng)分能力的相對穩(wěn)定。也即高節(jié)竹覆土控鞭高品質(zhì)竹筍培育的覆土厚度應(yīng)控制在30 cm以下,但覆土10 cm對高節(jié)竹筍外觀品質(zhì)、食味品質(zhì)提高程度有限,也難以顯著地增加經(jīng)濟(jì)效益。因此,從竹筍品質(zhì)、經(jīng)濟(jì)效益和竹林可持續(xù)經(jīng)營能力等綜合分析認(rèn)為高節(jié)竹覆土控鞭高品質(zhì)竹筍培育的適宜覆土厚度為30 cm。