王偉偉　陳園　奎霞　常莉　易靖　李燦輝　唐唯

摘要：為明確云南省地方品種的來(lái)源及名稱混淆問(wèn)題，采用實(shí)地調(diào)查、植株形態(tài)學(xué)觀察、細(xì)胞質(zhì)基因組多態(tài)性分子標(biāo)記檢測(cè)與分析及相關(guān)歷史文獻(xiàn)查詢等方法，對(duì)16個(gè)云南省地方馬鈴薯品種的來(lái)源及其影響進(jìn)行綜合研究。結(jié)果表明：（1）云南省地方品種主要分布于少數(shù)民族聚居的高海拔貧困山區(qū)。（2）這些地方品種在花型/花色、薯形/皮色和肉色、株型和葉型等性狀上存在豐富的多樣性，同名異物和同物異名現(xiàn)象較為普遍。（3）地方品種中存在豐富的葉綠體/線粒體基因組DNA（cp/mt DNA）多態(tài)性，包含W/a（D）、W（A）/β T/p和W/y（D）4種細(xì)胞質(zhì)類型。（4）馬鈴薯在18世紀(jì)中期傳入云南，地方馬鈴薯品種的傳入主要與西方傳教士的進(jìn)入、少數(shù)民族的遷徙與分布、改土歸流、少數(shù)民族聚居地區(qū)的開(kāi)放與開(kāi)發(fā)等有直接關(guān)聯(lián)。文章首次揭示了云南省地方馬鈴薯品種的主要來(lái)源和傳入路徑，探討了這些品種對(duì)邊疆少數(shù)民族地區(qū)經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和文化發(fā)展的重要影響，對(duì)中國(guó)馬鈴薯主糧化背景下馬鈴薯育種思路的創(chuàng)新也具有一定意義和價(jià)值。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;地方品種;細(xì)胞質(zhì)遺傳背景;傳播途徑

中圖分類號(hào)：S532

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

論文編號(hào)：cjas18050015

0 引言

馬鈴薯（Solanum， tuberosum，），別稱地蛋、洋芋、土豆等，起源于南美洲安第斯山脈，雖然是一種外來(lái)作物，但傳入后經(jīng)中國(guó)幾百年的種植、繁衍與培育，己成為一種重要的糧食作物。馬鈴薯的引種與傳播提高了土地的利用率，改善了農(nóng)作物栽培結(jié)構(gòu)，在解決糧食和人口危機(jī)方面具有顯著意義。

馬鈴薯于明朝中期經(jīng)沿海傳入中國(guó)，雍正9年（1731）《會(huì)澤縣志>首次記錄了馬鈴薯在云南有種植，清末在云南東北部已經(jīng)有規(guī)模種植。清代植物學(xué)家吳其溶著于1848年的《植物名實(shí)圖考》，為云南最早的馬鈴薯圖片報(bào)道。據(jù)國(guó)際馬鈴薯中心（CIP）資料，1905年傳教士帶入馬鈴薯實(shí)生種子（TPS），至此，馬鈴薯逐漸取代了山區(qū)原有的蕎、高梁、燕麥等作物在經(jīng)濟(jì)生活中的位置，成為了云南人民的主要生活食糧。云南省目前存在的地方馬鈴薯品種主要分布在滇西北，如‘牛角洋芋’、‘耗子洋芋’、‘老鼠洋芋’、‘鶴慶紅’、‘劍川紅’;滇東北有‘自來(lái)洋芋’、‘粑粑洋芋’、‘轉(zhuǎn)心烏’，滇東南有‘文山紫洋芋’、‘白花洋芋’等。馬鈴薯細(xì)胞質(zhì)中葉綠體呈絕對(duì)母系遺傳，線粒體絕大部分呈母系遺傳，因此，通過(guò)檢測(cè)馬鈴薯的細(xì)胞質(zhì)類型就可以明確其遺傳背景。

云南省獨(dú)特的地理?xiàng)l件，特別是山區(qū)，造就了和馬鈴薯起源地相近的緯度、氣候和日照條件，因此幾百年來(lái)，保存著大量古老而獨(dú)特的地方品種，這些來(lái)源于萬(wàn)里之外的馬鈴薯品種所包含的育種資源極其豐富。但是，關(guān)于對(duì)這些馬鈴薯地方品種的來(lái)源，以及同物異名和同名異物現(xiàn)象，目前并沒(méi)有確切的研究報(bào)道。筆者試圖推測(cè)云南省馬鈴薯引種的時(shí)間和路線，明確地方品種，這將為今后育種工作和糧食安全提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 田間采樣

參照已有的文獻(xiàn)報(bào)道，重點(diǎn)選擇滇中、滇東北、滇西北共10個(gè)縣市。16個(gè)地方特色品種于2014年7-8月分別采集，在田間調(diào)查并記錄各品種性狀特點(diǎn)。記錄包括拍攝各品種的葉片、花朵、薯塊、植株形態(tài);田間無(wú)植株的，采集相應(yīng)品種塊莖于室內(nèi)種植成株后觀察記錄。滇中和滇西北地方品種采集于7月中旬，滇東北地方品種采集于8月上旬。

1.2 實(shí)地調(diào)查與訪問(wèn)

向當(dāng)?shù)剞r(nóng)技推廣人員和馬鈴薯種植戶進(jìn)行咨詢和實(shí)地調(diào)查，內(nèi)容包括當(dāng)?shù)胤N植的地方馬鈴薯品種名稱、種植面積、病蟲(chóng)害情況、產(chǎn)量以及這些品種的來(lái)源或種植年限等相關(guān)信息。

1.3 細(xì)胞質(zhì)遺傳背景檢測(cè)與分析

采集馬鈴薯地方品種新鮮葉片，采用CTAB法提取總DNA;利用細(xì)胞質(zhì)基因組DNA多態(tài)性標(biāo)記引物，通過(guò)聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）擴(kuò)增對(duì)應(yīng)的多態(tài)性位點(diǎn)，瓊脂糖凝膠電泳分離后根據(jù)帶型來(lái)進(jìn)行分析。

PCR擴(kuò)增體系為：模版DNA 10—50 ng，10x Taqreaction buffer 2.5μL，正反向引物各10μmol/L，dNTPs （2.5 mmol/L each） 2.0μL，Taq DNA聚合酶（天根生物科技有限公司）2U，補(bǔ)ddH20至終體積25μL。PCR擴(kuò)增條件見(jiàn)表l，PCR產(chǎn)物用2%瓊脂糖凝膠在100 V/cm條件下電泳30min。EB染色后，利用凝膠紫外成像系統(tǒng)進(jìn)行拍照、記錄各帶型。

細(xì)胞質(zhì)基因組標(biāo)記與分型見(jiàn)表l。

引物T：葉綠體DNA多態(tài)性標(biāo)記，共2種帶型（446 bp或205 bp），區(qū)分普通栽培亞種（T）和野生種（W）的細(xì)胞質(zhì)類型。

引物D：線粒體DNA多態(tài)性標(biāo)記，527 bp，用于檢測(cè)是否含有六倍體野生種Solanum demissum（D）細(xì)胞質(zhì)遺傳背景。

引物ALM4/5：線粒體DNA多態(tài)性標(biāo)記，根據(jù)擴(kuò)增條帶為2.4 kb、1.6 kb或無(wú)擴(kuò)增產(chǎn)物，可將線粒體類型分別分為a、β、γ3種。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南省地方馬鈴薯品種細(xì)胞質(zhì)基因組標(biāo)記檢測(cè)與分析

2.1.1 基于T標(biāo)記的檢測(cè)結(jié)果與分析T標(biāo)記位點(diǎn)位于葉綠體基因組的ndhC/trnV序列，利用該位點(diǎn)的特異性引物對(duì)馬鈴薯四倍體栽培種進(jìn)行特異性PCR，可獲得446 bp（1型）和205 bp（0型）的特征條帶;其中l(wèi)型的條帶在安第斯栽培亞種（A）和野生型品種（W）中存在（圖1），0型條帶僅出現(xiàn)于普通栽培亞種品種（T）。在所采16個(gè)地方品種中，野生型數(shù)量為9個(gè)，占到了總體的56.3%，且每個(gè)采樣地區(qū)都包含野生型地方品種。

2.1.2 基于D標(biāo)記的檢測(cè)結(jié)果與分析墨西哥六倍體野生種S.demissum，線粒體上的Bandl片段呈母系遺傳，D標(biāo)記擴(kuò)增的區(qū)域包含Bandl及其側(cè)翼序列（Region1），其大小為527 bp（圖2），并只在S.deMssum存在。在所檢測(cè)的16個(gè)地方品種中有6個(gè)品種攜帶D標(biāo)記，表明它們含有S.demissum，的細(xì)胞質(zhì)遺傳背景，涵蓋采集地為滇東北和滇西北地區(qū)的地方品種（表2）。

2.1.3 基于線粒體標(biāo)記ALM4/5的檢測(cè)結(jié)果與分析ALM4/5線粒體標(biāo)記檢測(cè)的特征帶型為2.4 kb、1.6 kb或0 bp，分別用2、1或0表示;其中2代表旺類型線粒體，l代表β類型線粒體，0代表丫類型線粒體。在本次檢測(cè)的材料中，a、β和丫型都存在（圖3），分別占30%、60%和10%。

綜合T、D和ALM4/5標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果，對(duì)采集材料的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行了完整分型，結(jié)果如表2所示。

目前研究認(rèn)為，葉綠體標(biāo)記區(qū)分為W、T、C、S、A 5種類型，線粒體標(biāo)記分為6種（a、β、γ、δ、ε、D）類型，因此，細(xì)胞質(zhì)類型常用cpDNA/mtDNA的組合形式來(lái)表示。理論研究表明，線粒體和葉綠體的標(biāo)記組合有協(xié)同進(jìn)化性，如T/β組合就普遍出現(xiàn)，還有W/y、W/a等，其中W/a代表野生型，并且高產(chǎn);而W～通常雄性不育。本研究在各地區(qū)采集的樣品細(xì)胞質(zhì)遺傳特點(diǎn)較為豐富，包含W/a（D）、W（A）/β、T/β、W/γ（D）4種，由于線粒體和葉綠體具有母系遺傳特點(diǎn)，特別是葉綠體，目前的研究均認(rèn)為呈絕對(duì)的母系遺傳特性，所以在本研究中所檢測(cè)到的T、D、W類型細(xì)胞質(zhì)特點(diǎn)可以很好地用于親緣關(guān)系分析。

在這3種類型中，W（wild）型是具有野生種細(xì)胞質(zhì)特點(diǎn)的栽培種。四倍體野生種起源于南美洲高海拔、低緯度的安第斯山脈，由西班牙人16世紀(jì)帶到歐洲馴化，在歐洲馴化的過(guò)程中，17-18世紀(jì)被英國(guó)人、法國(guó)人、荷蘭人在殖民擴(kuò)張中通過(guò)海路經(jīng)印度、孟加拉國(guó)、斯里蘭卡到達(dá)中國(guó)，到達(dá)云南的路線可能分為2條，一條沿緬甸進(jìn)入云南西部，一條到達(dá)沿海后由中國(guó)內(nèi)地經(jīng)昭通或者廣西帶到云南。

D （demissum）型為包含六倍體野生種5.demissum，細(xì)胞質(zhì)特點(diǎn)的野生型栽培種，S.demissum，起源于墨西哥，具有低緯度、長(zhǎng)日照特點(diǎn)，由于不接薯和晚疫病高抗的特點(diǎn)，20世紀(jì)初（1902年）德國(guó)人用S.demissum作為母本，和Solanum， tuberosum，雜交后育成了一個(gè)新的四倍體群體wild races，該群體20世紀(jì)30年代左右引入美國(guó)作為育種材料，在民國(guó)時(shí)期由美國(guó)人傳入中國(guó)，但具體時(shí)間不詳。建國(guó)后有明確記載的2次含有D背景的材料引種為：（1） 1975年左右該材料從美國(guó)引入后在寧蒗地區(qū)種植，（2）1986年云南師范大學(xué)王軍教授從CIP引入一個(gè)抗晚疫病的群體B。

T （tuberosum）為具有普通栽培亞種細(xì)胞質(zhì)特點(diǎn)的四倍體栽培種，目前世界范圍內(nèi)的栽培種超過(guò)99%均為四倍體普通栽培種，目前認(rèn)為該種起源于智利和墨西哥地區(qū)，并在1811年傳入歐洲，因此，S.tuberosum傳入中國(guó)的時(shí)間應(yīng)晚于19世紀(jì)初期。

從以上細(xì)胞質(zhì)特點(diǎn)的分析可以看出，W型引種時(shí)間應(yīng)該最早，T型稍晚，D型最晚，在采集的地方品種中，云南西部和東北部地區(qū)都包含了以上3種葉綠體標(biāo)記的類型，因此，在明確這些地方品種細(xì)胞質(zhì)遺傳背景的基礎(chǔ)上，通過(guò)調(diào)查這些地方的馬鈴薯植物學(xué)特性，咨詢?cè)诋?dāng)?shù)氐姆N植起始時(shí)間，參閱地區(qū)縣志、農(nóng)業(yè)史料以及名族、文化和宗教記載，來(lái)進(jìn)一步分析云南省地方馬鈴薯品種的來(lái)源。

2.2 云南省地方馬鈴薯品種的植物學(xué)特征

此次采樣調(diào)查以及查閱相關(guān)文獻(xiàn)研究表明，野生型和普通栽培型的馬鈴薯品種在植物學(xué)特征上也有很大的區(qū)別（表3）。野生型品種植株較高，直立生長(zhǎng)，匍匐莖比較長(zhǎng)，葉片較尖、較小（圖4A、B）、粗糙有皺褶，葉面腺毛較多，在一定程度上可以降低葉片的蒸騰作用保存水分，以及可抵御病蟲(chóng)的侵害，這與它適應(yīng)于高寒山區(qū)的氣候條件有關(guān);花冠呈五角形或輻射狀，花緣較尖（圖5A、B）;薯塊較小，顏色多為紫色、烏黑或紅色（圖6A、B）。而普通栽培型品種的植株較矮呈半直立狀態(tài)，而且枝條生長(zhǎng)呈弓形，葉片較圓較大，葉表面比較光滑，生長(zhǎng)比較平整（圖4C、D），葉緣向下垂，花冠呈輻射狀（圖5C、D）;匍匐莖較短;薯塊較大，顏色多為黃色（圖6C、D）。

2.3 云南省地方野生型馬鈴薯品種的分布及相關(guān)信息

云南省的野生型馬鈴薯品種在滇西北、滇東北地區(qū)均有分布，每個(gè)地區(qū)幾乎都具有當(dāng)?shù)?—2個(gè)古老的地方品種并保存下來(lái)。如大理劍川的‘劍川紅’、麗江太安的‘大灣洋芋’、昭通永善的‘紅馬楠’和曲靖宣威的‘轉(zhuǎn)心烏’等。

在大理地區(qū)的采樣過(guò)程中，筆者觀察到當(dāng)?shù)氐鸟R鈴薯幾乎是種植在海拔較高的山區(qū)或者是半山腰上，呈梯字形分布。通過(guò)咨詢種植馬鈴薯的農(nóng)戶得知，‘耗子洋芋’在劍川地區(qū)解放前就已有種植，因其薯塊短小呈長(zhǎng)圓形，形似老鼠所以取名為‘耗子洋芋’?！淖友笥蟆硇筒灰?guī)則，產(chǎn)量不高，因此沒(méi)有大面積推廣種植，但因其口感很好在當(dāng)?shù)氐纳贁?shù)農(nóng)戶家還有種植。‘劍川紅’是劍川地區(qū)的特色品種，也有著悠久的歷史，可能清末就在當(dāng)?shù)亻_(kāi)始種植，其種植面積和產(chǎn)量均高于‘耗子洋芋’，但該品種一旦移栽到其它地方則長(zhǎng)勢(shì)不好。當(dāng)?shù)厝朔从尺@樣的特色品種保存已經(jīng)很少，很有可能是從一些更高海拔山區(qū)傳入的。

麗江是高海拔地區(qū)，馬鈴薯的種植量和種植面積較大，但主要集中在寧蒗、太安等地。筆者采集到的品種數(shù)量較大，且包含較多的野生型品種，如皮紅肉紅的‘老鼠洋芋’以及皮黃肉黃的‘木嘎’。

滇東北地區(qū)的野生型品種‘紅馬楠’、‘自來(lái)洋芋’和‘轉(zhuǎn)心烏’大多種植于云貴兩省交界的高寒冷涼山區(qū)，如昭陽(yáng)區(qū)大山包、魯?shù)?、大關(guān)、宣威、寶山等地區(qū)，通過(guò)實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)這些品種的種植時(shí)間也可追述到新中國(guó)成立前，甚至更早，但只有很少量的植株被用作品種資源而有幸保存下來(lái)。

2.4 云南省地方馬鈴薯品種的來(lái)源

據(jù)作者所知，云南省出現(xiàn)馬鈴薯記錄的早期確切文獻(xiàn)有：（1）云南師范大學(xué)薯類作物所王軍教授考證，雍正9年（1731年）《會(huì)澤縣志》記錄了馬鈴薯在會(huì)澤有種植。（2）清代植物學(xué)家吳其溶著于1848年的《植物名實(shí)圖考》，卷6中有如下描述：“陽(yáng)芋，滇黔有之?！轿鞣N植為田?！痹撝髦懈绞掷L洋芋圖一幅，該圖實(shí)際上就是馬鈴薯（圖7）。（3）據(jù)國(guó)際馬鈴薯中心（CIP）資料，1905年英國(guó)傳教士Rev.Parsons從美國(guó)Suttons公司買(mǎi)來(lái)一批馬鈴薯實(shí)生種子（TPS），在石門(mén)坎（貴州省威寧縣）試種成功，隨后向當(dāng)?shù)剞r(nóng)民推廣。據(jù)此，筆者認(rèn)為云南省至少已有近300年（1731-2017年）的馬鈴薯種植歷史，但是有關(guān)滇西北和滇東南馬鈴薯傳入的時(shí)間未發(fā)現(xiàn)確切的文字記錄。

筆者對(duì)地方品種分布相對(duì)集中的滇西北和滇東北7縣市調(diào)查的結(jié)果表明，大理的‘劍川紅’、麗江的‘阿烏洋芋’和‘寧蒗A’已有百年以上的種植歷史;曲靖的‘轉(zhuǎn)心烏’、‘紅眼’和昭通的‘自來(lái)洋芋’、‘烏洋芋’也有百年甚至近300年的種植歷史（表3）。

對(duì)代表性的地方品種的細(xì)胞質(zhì)遺傳背景的標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，云南地方品種中存在以下4種細(xì)胞質(zhì)類型（表2）。（1）W（A）/β型為含有安第斯栽培亞種細(xì)胞質(zhì)的野生型地方栽培品種。本研究發(fā)現(xiàn)，大理的‘劍川紅’、曲靖的‘轉(zhuǎn)心烏’和昭通的‘自來(lái)洋芋’都屬于W（A）/β型地方品種?？紤]到W（A）/β型品種資源的起源、演化和適應(yīng)性，推測(cè)這些地方品種傳入云南省的路徑分為2條，一條沿緬甸進(jìn)入云南西部，如‘劍川紅’;一條到達(dá)沿海后由中國(guó)內(nèi)地臨近省份傳入昭通，如‘自來(lái)洋芋’和‘轉(zhuǎn)心烏’。

（2）T/β型為含有普通栽培亞種細(xì)胞質(zhì)的地方栽培品種。本研究發(fā)現(xiàn)滇西北和滇東北均有T/β型地方品種，由于T/B于1811年馴化自歐洲大陸，由此推測(cè)這些地方品種的傳入時(shí)間不會(huì)早于1811年。根據(jù)植株形態(tài)特征可以判定吳其溶《植物名實(shí)圖考》中所繪的馬鈴薯素描圖應(yīng)該屬于I/β型栽培品種，從側(cè)面證實(shí)T/β型地方栽培品種傳入云南的時(shí)間應(yīng)該在19世紀(jì)上半葉。

（3）W/a（D）型和W/y（D）型均為含有S.demissum，六倍體野生種細(xì)胞質(zhì)基因組的野生型地方栽培品種。S.demissum野生種起源于中美洲墨西哥，該資源被引入到四倍體馬鈴薯栽培品種中的最早時(shí)間約為1902-1925年，德國(guó)科學(xué)家將這些野生型四倍體栽培品種類群命名為W族（wild race）。W族品種資源在歐洲和北美洲長(zhǎng)日照條件下的適應(yīng)性較差。1948年美國(guó)科研人員利用這些資源首次選育出具有W/a（D）型細(xì)胞質(zhì)的代表性品種‘康乃拜克’（‘Kennebec’）。國(guó)際馬鈴薯中心（CIP）在秘魯成立（1972年）之后W族品種資源被大量引入到秘魯保存。本研究發(fā)現(xiàn)滇西北存在較多的W/a（D）和W/y（D）型地方栽培品種，滇東北僅有‘紅馬楠’屬于W/a（D）型（表3）。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道中華民國(guó)政府曾聘用了一些的德國(guó)科技和軍事顧問(wèn)，1934年從美國(guó)引進(jìn)了一些馬鈴薯栽培品種資源，由此推測(cè)這些地方品種傳入云南的時(shí)間大約為1934年后，但是W，y（D）和W/a（D）型地方品種如何傳入云南尚無(wú)確切的文獻(xiàn)支持。

上述結(jié)果與分析表明，最早引入云南省的馬鈴薯為W（A）/β型，然后依次為T(mén)/β型及W/a（D）型和W/γ（D）型品種資源。在16個(gè)地方品種中野生型占多數(shù)（56.3%），而且這些野生型地方品種多數(shù)具有特色的優(yōu)良性狀（如皮紫肉紫、皮紅肉紅、食味性好等），抗病性、產(chǎn)量和適應(yīng)性均明顯優(yōu)于普通栽培類型地方品種。綜合考慮這些地方野生型品種的優(yōu)良性狀和云南省的自然條件，筆者認(rèn)為這些野生型地方品種具有極大的深入開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

2.5 云南省地方馬鈴薯品種的影響

馬鈴薯的傳入也影響著民族地區(qū)的經(jīng)濟(jì)、文化和社會(huì)發(fā)展進(jìn)程。在滇西北地區(qū)，清朝雍正時(shí)期的改土歸流結(jié)束后，大理地區(qū)封建領(lǐng)主經(jīng)濟(jì)己基本消除，地主經(jīng)濟(jì)占據(jù)主導(dǎo)地位，但廣大的白族民眾依然處于被壓迫、被剝削的狀態(tài)下。馬鈴薯的傳入不僅極大地拓展了他們的生存空間，也在一定程度上為他們解決了溫飽問(wèn)題?，F(xiàn)今，大理州的地方馬鈴薯品種大部分種植于劍川、鶴慶等縣的高海拔山區(qū)（2500—3100m），馬鈴薯是當(dāng)?shù)氐闹饕Z食和經(jīng)濟(jì)作物，也是餐桌上必不可少的一道菜肴。麗江的納西（么些）族如赤石巖至北勝（今永勝）、蒗蕖州（今寧蒗）的部分地區(qū)永寧（今寧蒗北部）等，他們大部分靠著種植蕎稗為食，以游牧式的生活方式為主，在馬鈴薯引入之前，大多數(shù)的納西族人的生活沒(méi)有得到改善，而在馬鈴薯的傳入，使得該地區(qū)人民由游牧生活方式轉(zhuǎn)為定居，生活水平得到了本質(zhì)上的提高。直到今日，麗江地區(qū)還種植著大量的地方馬鈴薯品種。

滇東北主要生活著彝族和苗族。彝族是當(dāng)?shù)氐耐林褡?，苗族在明朝時(shí)期進(jìn)入滇東北。清朝時(shí)期一系列屯墾和改土歸流政策的實(shí)施，使得原來(lái)以彝族和苗族為主體的民族結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，遷移至此的漢族占據(jù)了壩區(qū)的水田，少數(shù)民族分到的是丘陵和山地。據(jù)報(bào)道，在馬鈴薯引入滇東北之前當(dāng)?shù)厣贁?shù)民族以蕨根為主食;馬鈴薯引入之后，人口出現(xiàn)了快速的增長(zhǎng)，苗族開(kāi)始信仰為他們帶來(lái)馬鈴薯糧食的基督教。同時(shí)，馬鈴薯的傳入促進(jìn)了礦業(yè)的發(fā)展，礦業(yè)的發(fā)展也在一定程度上促進(jìn)了馬鈴薯的傳播。

云南省多山地，糧食總產(chǎn)量很低，明清以前并不能滿足糧食的自給自足。明清以后內(nèi)地移民通過(guò)軍屯、田屯、商屯等形式進(jìn)入云南地區(qū)，使得這種局面更加嚴(yán)峻，馬鈴薯的引入和大面積推廣種植，逐漸取代了低產(chǎn)的傳統(tǒng)糧食作物燕麥、蕎子等，深遠(yuǎn)地影響著幾百年來(lái)云南省的政治、經(jīng)濟(jì)和農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)著山區(qū)少數(shù)民族、宗教及文化的演替。

3 結(jié)語(yǔ)

綜合以上結(jié)果，推測(cè)云南省馬鈴薯的來(lái)源有3條（圖8）。一是由滇東北地區(qū)傳入云南，其中W（A）/β型野生種可能在清雍正年間由內(nèi)陸傳入，T/β普通栽培種大約在1848年左右由西方傳入，W/a（D）型野生種是1934-1990年間從國(guó)內(nèi)或美國(guó)引進(jìn)的。二是通過(guò)印度、孟加拉國(guó)、斯里蘭卡、緬甸由滇西傳入云南，經(jīng)麗江、大理和香格里拉進(jìn)一步傳入西藏和四川地區(qū)，其中W（A）/β型野生型品種最早應(yīng)該是在18世紀(jì)初由西方帶入，T/β型普通栽培品種大約在1848年左右同樣由歐洲傳入，而該地區(qū)的W/a（D）型和W/γ（D）型則在20世紀(jì)初期或中期由傳教士帶入或引種自美國(guó)。三是由沿海地區(qū)經(jīng)廣西從滇南地區(qū)傳入云南或是通過(guò)越南地區(qū)由文山州傳入云南，該路線具體傳入時(shí)間不詳。