陸志成　溫遠光　周曉果　朱宏光　李景文　嚴理

摘要：? 巖溶植被修復是國家重大戰(zhàn)略需求，為揭示封育年限對巖溶植被組成和土壤肥力修復的影響，該研究以空間代替時間的方法，選擇不同封育年限的草叢（封育5 a）、灌叢（15 a）、灌喬林（25 a）、次頂極喬林（35 a）和頂極喬林（55 a）作為研究對象，調(diào)查分析不同封育年限巖溶植被組成和土壤肥力的特征及其修復機制。結(jié)果表明：研究樣地（18 000 m2）共有維管植物175種，隸屬74科139屬，不同封育年限群落科屬種組成明顯不同，以封育5 a的最低（6科19屬20種），封育35 a的最高（48科74屬88種）。隨著封育期延長，喬木生活型比例顯著增加，灌木為先增后減，草本急劇減少，藤本先增后減。隨著進展演替，群落不同層次的優(yōu)勢種替代規(guī)律不同，草本層為陽性雜草→陽性禾草→中生性或陰生性蕨類植物的有序性替代;灌木層為灌木種類被喬木幼苗幼樹所替代;而喬木層卻表現(xiàn)為常綠種類占優(yōu)勢到常綠與落葉樹種共優(yōu)勢的結(jié)構(gòu)性替代。封育初期群落物種組成簡單，多樣性較低，土壤有機質(zhì)、全氮、有效氮含量較低，進入中期（25 a），多樣性升高，土壤養(yǎng)分含量也增高，進入后期（55 a），多樣性降低，土壤養(yǎng)分含量也相應(yīng)下降，但維持在較高水平，表現(xiàn)出較強的協(xié)同修復效應(yīng)。冗余分析（RDA）表明，群落物種組成在封育初期受土壤容重（SBD）、毛管孔隙度（CP）、全鉀（TK）、速效鉀（AK）、速效磷（AP）的顯著影響，而在中后期則受土壤有機質(zhì)（SOM）、水分含量（MC）、非毛管孔隙度（NCP）、全氮（TN）、有效氮（AN）以及碳氮磷化學計量比的顯著影響。

關(guān)鍵詞： 封育年限， 群落組成， 土壤肥力， 修復， 巖溶地區(qū)

中圖分類號：? Q948， S718.5文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）08-1016-13

Abstract：? Vegetation restoration in karst area is a national strategic need. In order to reveal the effects of exclosure duration on vegetation composition and soil fertility restoration in karst area， we investigated the characteristic of vegetation composition and soil fertility， and the underlying mechanisms of restoration under different exclosure duration via space-time substitution method with tussock （exclosure for 5 a）， boscage （exclosure for 15 a）， shrub and arbor forests （exclosure for 25 a）， sub-climax arbor forests （exclosure for 35 a）， and climax arbor forests （exclosure for 55 a）. The results were as follows： Vascular plants in all the plots （18 000 m2） had 175 species， belonging to 74 families and 139 genera. The composition of families， genera and species were the smallest in the initial stage of exclosure with 6 families， 19 genus and 20 species， respectively， and peaked at the stage of exclosure for 35 a with 48 families， 74 genus and 88 species， respectively. The life-form ratio significantly increased for arbor， increased initially but declined later for shrubs， sharply decreased for herbs， and increased initially but declined later and maintain stable for vines with the prolong of exclosure duration. In the herbaceous layers， the vegetation succession was sequential substitution as follows： sun weeds → sun gramineous plants → mesophily or shade ferns. In shrub layers， shrubs were substituted by arbor seedlings. A structural substitution occured in arbor layers with changing from dominating by evergreen species to co-dominating by evergreen and deciduous species. A synergy restoration effect occurred between vegetation composition and soil fertility. The simple vegetation composition and low diversity connected with low content of soil organic matter （SOM）， total nitrogen and available nitrogen at the initial exclosure stage （5 a）. At the middle stage of exclosure （25 a）， high diversity connected with high soil fertility. While， in the later stage of exclosure （55 a）， low diversity connected with relative low soil fertility although it maintained at relatively high level. The redundancy analysis indicated that the community species composition was significantly affected by soil bulk density （SBD）， capillary porosity （CP）， total potassium （TK）， available potassium （AK） and available phosphorus （AP）? in the initial exclosure period， then by soil organic matter （SOM）， moisture content （MC）， noncapillary porosity （NCP）， total nitrogen （TN）， available nitrogen （AN）， and stoichiometric ratio in the later exclosure period.

Key words： exclosure duration， community composition， soil fertility， restoration， karst area

石漠化是我國西南巖溶地區(qū)環(huán)境退化的主要標志（Jiang et al.， 2014;袁道先，2005），成為該地區(qū)生態(tài)環(huán)境問題之首、災(zāi)害之源、貧困之因、落后之根（周光輝等，2015），一直以來都是黨和政府十分關(guān)注的重大生態(tài)問題（袁道先，2005;周光輝等，2015），加快巖溶地區(qū)的植被修復成為國家重大戰(zhàn)略需求。然而，對石漠化生態(tài)系統(tǒng)是實施自然恢復還是人工修復，充分理解和正確認識封山育林過程中植物多樣性與土壤肥力的特征及協(xié)同修復關(guān)系非常重要。常綠落葉闊葉混交林是巖溶山地的原生性類型，曾廣泛分布于廣西巖溶山地（李治基，2001;李先琨等，2003;王獻溥等，2014）。歷史上，由于廣西巖溶山區(qū)長期采用刀耕火種的生產(chǎn)方式，使此類森林被破壞殆盡（Jiang et al.， 2014;李治基，2001）。新中國成立后，巖溶地區(qū)逐漸廢除了刀耕火種這一落后的生產(chǎn)方式，并實施封山育林，使這類森林又逐漸得到恢復（Jiang et al.， 2014;曾馥平等，2007）。植物是土壤肥力形成過程中最活躍的因素，起著主導作用。植被的演替造成了土壤性質(zhì)的改變，而土壤性質(zhì)的改變反過來又加速植被的進展演替（李恩香，2002）。目前，有關(guān)巖溶區(qū)封育植被演替研究多專注于群落物種組成（宋同清等，2008;劉玉國等，2011;溫遠光等，2013）、演替方向（司彬等，2009;溫遠光等，2013）、影響因素（盛茂銀等，2015;李瑞等，2016）和恢復評價（曾馥平等，2007;劉叢強等，2009）等，而針對不同巖溶封育區(qū)植被進展演替過程中群落植物多樣性和土壤肥力特征及其協(xié)同修復關(guān)系的研究十分有限（Zhang et al.， 2015;盛茂銀等，2013，2015）。

本研究采用時空替代法（彭少麟等，1999），以廣西典型巖溶地區(qū)不同封育年限植被進展演替序列：草叢（5 a）、灌叢（15 a）、灌喬林（25 a）、次頂極喬林（35 a）和頂極喬林（55 a）為研究對象，探究封山育林和植被進展演替過程中植物群落組成與土壤肥力的特征及其協(xié)同修復效應(yīng)，為廣西乃至中國西南巖溶地區(qū)植被修復和生態(tài)重建提供理論參考。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)和植被的概況

研究區(qū)域位于廣西壯族自治區(qū)南寧市馬山縣，地處107°41′—108°29′ E， 23°24′—24°2′ N之間，總面積為2 364 km2。境內(nèi)巖溶地貌發(fā)育，是國家石漠化治理的重點縣之一（鄧必玉等，2012;溫遠光等，2013）。地處低緯，屬南亞熱帶季風型氣候。年均氣溫為21.3 ℃，最高溫度為38.9 ℃，最低溫度為-0.7 ℃;年均降雨量為1 667.1 mm，雨量充沛，但分布不均，干濕季分明。在對該巖溶地區(qū)進行全面踏查和明確封育年限的基礎(chǔ)上，選擇草叢（5 a）、灌叢（15 a）、灌喬林（25 a）、次頂極喬林（35 a）和頂極喬林（55 a）5個不同封育年限并保持進展演替的典型地段開展研究。這些不同封育期的植被具有相似的氣候、海拔、母巖和地形，各階段的環(huán)境概況見表1。

1.2 樣地設(shè)置和群落調(diào)查

從上述5個不同封育期的典型區(qū)域中各選擇1個代表性地段，分別建立9個面積為 20 m×20 m的樣方，共有45個樣方。將每個樣方細分成4個10 m×10 m的小型樣方，調(diào)查每個胸徑≥2 cm的個體，記錄樹種名稱、胸徑、樹高、蓋度等;在每個小型樣方左上角設(shè)置1個2 m×2 m的微型樣方，調(diào)查灌木、草本的種類、數(shù)量、高度、蓋度等。

1.3 土壤理化性質(zhì)的調(diào)查和測定

采用環(huán)刀法測定土壤容重、孔隙度等物理性狀，用烘干法測定土壤含水量。取10 g風干土樣與去離子水（土∶水=1∶2.5，w/v）充分混勻，待土壤溶液澄清后，取上清液，用pH計（Starter2100， Ohaus， USA）測定土壤pH值。土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，全氮用凱氏定氮法在全自動凱氏定氮儀（Kjeltec 8420， Foss， Dánsko）上測定，全磷采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法測定，全鉀采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度計法測定，速效磷采用鉬銻抗比色法測定，速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計法測定，交換性鈣和交換性鎂采用原子吸收分光光度法測定（鮑士旦，2000）。有效氮含量為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量之和，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮經(jīng)2 mol·L-1KCL溶液提取后在連續(xù)流動分析儀（SEAL AA3， Norderstedt， Germany）上測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析方法

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗不同封育年限群落組成和土壤理化性質(zhì)的差異顯著性，采用LSD法進行多重比較。采用冗余度分析（redundancy analysis，RDA）檢驗不同封育年限群落物種組成的差異性及其與土壤肥力的關(guān)聯(lián)性。以上分析均采用R 3.5.1軟件來完成，繪圖用SigmaPlot10.0軟件完成。

2結(jié)果與分析

2.1 不同封育年限群落的物種組成特征

2.1.1 科屬種組成據(jù)對18 000 m2調(diào)查樣地（45個400 m2）的統(tǒng)計，共有維管植物175種，隸屬74科139屬（表2）。不同封育年限群落科、屬、種組成不同。在封育5 a時，群落植物科、屬、種組成較簡單，其科、屬、種數(shù)分別占樣地總和的8.11%、13.67%、11.43%;隨著進展演替，科、屬、種比例逐漸增加，到封育35 a時，群落的科、屬、種組成達到峰值，其科、屬、種的比例均超過樣地總和的一半，分別是64.863%、53.24%、50.29%;之后，隨著演替的進一步發(fā)展，群落的科、屬、種數(shù)量有所減少（表2）。

2.1.2 生活型組成隨著封育年限的延長，植物生活型組成由草本向喬木方向發(fā)展。封育初期（5 a、15 a），草本植物生活型占明顯優(yōu)勢，并以15 a封育期的最高，之后明顯減少;灌木和喬木生活型相似，種類隨進展演替持續(xù)增加，到封育期為35 a時，達到最高，之后有所下降;藤本植物生活型組成呈波浪式變化（表3）。從群落生活型譜分析，隨著進展演替，喬木的生活型比例顯著增加，灌木先增后減，草本急劇減少，而藤本先增后減，并保持相對穩(wěn)定（圖1）。

2.1.3 群落不同層次的優(yōu)勢種不同封育年限群落草本層的優(yōu)勢種存在明顯的替代性。表4結(jié)果顯示，在封育5 a時，群落草本層有植物16種， 以蘭香草占絕對優(yōu)勢（重要值128.55），重要值居前5位圖 1不同封育年限群落植物生活型譜的還有青蒿、勝紅薊、小飛蓬和藎草（表4）。封育15 a時，草本層植物增加，出現(xiàn)21種，優(yōu)勢種發(fā)生變化，分別為藎草（95.45）、蔓生莠竹（62.84）、弓果黍（31.06）、白茅（22.01）和苦荬菜（20.45）。封育年限延長至25 a時，草本層種類組成顯著減少，只有6個物種，分別是棕葉蘆（172.49）、薄葉卷柏（66.12）、白茅（32.12）、扇葉鐵線蕨（12.29）和紫竹梅（8.94）等。封育35 a時，草本植物種類又明顯回升，有12種，但優(yōu)勢種明顯被替代，重要值居前5的是井欄邊草（92.02）、薄葉卷柏（86.26）、灰綠耳蕨（32.98）、掌葉叉蕨（21.58）和崖姜（19.15）。封育55 a時，草本層的種類又大幅減少，僅存4種，分別是團葉鱗始蕨（90.95）、斜羽鳳尾蕨（87.62）、灰綠耳蕨（64.76）和井欄邊草（56.67）（表4）。這表明隨著進展演替群落草本層優(yōu)勢種逐漸由陽性雜草、禾草轉(zhuǎn)變?yōu)橹猩院完幧赞ь愔参铩?/p>

隨著封育年限的延長，灌木層的優(yōu)勢種也發(fā)生明顯改變（表5）。從表5可以看出，在封育5 a時，群落的灌木層缺失，群落中散生著為數(shù)不多的灌木或藤本植物種類，僅4種，246個個體（36個4 m2樣方統(tǒng)計，下同），高度在20～30 cm左右，以黃荊的個體數(shù)較多，重要值為238.12，其次是蔓草蟲豆，重要值40.36，其余2種是鹿霍和山麻桿，只有1～2個個體，重要值分別是8.50和13.01。封育15 a，群落灌木層形成，植物種類增至27種，以黃荊占絕對優(yōu)勢（126.65），重要值居前5的還有雀梅藤、 紅背山麻桿、 花椒和地桃花，重要值分別是29.66、23.37、12.91和11.54。封育25 a，喬木層林冠形成，灌木層的物種數(shù)下降而多度增加，出現(xiàn)植物20種，多度為3 638株，優(yōu)勢種為矮棕竹（144.00）、龍須藤（35.51）、美麗胡枝子（20.85）、鐵欖（14.33）和青岡櫟（12.61）。封育35 a時，灌木層的物種數(shù)明顯增加，而多度顯著減少，出現(xiàn)59種，個體數(shù)下降到992株，優(yōu)勢種是青岡櫟、龍須藤、網(wǎng)脈酸藤子、九節(jié)、假鷹爪。封育55 a，種類開始下降而個體數(shù)進一步減少，物種數(shù)降至28種，個體數(shù)僅為382株，優(yōu)勢種為西南紅山茶（76.06）、青岡櫟（51.26）、海紅豆（37.72）、假鷹爪（29.30）和九節(jié)（15.84）（表5）。由此可見，隨著進展演替，灌木層優(yōu)勢種逐漸被喬木幼樹幼苗所替代。

在封育25 a后，群落喬木層形成，在9個20 m×20 m的樣地內(nèi)，出現(xiàn)的物種為16種，重要值在前5的物種是青岡櫟（128.53）、光葉海桐（42.85）、小果化香（31.07）、清香木（22.64）和鐵欖（19.84），形成灌、喬樹種共為優(yōu)勢的灌喬林，密度極高，達2 245株（6 236株· hm-2）。封育35 a，喬木層的物種數(shù)量顯著增加，達36種，重要值居前5的是青岡櫟（92.24）、苦木（32.71）、海紅豆（21.42）、烏材（19.45）和儀花（17.66），形成次頂極喬林。封育55 a，喬木層的物種組成明顯減少，只有30種，優(yōu)勢種為青岡櫟（88.44）、海紅豆（55.44）、南酸棗（47.77）、潤楠（14.03）和儀花（11.94），形成與當?shù)卦陨郑ㄍ醌I溥等，2014）相近的頂極喬林（表6）。隨著進展演替，喬木層優(yōu)勢種由常綠闊葉樹種占絕對優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)槌＞G與落葉闊葉樹種為共優(yōu)勢。

2.2 不同封育年限群落的土壤肥力特征

2.2.1 土壤物理性質(zhì)從表7可以看出，不同封育年限群落的土壤含水量存在顯著差異，其中25 a和35 a封育期的土壤含水量顯著高于5 a封育期（P<0.05），與15 a和55 a封育期差異不顯著（P>0.05）。不同封育期群落的土壤容重存在顯著差異，其中封育初期（5 a）的土壤容重顯著高于其它封育期，封育25 a顯著低于其它封育期（P<0.05），封育15 a、35 a和55 a之間差異不顯著（P>0.05）。封育15 a的土壤毛管孔隙度顯著高于25 a、35 a和55 a（P<0.05），與封育5 a差異不顯著（P>0.05）。非毛管孔隙度為封育35 a顯著高于封育5 a、15 a和55 a（P<0.05），封育5 a顯著低于其它封育期（P<0.05）?？偪紫抖葹榉庥?5 a顯著高于封育5 a和55 a（P<0.05），與封育25 a、35 a差異不顯著（P>0.05）（表7）。

2.2.2 土壤化學性質(zhì)由圖2可知，封育初期（5 a）的土壤有機質(zhì)顯著低于其它封育期（P<0.05），而封育中期（25 a）的土壤有機質(zhì)則顯著高于其它封育期（P<0.05）;封育35 a顯著高于封育初期（5 a、15 a）（P<0.05），與封育后期（55 a）差異不顯著（P>0.05）（圖2：a）;封育中后期（25 a、35 a、55 a）的土壤全氮含量顯著高于封育初期（5 a、15 a），封育中期（25 a、35 a）顯著高于封育后期（55 a）（P<0.05）（圖2：b）;封育初期（5 a、15 a）的土壤全磷含量顯著高于其它封育期，封育后期（55 a）顯著高于25 a封育期（P<0.05），與35 a封育期差異不顯著（P>0.05）（圖2：c）;土壤全鉀為封育初期（5 a）的最高，中期（25 a）的最低，方差分析表明封育初期（5 a）顯著高于其它封育期，而中期（25 a）顯著低于其它封育期（P<0.05），封育15 a、35 a、55 a之間差異不顯著（P>0.05）（圖2：d）。

隨著封育期的延長，土壤pH值持續(xù)降低，在5 a封育期為7.51±0.28，到55 a時降為6.45±0.27。方差分析表明， 5 a封育期群落土壤的pH顯著高于25 a、35 a和55 a封育期（P<0.05），與15 a封育期的差異不顯著（P>0.05）;15 a封育期顯著高于25 a和55 a封育期，25 a顯著高于55 a，35 a顯著高于25 a和55 a（P<0.05）（圖3：d）。土壤有效氮的變化在18.44±7.29 ～ 37.09±2.09 mg·kg-1之間，隨群落的進展演替而增加，至35 a時達到最高，之后稍有下降;方差分析表明，封育初期（5 a、15 a）群落的土壤有效氮含量顯著低于演替中后期（25 a、35 a和55 a）（P<0.05），中期與后期差異不顯著（P>0.05）（圖3：a）。除了封育15 a的土壤速效磷含量顯著高于其它封育期外（P<0.05），其余封育期之間差異不顯著（P>0.05）（圖3：b）。各封育期群落的土壤速效鉀差異不顯著（P>0.05）（圖3：c），交換性鈣、交換性鎂隨群落進展演替的變化規(guī)律明顯不同，總體上，前者表現(xiàn)為遞減趨勢，后者為遞增趨勢（圖3：e、f）。

2.3 不同封育年限群落物種組成與土壤肥力修復的協(xié)同效應(yīng)

不同封育年限群落物種組成發(fā)生了顯著變化。冗余度分析表明，17個土壤因子對群落物種分布的解釋量為72.02%，第一、第二主成分軸的解釋量分別為36.80%、14.90%（圖4）。第一主成分軸能將封育5 a和15 a的群落區(qū)分開，第二主成分軸則能將封育中后期的25 a、35 a、55 a與初期的5 a、15 a區(qū)分開，而封育25 a、35 a、55 a的群落物種組成則較為相似。經(jīng)蒙特卡洛檢驗，17個土壤因子均與群落物種組成變異顯著相關(guān) （表8），其中全鉀、土壤容重對物種組成差異的解釋量分別為69.5%、30.4%，顯著影響封育5 a群落的物種組成（P=0.001）。速效磷顯著影響封育15 a群落的物種組成，而有機質(zhì)、全氮、有效氮、碳氮磷化學劑量比、非毛管孔隙度則顯著影響不同封育階段群落的物種組成。這表明隨著群落的進展演替，植物的物種組成與土壤主要肥力指標存在明顯的協(xié)同修復效應(yīng)。

3討論

群落演替是一個植物群落為另一個植物群落所取代的過程（彭少麟，2003）。喻理飛等（1998）認為，巖溶植被的恢復過程是復雜的和多途徑的，進入后期喬林階段，人為干擾減少，群落表現(xiàn)為優(yōu)勢種的有序替代。肖志等（2014）對巖溶區(qū)草叢、灌叢、灌木林、喬灌林、喬林和頂極喬林的研究表明，群落在各個演替階段主要表現(xiàn)為建群層之間的替代，其它層次亦隨著建群層的變化發(fā)生相應(yīng)變化，總體替代規(guī)律表現(xiàn)為先鋒種→次先鋒種→過渡種→次頂極種→頂極種的有序替代。本研究表明，在巖溶植被的封育過程中，群落的優(yōu)勢種替代因?qū)哟味?。草本層?yōu)勢種由封育初期以陽性雜草（含入侵植物）到封育中期為陽性禾草再過渡到封育后期以中生性和陰生性蕨類植物為優(yōu)勢的有序性替代;灌木層由封育初期以灌木為主逐漸過渡到中后期以喬木幼苗幼樹為主的遞進性替代;喬木層優(yōu)勢種主要為以常綠闊葉樹占絕對優(yōu)勢到常綠與落葉闊葉樹種形成共優(yōu)勢的結(jié)構(gòu)性替代，進而形成巖溶山地特有的常綠落葉闊葉混交林。本研究表明，在南亞熱帶濕潤條件下，封山育林增進巖溶植被組成和結(jié)構(gòu)的根本性修復，封育5 a可形成草叢，封育15 a可修復為灌叢，封育25 a形成灌喬林，封育35 a形成次頂極森林，封育55 a可恢復為頂極森林。由此可見，在南亞熱帶濕潤區(qū)域，只要停止人為活動的干擾，應(yīng)用自然力修復巖溶植被是完全可行的。

本研究表明，封山育林增進土壤肥力的改善。隨著封育期的延長，土壤水分含量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度逐漸增加，到封育中后期達到最高，之后又緩慢下降;而土壤容重卻相反，在封育初期較高，之后逐漸降低，到中后期階段達到最低，之后又有所增加。封育初期土壤有機質(zhì)、全氮、有效氮均顯著低于其它封育期，封育中期顯著高于其它封育期;而土壤全磷則相反，演替初期顯著高于演替中后期，與盛茂銀等（2013）、李瑞等（2016）、吳鵬（2017）、溫培才等（2018）的相關(guān)研究結(jié)論一致。已有研究表明，在滇東喀斯特植被自然恢復演替過程中，土壤容重從草灌階段開始降低，到麻櫟和高山櫟林階段降到最低，在高山櫟林階段有所回升（司彬等，2009）。在整個演替過程中，土壤中有機質(zhì)、全氮和速效養(yǎng)分含量均從草灌階段開始增加，到高山櫟林階段達到最大（司彬等，2009）。吳鵬（2017）的研究發(fā)現(xiàn)，在草叢、灌叢、喬灌林和頂極喬林的演替序列中，土壤有機碳、全氮、全磷均以草叢的最低，頂極喬林的最高，土壤全鉀則以喬灌林的最高。因此，巖溶植被封育過程是土壤養(yǎng)分的不斷積累、物理性質(zhì)不斷改善的過程，有利于加速植被的修復。

土壤肥力與植被協(xié)同演變的機理研究是當今國際土壤學和生態(tài)學研究的熱點（Van der Putten et al.， 2013;Herrera & Lebeis，2016;Revillini et al.， 2016）。最近的研究表明，植物—土壤反饋系統(tǒng)決定著陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)循環(huán)，植物群落通過影響凋落物分解過程改變土壤中營養(yǎng)庫的大小，反過來，土壤影響植物群落，從而形成植物—土壤反饋系統(tǒng)（Revillini et al.， 2016）。研究表明，巖溶地區(qū)植被群落的物種組成、多樣性與土壤基本肥力呈緊密的正相關(guān)關(guān)系（司彬等，2009;李瑞等，2016）。本研究表明，封山育林增進群落物種組成與土壤肥力（碳、氮、磷）的協(xié)同修復。在本研究中，除了土壤全磷和全鉀外，封育初期群落物種簡單，多樣性低，土壤有機質(zhì)、全氮、有效氮較低，進入演替中期，群落組成變得復雜多樣，多樣性升高，上述土壤養(yǎng)分的含量也增高，進入演替后期，群落組成和多樣性降低，上述土壤養(yǎng)分的含量也相應(yīng)下降，冗余度分析也表明群落物種組成與土壤肥力指標顯著相關(guān)。杜虎等（2013）的研究表明，巖溶地區(qū)碳酸鹽巖風化過程中生成的次生礦物源源不斷地釋放各種礦質(zhì)成分，構(gòu)成了土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)，逐步增強了土壤肥力，反過來，隨著群落的進展演替，植物旺盛生長、生物量累積和凋落物返還和分解過程又不斷地改善著土壤肥力。Yan et al.（2015）的研究發(fā)現(xiàn)：在演替初期，土壤中的 N 元素含量較低，N內(nèi)穩(wěn)性較高的馬尾松更能適應(yīng)環(huán)境而成為優(yōu)勢種;隨著森林生態(tài)系統(tǒng)的演替，土壤中的 N 含量增高，喜 N 的闊葉物種將大量的 N、P 吸收并積累在其體內(nèi)，造成土壤中 P 元素尤其是有效 P 的含量明顯減少，P 內(nèi)穩(wěn)性較低的馬尾松的優(yōu)勢度降低。本研究中，不同封育年限群落優(yōu)勢種的替代現(xiàn)象可能與各階段優(yōu)勢種的資源利用特征和生態(tài)化學計量關(guān)系的分異有關(guān)，這種封山育林增進群落物種組成與土壤肥力（碳、氮、磷）的協(xié)同修復機理尚需深入研究。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著群落的進展演替，土壤的pH顯著降低，由演替初期的7.51±0.29，降至演替后期的6.45±0.27，這與群落進展演替過程中有機殘體的分解作用有關(guān)。此種群落進展演替過程中土壤pH的顯著降低可能影響土壤微生物群落的組成、結(jié)構(gòu)和功能，進而影響演替后期群落的物種組成及多樣性。

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