姜田亮，張恒嘉，紀(jì)永福，王璐，周晨莉，陶李

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)水利水電工程學(xué)院，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省治沙研究所,甘肅 蘭州 730000；3.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230000)

河岸帶植被群落作為河岸生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，不僅對(duì)河岸帶微氣候具有調(diào)節(jié)作用，而且是水陸生態(tài)系統(tǒng)間生物、能量、信息交換的屏障和過濾器.在我國的石羊河流域，由于中上游耕地面積擴(kuò)大和水資源不合理分配改變了流域的產(chǎn)匯流和時(shí)空賦存規(guī)律，對(duì)河岸過渡帶植被的范圍產(chǎn)生重大影響，因此修復(fù)重建河岸帶植被是石羊河流域荒漠化治理和區(qū)域經(jīng)濟(jì)良性發(fā)展的關(guān)鍵環(huán)節(jié).近年來，關(guān)于石羊河中下游地區(qū)植被變化的研究主要集中在荒漠地區(qū)植被退化的驅(qū)動(dòng)因素[1-3]、土壤因子與人工固沙植被演替的耦合關(guān)系[4-5]、荒漠區(qū)植被的恢復(fù)機(jī)理及其重建措施[6-7]、退化植被對(duì)荒漠區(qū)生態(tài)格局的影響等方面[8-9].

土壤作為重要的環(huán)境因子，與河岸帶植被的生長和演替具有非常密切的關(guān)系，通常河岸帶群落的正向演替能提高土壤肥力，可為植被的生長提供更加適宜的生存環(huán)境[10].而植被蓋度是反映荒漠河岸生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)效果的重要指標(biāo)，目前，以石羊河流域河岸帶植被蓋度的驅(qū)動(dòng)因素為切入點(diǎn)的研究相對(duì)較少.富曉松[11]發(fā)現(xiàn)影響植被蓋度的重要因素是土壤含水率；劉世增[12]研究表明，土壤養(yǎng)分是影響植被群落空間格局的關(guān)鍵因素.而草本植被和木本植被的生長對(duì)土壤因子的響應(yīng)不同[13]，因此對(duì)2類植被分別進(jìn)行研究，可為流域河岸帶植被的重建和河岸生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供更加科學(xué)的理論指導(dǎo)依據(jù).

1 研究區(qū)概況及研究方案

1.1 研究區(qū)概況

石羊河流域位于甘肅省祁連山脈以北，烏鞘嶺以西(E 101°41′～104°16′，N 36°29′～39°27′)，屬于河西走廊東段，全流域長約300 km.研究區(qū)位于石羊河下游的民勤縣，東北部被巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠包圍，三面環(huán)沙，是甘肅甚至全國沙漠化重災(zāi)區(qū)，其荒漠化主要存在于綠洲的邊緣地帶和內(nèi)部，以“先易后難”為原則，研究水分條件較好、受河流影響較大的河岸帶植被，可為石羊河流域的綜合治理找到突破口[14].民勤治沙站的統(tǒng)計(jì)資料顯示[15]，石羊河下游的常年流水區(qū)，河岸間距230 m的井水位均值為8.1 m，最深水位8.56 m，間距670 m的井水位均值7.51 m，最深水位10.1 m.河流補(bǔ)給范圍在700 m左右，在地下水位最低的9月，近十年來下游地區(qū)的地下水埋深皆在10 m以下.已有研究表明[16]，當(dāng)埋深大于10 m時(shí)，地下水無法被荒漠植被直接利用，其可用水分主要來源于降雨和河流側(cè)滲，因此本次調(diào)研忽略了地下水位的影響.

1.2 研究方案

2018年9月中下旬，為一年內(nèi)植被長勢(shì)最優(yōu)時(shí)節(jié).在甘肅省民勤縣紅崖山水庫上游，一側(cè)河岸種植了防護(hù)林帶，受人為干擾較大，不宜于空間演替規(guī)律的探究；另一側(cè)為純天然植被，植被結(jié)構(gòu)呈明顯的帶狀分布.在紅崖山水庫上游河段，選取垂直于河岸、人為因素干預(yù)較小、天然植被空間演替明顯的筆直河道段為原則，共選取垂直于河岸的3條樣線(圖1)，于距離河岸0、50、100、150、200、250、300、350、400、450、500 m處設(shè)置樣地，每個(gè)樣地選取3個(gè)樣方，共計(jì)33個(gè)樣地，99個(gè)樣方.樣地大小為500 m×10 m，即各樣地中每隔100～200 m設(shè)置1個(gè)樣方，每個(gè)樣方大小為10 m×10 m，當(dāng)樣方內(nèi)為純草本植被時(shí)，在樣方對(duì)角線上布置3個(gè)1 m×1 m的小樣方.從河岸距離、土壤含水率、土壤養(yǎng)分及土壤狀況4個(gè)方面研究影響荒漠河岸帶植被分布的規(guī)律及驅(qū)動(dòng)因素.

植被調(diào)查：植被種屬的鑒定采用分類計(jì)數(shù)法；樣方內(nèi)植被總蓋度及草本植被蓋度結(jié)合照相法和小方格網(wǎng)法獲??；灌木蓋度利用橢圓面積法，即利用灌木冠幅進(jìn)行計(jì)算[11-12].

土壤因子的測(cè)定：各樣方內(nèi)挖取長1.5～2 m，寬0.8～1 m，深60 cm的剖面，分別取10、20、30、40、50、60 cm處的土樣進(jìn)行分析.其中土壤含水率測(cè)定使用傳統(tǒng)烘干法，土壤養(yǎng)分分析包括酸堿劑法測(cè)土壤pH值[17]、凱氏定氮法測(cè)全氮含量[18]、同位素稀釋法測(cè)定速效磷含量[19]、總有機(jī)碳分析法測(cè)定有機(jī)碳含量[20]、重鉻酸鉀比重法測(cè)有機(jī)質(zhì)的含量[21]，所有測(cè)量數(shù)據(jù)取各樣地的算術(shù)平均值作為最終結(jié)果.

圖中紅點(diǎn)為本次調(diào)查中3條樣線的分布位置，綠色為河岸植被，紅點(diǎn)左側(cè)為石羊河.The red dots in the figure are the distribution positions of the three splines.The green regions are riparian vegetation,and the left side of the red dots is Shiyang river.圖1 樣線分布圖Figure 1 Test point distribution map

2 結(jié)果與分析

本次石羊河下游調(diào)查植被共計(jì)21種，隸屬于4科，11屬.其中菊科(Compositae)5屬、禾本科(Cramineae)3屬、藜科(Chenopodiaceae) 3屬，類別較多的屬有白刺屬(Nitrariaceae)2種，刺兒菜屬(Cephalanoplos)2種，其余17類皆為單屬單科，可見研究區(qū)內(nèi)少種屬和單種屬占優(yōu)勢(shì).99個(gè)樣方中皆有植被分布，隨河床間距增加，樣方內(nèi)植被表現(xiàn)為“草本—草本、木本—草本”的規(guī)律演替，其中草本以蘆葦(Phragmitesaustralis)、堿蓬(Suaedaglauca)、豬毛菜(Salsolacollina)、賴草(Leymussecalinus)、畫眉草(Eragrostispilosa)為主要優(yōu)勢(shì)群落，木本以鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、檉柳(Tamarixchinensis)為主.其余植被分布較少，為零星分布.

圖2 植被蓋度隨河岸間距的變化Figure 2 The change of vegetation coverage from the riverbank to the shore

2.1 河岸帶植被蓋度的空間變化規(guī)律

從植被蓋度來看(圖2)，在石羊河的中下游河段，每個(gè)樣方中植被的總蓋度隨河岸間距的增加呈指數(shù)型減小，其中灌木的蓋度與河岸距離呈二次函數(shù)關(guān)系，而草本的蓋度呈指數(shù)型關(guān)系，擬合度較高.植被物種豐富度先增后減(圖3)，在岸邊和500 m間距處物種豐富度最低，為2種，300處豐富達(dá)到最大，為7種.圖4所示為河岸帶植被的分布特征，其中河岸邊土壤水分較大，旱生植物無法生存；下伏土為灰漠土或灰棕漠土，上層覆蓋有流沙，而大部分中生植物不能適應(yīng)流沙環(huán)境，只有適應(yīng)性極強(qiáng)的蘆葦和冰草能夠適應(yīng)流沙和高含水率的土壤環(huán)境，固在河岸邊形成了冰草-蘆葦?shù)膬?yōu)勢(shì)群落.植被豐富度最大處為距離河岸250～350 m處，植被類型由純草本過渡到典型草本、檉柳，且在此范圍內(nèi)，距離河岸越遠(yuǎn)，草本種類越多，出現(xiàn)了大刺兒菜、堿蓬、海乳草、節(jié)節(jié)草等植被.300～350 m范圍內(nèi)，植被豐富度基本保持穩(wěn)定，但有隨間距減少的趨勢(shì).在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，300 m內(nèi)的灌木多以新枝為主，且隨距離的增大，其蓋度和高度也逐漸變大，其峰值出現(xiàn)在距離河岸300 m處，當(dāng)距離繼續(xù)增大時(shí)，檉柳蓋度和高度逐漸降低，枝條開始泛黃.遠(yuǎn)離河岸的500 m處，植被幾乎失去了與河流的聯(lián)系，植被的生長完全依賴于土壤中的毛管懸著水，形成草本中畫眉草和灌木中一年生鹽爪爪的優(yōu)勢(shì)群落.受植被水鹽再分配的影響，灌木下部的草本植被生長茂盛，主要為冰草、蘆葦、檉柳的組合.

圖3 植被種的空間分布Figure 3 Spatial distribution of vegetation species

圖4 植被分布隨河岸距離的變化Figure 4 Changes in vegetation distribution characteristics with riverbank distance

2.2 土壤含水率對(duì)植被蓋度的影響

2.2.1 河岸間距與土壤含水率的關(guān)系 由圖5可知，不同深度的土壤含水率隨河岸間距增加呈指數(shù)型下降，但450～500 m的范圍內(nèi)有回升的趨勢(shì).調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這一區(qū)域內(nèi)土壤含水率隨深度的增加在一定閾值內(nèi)波動(dòng)變化.該現(xiàn)象與450～500 m處土壤的生物結(jié)皮有關(guān).有研究表明[22]，荒漠藻類結(jié)皮具有吸水特性，吸水膨脹后會(huì)阻礙水分在土壤中的作用，從而更利于土壤充分吸收水分，由于采樣在早上進(jìn)行，溫度和水分適宜，土壤中的藻絲為了避免水分散失便退至土壤下層，導(dǎo)致450～500 m處土壤含水率保持穩(wěn)定，甚至增大.同時(shí)受植被凝水作用的影響，表層土壤含水率與河岸間距的相關(guān)度較高(R2=0.804)，60 cm處的相關(guān)度較小(R2=0.209)，而有研究表明[23]，土壤水受到湖水補(bǔ)給影響，相關(guān)度隨深度增加而變大，與本文調(diào)查結(jié)果不同，可能是由于植被對(duì)土壤水分的再分配作用影響了水分的側(cè)滲規(guī)律.

圖5 不同埋深條件土壤含水率與河岸間距的關(guān)系Figure 5 Relationship between soil moisture content and riverbed spacing under different buried depths

2.2.2 土壤含水率與植被蓋度的關(guān)系 圖6、7分別表示植被總蓋度和草本植被蓋度與土壤含水率的相關(guān)關(guān)系，各深度的土壤含水率與植被總蓋度的擬合系數(shù)分別為0.643、0.542、0.576、0.763、0.547、0.18，擬合程度呈先增后減趨勢(shì)，各土層含水率與草本植物蓋度的擬合系數(shù)分別為0.82、0.611、0.605、0.842、0.708、0.304，變化趨勢(shì)與總蓋度相似，其相關(guān)系數(shù)大于總蓋度，40 cm處的含水率變化與草本植被蓋度的相關(guān)度最高，10 cm處次之，60 cm處最低，說明30～50 cm處為草本植被根系的有效吸水區(qū)間，顯著影響該層土壤的蓄水能力.10 cm深度相關(guān)度與草本植被的凝水作用有關(guān)，植被面積越大，凝水越多，表層土壤越濕潤.而灌木蓋度與土壤含水率無明顯的相關(guān)關(guān)系.

圖6 不同深度土壤含水率與植被總蓋度的關(guān)系Figure 6 Relationship between soil moisture content and total vegetation coverage at different depths

2.2.3 各植被蓋度與土壤含水率的關(guān)系 將土壤40 cm處含水率按升序排序，得到對(duì)應(yīng)的植被百分比面積堆疊圖，由此可以定量分析每個(gè)含水率區(qū)間各種植被所占比例，以及優(yōu)勢(shì)物種隨土壤含水率變化的演替規(guī)律.如圖8所示，優(yōu)勢(shì)物種數(shù)與土壤含水率有正相關(guān)關(guān)系，植被群落由檉柳、鹽爪爪、蘆葦、堿蓬→檉柳、鹽爪爪、蘆葦、畫眉草、豬毛菜、蘆葦、賴草→檉柳、鹽爪爪、蘆葦、冰草、拂子茅的順序演替.含水率小于6.5%時(shí)，草本以耐旱的蘆葦和堿蓬為主，隨著含水率增加，植被的種類增加，出現(xiàn)了畫眉草、豬毛菜、賴草等旱生植被，含水率在8%～11%的范圍內(nèi)，植被類型分布最多，所占比例基本相等，表明該閾值的土壤含水率為生態(tài)交錯(cuò)帶；當(dāng)含水率大于17%時(shí)，形成了以蘆葦、冰草、拂子茅為優(yōu)勢(shì)種群的植被群落，此時(shí)，檉柳和灌木所占面積顯著降低.蘆葦在不同的含水率下均有分布，顯示了相對(duì)較寬的生存域，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，其株高與土壤含水率有顯著的正相關(guān)關(guān)系.

2.3 土壤養(yǎng)分與植被的關(guān)系

從圖9可以看出，距離河岸500 m的范圍內(nèi)，除有機(jī)質(zhì)外，其余指標(biāo)變化較小.隨著河岸距離的增加，有機(jī)質(zhì)含量先增大后減小，與灌木蓋度的變化趨勢(shì)相同，因?yàn)楣嗄镜目葜β淙~對(duì)土壤中的有機(jī)質(zhì)貢獻(xiàn)較大；土壤有機(jī)質(zhì)豐富的河岸帶，灌木的生長也更加茂盛，該現(xiàn)象說明，土壤與植物群落的相互影響和促進(jìn)作用可以加速河岸植被的生長和演替.土壤中全氮含量的微弱變化也受有機(jī)質(zhì)的影響，呈現(xiàn)出先增后減的變化趨勢(shì)，而pH值先減后增，與有機(jī)質(zhì)的變化相反，與富曉松等[11]調(diào)查結(jié)果一致.這是由于有機(jī)質(zhì)可降低水溶性鹽含量，有機(jī)質(zhì)含量越高， pH值越小，越有利于植被生長.受土壤水分的影響，速效磷及有機(jī)碳都隨河岸間距的增大而減小.分別以植被總面積、灌木林面積、草本面積為因變量，土壤含水率、pH值大小、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷及有機(jī)碳含量為自變量進(jìn)行多元回歸分析，結(jié)果如圖10所示，擬合系數(shù)分別為0.904、0.928、0.792，擬合程度較高.

圖7 草本植被蓋度與土壤含水率的關(guān)系Figure 7 Relationship between herbaceous vegetation coverage and soil water content

圖8 各植被所占面積堆疊圖Figure 8 Stacking area of each vegetation

圖9 各土壤成分與河岸間距的關(guān)系Figure 9 Relationship between soil composition and riverbed spacing

S1=-21.033 8-0.325 45×x1+17.448 57×x2+11.947 2×x3-7.012 51×x4-3.840 59×x5+144.310 93×x6

(1)

S2=284.488 78+1.558 84×x1-86.228 83×x2-10.384 57×x3-73.797 46×x4+157.430 41×x5+835.103 59×x6

(1)

S=943.330 11+1.921 15×x1-135.681 25×x2-9.856 12×x3-215.203 39×x4-29.870 89×x5+1 049.599 81×x6

(1)

式中，S1為灌木的回歸蓋度；S2為草本的回歸蓋度；S為植被回歸蓋度；x1～x6分別是40 cm埋深處土壤含水率、pH值、有機(jī)質(zhì)(g/kg)、全氮(g/kg)、速效磷(mg/kg)和有機(jī)碳的含量(g/kg).

2.4 土壤綜合狀況對(duì)植被蓋度的影響

以40 cm處土壤含水率、pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和有機(jī)碳6種土壤因子為基礎(chǔ)，利用SPSS軟件對(duì)河岸間距0～500 m范圍內(nèi)的土壤狀況進(jìn)行主成分分析.所得結(jié)果如表1所示.

以特征值大于1為原則提取出2個(gè)主成分，貢獻(xiàn)依次為55.656%、25.937%，累積貢獻(xiàn)率為77.593%，可以較好的解釋土壤狀況.其中第一主成分對(duì)pH、有機(jī)碳、速效磷、含水率表現(xiàn)出較高的解釋率，因此將第一主成分命名為土壤鹽分狀況；第二主成分對(duì)有機(jī)質(zhì)表現(xiàn)出較高的解釋率，命名為土壤有機(jī)質(zhì)狀況，如表2所示.

圖10 多元回歸結(jié)果Figure 10 Multiple regression results

表1 解釋的總方差

表2 成份矩陣

分別對(duì)主成分荷載矩陣和指標(biāo)矩陣進(jìn)行處理，得到系數(shù)矩陣和標(biāo)準(zhǔn)化指標(biāo)矩陣，相乘得到各主成分得分計(jì)算式：

Y1=0.4×x1-0.54×x2+0.36×x3+0.2×x4+0.04×x5+0.5×x6

(4)

Y2=0.46×x1-0.14×x2-0.53×x3-0.41×x4+0.6×x5+0.29×x6

(5)

Y=0.458×Y1+0.769×Y2

(6)

式中，x1～x6分別是土壤含水率(%)、pH值、有機(jī)質(zhì)(g/kg)、全氮(g/kg)、速效磷(mg/kg)和有機(jī)碳(g/kg)的標(biāo)準(zhǔn)化矩陣，Y1,Y2分別為第一、二主成分得分，Y為總得分.

從表3中可以看出，隨著河岸間距的增加，Y總體呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，說明河岸帶土壤狀況的優(yōu)良程度先增后減，其中土壤鹽分狀況(Y1)先波動(dòng)增加，后逐漸減小，解釋了草本群落種類由冰草、蘆葦群落→大刺兒菜、堿蓬、海乳草、節(jié)節(jié)草→畫眉草的變化特征，群落類型由沼澤、典型草本演化為鹽生草本的演替現(xiàn)象.土壤有機(jī)質(zhì)狀況(Y2)先增后減，經(jīng)相關(guān)檢驗(yàn)，Y1、Y2與對(duì)應(yīng)距離灌木面積的相關(guān)系數(shù)分別為0.504，0.742，面積變化趨勢(shì)與Y2顯著相關(guān)，即土壤有機(jī)質(zhì)含量是影響灌木面積的主要因素，草本植被蓋度無此相關(guān)性.

表3 不同河岸帶的土壤狀況

3 討論

3.1 土壤水分與植被蓋度、豐富度的關(guān)系

以往研究表明，荒漠地區(qū)土壤水分條件較好的河岸帶物種蓋度大、豐富度高[24].本研究也證明了土壤水分是影響植被群落總蓋度及草本植被蓋度的主要因子.覆蓋面積方面，總蓋度與40 cm深度的土壤含水率顯著相關(guān)，為指數(shù)型函數(shù)關(guān)系.但灌木群落蓋度與土壤含水率無明顯的相關(guān)關(guān)系.物種豐富度方面，劉世增[12]、富曉松[11]的研究表明石羊河中下游植被的豐富度與土壤含水量顯著相關(guān)，本文在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，土壤含水率小于6.5%時(shí)，草本植被以耐旱的蘆葦和堿蓬為主，含水率大于17%時(shí)，會(huì)形成以蘆葦、冰草、拂子茅為優(yōu)勢(shì)種群的植被群落，而含水率在8%～11%的范圍是植被豐富度最大的生態(tài)交錯(cuò)帶，含水率與該閾值的偏移量越大，豐富度越低.

3.2 土壤養(yǎng)分與植被蓋度的關(guān)系

土壤養(yǎng)分中，有機(jī)質(zhì)隨河岸間距的增加先增后減，全氮含量變化與之相同，pH值與之相反，說明有機(jī)質(zhì)高的河岸帶，全氮含量高，pH值小，因此植被豐富度大，長勢(shì)優(yōu)良.而受土壤水分的影響，速效磷與有機(jī)碳隨河岸間距增加而減小.富曉松[11]對(duì)石羊河中下游植被的研究表明，對(duì)植被生長影響最大的是土壤含水量，其它因素影響較小，而本研究發(fā)現(xiàn)土壤水分、全氮、pH值、速效磷、有機(jī)碳組成的復(fù)合變量能與植被總蓋度、灌木蓋度及草本蓋度進(jìn)行多元線性擬合，且擬合系數(shù)較高，說明河岸帶植被蓋度是各土壤因素共同作用的結(jié)果.

基于主成分分析法對(duì)河岸帶的土壤狀況進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)250～350 m處土壤狀況最好，也是植被種類最為豐富的生態(tài)帶.劉世增[12]的研究認(rèn)為，石羊河流中下游河岸帶植被的蓋度與土壤性質(zhì)變化相一致，由于植被根系能改善土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、降低土壤容重、植被的枯枝落物能有效提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，從而又為植被的生長提供必要條件.本文利用主成分分析法從另一角度驗(yàn)證了土壤有機(jī)質(zhì)的含量是影響灌木群落蓋度的主要因素，而與土壤鹽分狀況相關(guān)的單因子如土壤含水率、全氮、速效磷、有機(jī)碳對(duì)灌木群落蓋度的影響較小.

4 結(jié)論

石羊河下游地區(qū)的荒漠植被類型顯示出典型的空間演替格局，即沼澤草甸→典型草本、灌木→鹽生草本，其中土壤含水率是影響草本群落蓋度及植被總蓋度的主要因素，因此進(jìn)一步加強(qiáng)水資源的合理規(guī)劃、跨流域調(diào)水提高土壤含水量，是荒漠植被蓋度恢復(fù)的關(guān)鍵.而土壤有機(jī)質(zhì)含量是影響灌木蓋度大小的主要因素，且二者具有相互促進(jìn)的作用.土壤綜合狀況是影響植被豐富度的主要因素，河岸間距為250～350 m處的土壤狀況最好，與之對(duì)應(yīng)的植被長勢(shì)最好、種類最多.