程雯　喻陽華　熊康寧　張俞　許敏　譚代軍

摘要：? 該研究對喀斯特石漠化高原峽谷地區(qū)優(yōu)勢種的葉片功能性狀進行了分析，調(diào)查了17種植物的葉片厚度、葉面積、葉片鮮重、葉片干重、葉干物質(zhì)含量、比葉面積、葉組織密度等能反映植物生存策略且易于測量的葉片功能性狀，并采用逐步回歸的方法探究了葉片功能性狀與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）不同優(yōu)勢種葉片功能性狀差異明顯，葉片的厚度為0.18～0.78 mm、鮮重為0.07～6.51 g、干重為0.04～3.19 g、葉面積為3.07～325.64 cm2、葉干物質(zhì)含量為318.61～573.22 mg·g-1、比葉面積為60.98～236.90 cm2·g-1、葉組織密度為0.022 1～ 0.036 g·cm-3。（2）植物通過較小的比葉面積與較大的葉干物質(zhì)含量來減少水分散失、增加養(yǎng)分儲存，以適應(yīng)高溫、缺水少土的環(huán)境。（3）葉片功能性狀之間存在廣泛的相關(guān)關(guān)系，且均達到極顯著水平。葉片厚度對鮮重、干重均表現(xiàn)為促進效應(yīng)，比葉面積與葉干物質(zhì)含量及葉組織密度之間均存在極顯著的抑制效應(yīng)。（4）葉片功能性狀隨土壤養(yǎng)分的變化產(chǎn)生規(guī)律性變化。土壤全氮、全鉀和有機碳對葉片功能性狀產(chǎn)生顯著影響，尤以土壤有機碳的影響更為顯著。進一步分析發(fā)現(xiàn)，喀斯特高原峽谷地區(qū)植被恢復及重建的優(yōu)勢種或建群種為翅莢香槐、清香木、枇杷等;施用有機肥能夠提高花椒、金銀花等經(jīng)濟林樹種的適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞： 優(yōu)勢種， 葉片功能性狀， 土壤養(yǎng)分， 喀斯特高原峽谷

中圖分類號：? Q948， S727/728文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）08-1039-11

Abstract：? Illuminating the leaf functional traits of different dominant species and discussing the correlation between leaf functional traits and rhizospheric soil nutrients in the karst plateau-canyon areas， that contribute to reveal the dominant plants’ survival strategies in specific region. In the study reported here analyzed the leaf functional traits of dominant species in the karst plateau-canyon， the following leaf functional traits were measured at each sample， leaf thickness， leaf area， leaf fresh weight， leaf dry weight， leaf dry matter content， specific leaf area， leaf tissue density. These indices were chosen because they were adequately reflected plant survival strategies and easily measurable， then explored the relationship between leaf functional traits and 4 soil nutrients by stepwise regression. The results were as follows： （1） In this area， the leaf functional traits of different dominant species were obviously different. Leaf thickness was 0.18-0.78 mm， leaf fresh weight was 0.07-6.51 g， leaf dry weight was 0.04-3.19 g， leaf area was 3.07-325.64 cm2， leaf dry matter content was 318.61-573.22 mg·g-1， specific leaf area was 60.98-236.90 cm2·g-1， leaf tissue density was 0.022 1-0.036 g·cm-3. （2） Compared to other areas， the dominant species in this area had smaller specific leaf area and bigger leaf dry matter content， which can reduce water loss and increase nutrient storage， that to adapt to high temperature and lacking of water and soil. （3） Almost all correlations significantly differed among the leaf functional traits. Leaf thickness had a promotional effect on fresh and dry weight， and specific leaf area had a significant inhibiting effect on leaf dry matter content and leaf tissue density. （4） The leaf functional traits changed regularly with the change of soil nutrients. Soil total nitrogen， total kalium and organic carbon had significant effects on leaf functional traits， especially there was very significant in organic carbon. Further analyses indicated that the most appropriate dominant species or constructive species for vegetation restoration and reconstruction in karst plateau-canyon was selected， they were Cladrastis platycarpa， Pistacia weinmannifolia， Eriobotrya japonica. In addition， applying organic fertilizer to Zanthoxylum bungeanum and Lonicera japonica， etc. could improve their adaptability. The research results above have deepened the understanding of vegetation in karst plateau-canyon areas， which provided theoretical and practical bases for vegetation restoration and reconstruction.

Key words： dominant species，leaf functional traits，soil nutrient，karst plateau-canyon area

植物功能性狀（functional traits）一直是植物學與生態(tài)學研究的熱點。在與環(huán)境的相互作用中，植物會通過形成多種內(nèi)在生理和外在形態(tài)方面的對策以適應(yīng)環(huán)境對其產(chǎn)生的不利影響，同時改變其對生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻（孟婷婷等，2007）。植物這種能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化并對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物性狀統(tǒng)稱為植物功能性狀（Diaz et al.，2001），其中與葉片相關(guān)的性狀稱為葉片功能性狀。葉片作為與環(huán)境接觸面積最大、對環(huán)境刺激最敏感的器官之一，其功能性狀與植物對資源的利用能力及效率緊密相關(guān)（Sack et al.，2013）。對植物葉片功能性狀的研究能夠深入認識植物對其儲存資源的分配方式，揭示不同植物對生境的適應(yīng)策略（孫梅等，2017），從而服務(wù)于生態(tài)恢復工作中關(guān)于物種篩選（楊銳等，2015）、群落配置（曹科等，2013）等相關(guān)問題。植物葉片功能性狀與海拔、光照、溫度、水分等環(huán)境因素緊密相關(guān)。在大尺度范圍內(nèi)，植物葉片大小與年均氣溫及年降水量之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，與海拔之間存在顯著負相關(guān)關(guān)系（Peppe et al.，2011）;比葉質(zhì)量（leaf mass per area，LMA）隨年降水量的增加而減小，隨海拔的升高而增大（Scheepens et al.，2010）。在較小尺度范圍內(nèi)，土壤對于植物葉片性狀的影響雖然緩慢，但土壤中的水分、氮、磷、鉀、有機碳等均參與植物的養(yǎng)分循環(huán)與生命活動，因而對其葉片功能性狀會有所影響。李丹等（2016）的研究表明土壤養(yǎng)分對植物功能性狀有顯著影響，植物通過功能性狀的協(xié)調(diào)或組合以適應(yīng)特定的土壤環(huán)境;康勇等（2017）的研究證實了無論是個體、種內(nèi)、種間還是群落尺度，葉片功能性狀變化與土壤內(nèi)有機碳、氮、磷含量均密切相關(guān)。目前，對植物葉片功能性狀與土壤養(yǎng)分之間的響應(yīng)關(guān)系研究較為欠缺，且尚未形成統(tǒng)一的觀點。

中國南方喀斯特屬世界三大喀斯特集中連片區(qū)域之一，且分布面積最大、發(fā)育類型最全，貴州省位于中國南方喀斯特的中心地帶，發(fā)育有多種喀斯特地貌。因此，貴州省喀斯特地區(qū)的研究結(jié)果對于相似地區(qū)具有較高的借鑒和參考價值。喀斯特地區(qū)人地矛盾突出，土地呈退化趨勢，表現(xiàn)為石漠化亟需進行預防和治理，實現(xiàn)生態(tài)與經(jīng)濟的協(xié)調(diào)發(fā)展（熊康寧等，2011），退化植物群落的恢復與優(yōu)化配置是喀斯特地區(qū)石漠化綜合治理的重點內(nèi)容之一（熊康寧等，2016）。優(yōu)勢種是對特定生境適應(yīng)能力較強的樹種，對喀斯特高原峽谷區(qū)優(yōu)勢種功能性狀的分析，能夠揭示該區(qū)植物對高溫、干旱、土壤資源匱乏的生境所采取的較優(yōu)適應(yīng)策略，為植被恢復的物種篩選、群落配置及森林可持續(xù)經(jīng)營奠定科學基礎(chǔ)。因此，本文選取中國南方喀斯特關(guān)嶺-貞豐花江中度-強度石漠化治理示范區(qū)的17個優(yōu)勢種為研究對象，分析植物葉片功能性狀之間及其與根區(qū)土壤養(yǎng)分的響應(yīng)，期望探討并回答以下科學問題：喀斯特高原峽谷區(qū)優(yōu)勢種的葉片功能性狀的特征如何;葉片功能性狀與其根區(qū)土壤之間存在怎樣的響應(yīng)關(guān)系。

1材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

本研究區(qū)（105°36′30″—105°46′30″ E，25°39′13″—25°41′00″ N）位于貴州省西南部關(guān)嶺縣以南、貞豐縣以北的北盤江流域花江河段，海拔為370～1 473 m，屬亞熱帶濕潤季風氣候，生境要素垂直分異明顯，為典型干熱河谷氣候。冬春溫暖干旱，夏秋濕熱，光熱資源豐富，年均溫為18.4 ℃，年均極端最高溫為32.4 ℃，年均極端最低溫為6.6 ℃，年總積溫達6 542.9 ℃。降水充沛，年均降水量達1 100 mm，但時空分布不均，加上地區(qū)本身存在“雙層結(jié)構(gòu)”地質(zhì)特殊性，部分地區(qū)季節(jié)性旱情嚴重。該區(qū)出露土層主要為中、上三疊統(tǒng)地層，巖石厚度大，耕作層淺薄，大多為10～20 cm，碳酸鹽巖在95%以上，土壤以石灰土為主，質(zhì)地黏重，缺乏團粒結(jié)構(gòu)。

研究區(qū)雖屬中-強度石漠化等級，但水熱資源豐富，土壤養(yǎng)分含量較高（盛茂銀等，2015），加之“九五”至“十三五”期間以植被恢復、水土保持等為核心的石漠化綜合治理工程的實施，物種多樣性顯著增加。在海拔500～800 m地區(qū)已經(jīng)形成了較大規(guī)模的花椒（Zanthoxylum bungeanum）、核桃（Juglans regia）特色經(jīng)濟林，封山育林地區(qū)已發(fā)育出以川釣樟（Lindera pulcherrima）、清香木（Pistacia weinmannifolia）為優(yōu)勢種的常綠林，以香椿（Toona sinensis）、毛桐（Mallotus barbatus）為優(yōu)勢種的落葉林。海拔800～1 000 m除較大規(guī)模構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、枇杷（Eriobotrya japonica）、金銀花（Lonicera japonica）的種植，在封山育林區(qū)也發(fā)育出了以翅莢香槐（Cladrastis platycarpa）為優(yōu)勢種的落葉闊葉林。在海拔1 000 m以上的封山育林地區(qū)主要有三類次生林，以密蒙花（Buddleja officinalis）、滇鼠刺（Itea yunnanensis）為優(yōu)勢種的常綠闊葉林;以珍珠莢蒾（Viburnum foetidum）、火棘（Pyracantha fortuneana）為優(yōu)勢種的常綠灌木林;以柏木（Cupressus funebris）、桉樹（Eucalyptus robusta）為優(yōu)勢種的針闊混交林。

1.2 植被調(diào)查與樣品采集

2017年7—8月，以樣線法對研究區(qū)進行多次踏查，在各海拔范圍（<700、700～800、800～900、>900 m，其中<700 m與>900 m的區(qū)域內(nèi)群落較為單一）分別選擇3～5個生長穩(wěn)定且地帶性較強的植物群落作為研究對象。設(shè)置20 m × 20 m的典型樣地，每個林分設(shè)置3個平行，以樣方法開展植物群落學調(diào)查。測定群落內(nèi)喬木、灌木的名稱、株數(shù)、株高、冠幅、胸徑/基徑，計算每個物種的重要值并進行排序，次生林優(yōu)勢樹種篩選依據(jù)是各群落重要值排名第一或前二（第一、二相差較?。┑臉浞N，共計17種（表1）。經(jīng)濟林優(yōu)勢種為當?shù)胤N植超過30 a且已形成穩(wěn)定群落的樹種，被認為是石漠化生態(tài)恢復的主要樹種。每一樣地內(nèi)選取3株相互干擾較小的優(yōu)勢樹，同步采集葉片和根區(qū)土壤。葉片的采集方法：采集各個方向外冠層、完全展開、無病蟲害且未遮陰的葉片，共10片。根區(qū)土壤的采集方法：在已選擇的優(yōu)勢種樹下采集土樣，采樣點距離該優(yōu)勢樹根部不超過1.0 m，且距其他樹種根部不低于1.5 m。去除腐殖質(zhì)層后，采用環(huán)刀法采集物理土樣，因研究區(qū)土層淺薄，10 cm以下土壤礫石含量較高，因此僅取去除腐殖質(zhì)層后的0～10 cm土壤作為物理土樣，現(xiàn)場稱鮮重后裝入自封袋帶回實驗室。其次在采集物理土樣處采集去除腐殖質(zhì)層后0～20 cm的化學土樣，均勻混合后取1.5 kg帶回實驗室。

1.3 指標測定與計算

1.3.1 葉片功能性狀指標的選擇與計算采下葉片后擦拭葉片表面灰塵，立即使用數(shù)顯游標卡尺（精度0.02 mm）在葉片前、中、末端分別測量葉片厚度，測量時避開葉脈，取平均值并記錄為葉片厚度（leaf thickness， LT）;用電子天平（精度0.01 g）稱葉片鮮重（fresh weight， FW）并記錄;測定葉片鮮重時，每一葉片重復測量5次，選擇較為接近的3個數(shù)值，且這3個數(shù)值的變異系數(shù)控制在5%之內(nèi)，取其中位數(shù)作為測定值。如此測定10個平行，計算其平均值和標準差。此外，考慮到小葉片可能存在測量誤差較大的問題。因此，本研究中涉及到葉片的干重、鮮重的測定均由同一人完成，以減少操作誤差。最后采用圖紙法測定葉面積：裁剪10 cm × 10 cm的濾紙，稱其重量，記為M;在濾紙上畫出葉片輪廓，沿輪廓剪裁并稱重m，m的測定遵循上述葉片鮮重的測量標準，最終得出葉片面積（s），計算公式為s （cm2）=100 × m/M。

葉片帶回實驗室后，在烘箱中120 ℃殺青30 min，75 ℃烘48 h至恒重，稱量并記錄干重（dry weight，DW）。計算比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉組織密度（leaf tissue density，LTD）、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）等代表性的植物葉片功能性狀。相關(guān)性狀計算公式：比葉面積（SLA， cm2·g-1）=葉面積/葉干重;葉組織密度（LTD，g·cm-3）=葉干重/（葉面積·葉厚度）;葉干物質(zhì)含量（LDMC，mg·g-1）=葉干重/葉鮮重。

1.3.2 土壤指標的測定將采集的化學土壤樣品帶回實驗室后剔除可見的動植物殘體及礫石等雜物，自然風干后研磨，分別過2 mm、0.15 mm篩備用。測定土壤容重（bulk density，BD）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）、全鉀（total kalium，TK）、有機碳（organic carbon，OC）。土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤全氮采用半微量開氏法測定，全磷的測定采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法，全鉀采用NaOH熔融-火焰光度法測定，有機碳采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定（鮑士旦，2008）。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進行初步計算整理后，用OriginPro 2017作圖，用SPSS22.0完成統(tǒng)計分析。不同優(yōu)勢種葉片功能性狀差異用單因素方差分析（one-way ANOVA），用Spearman相關(guān)分析檢驗各功能性狀的相關(guān)性，用逐步回歸分析確定葉片功能性狀與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系。

2結(jié)果與分析

2.1 不同優(yōu)勢種葉片功能性狀變異特征

17種優(yōu)勢種植物的葉片性狀如表2所示，不同物種各個性狀之間存在一定差異。17種植物的葉片厚度變化范圍為0.18～0.78 mm，總體變異系數(shù)為50.02%;葉片鮮重的變化范圍為0.07～6.51 g，總體變異系數(shù)為116.07%;葉片干重變幅為0.04～3.19 g，總體變異系數(shù)為124.03%;葉面積介于3.07～325.64 cm2間，總體變異系數(shù)為101.48%;葉干物質(zhì)含量最大的是清香木（573.22 mg·g-1），最小的是密蒙花（318.61 mg·g-1），總體變異系數(shù)為20.51%;比葉面積最大的是鹽膚木（236.90 cm2·g-1），最小的是枇杷（60.98 cm2·g-1），總體變異系數(shù)為31.96%;葉組織密度的最大值為枇杷（0.036 g·cm-3），最小值為密蒙花（0.008 g·cm-3），總體變異系數(shù)為37.55%。由表1、表2可知，灌木葉片比葉面積略高于喬木，常綠樹種葉片比葉面積略高于落葉樹種，經(jīng)濟林樹種比葉面積略低于次生林樹種。此外，不同海拔植物葉片功能性狀差異顯著，但尚未發(fā)現(xiàn)其明顯的變化規(guī)律。

2.2 不同地區(qū)優(yōu)勢種的葉片功能性狀特點

表3顯示，貴州地區(qū)樹種葉片厚度略大于廣西地區(qū)，葉面積的排序為本研究>廣西大明山>粵東>黔西北>桂林堯山，葉干物質(zhì)含量的排序為本研究>黔西北>廣西大明山>桂林堯山>科爾沁沙地>粵東，比葉面積的排序為粵東>廣西大明山>桂林堯山>科爾沁沙地>本研究>黔西北。

2.3 葉片功能性狀之間的關(guān)系

17個優(yōu)勢種葉片功能性狀的相關(guān)性分析顯示，葉片厚度與葉片鮮重、干重、葉面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同）;葉片鮮重與干重、葉面積呈極顯著正相關(guān);葉片干重與葉面積呈極顯著正相關(guān);葉片厚度、鮮重、干重、葉面積均與比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度呈極顯著負相關(guān);比葉面積與葉組織密度、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負相關(guān);葉組織密度與葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)（表4）。

2.4 葉片功能性狀與土壤的關(guān)聯(lián)性

不同優(yōu)勢種根區(qū)土壤理化性質(zhì)存在較大差異（圖1）。次生林的土壤容重（紅背山麻桿0.73 g·cm-3、清香木0.75 g·cm-3、珍珠莢蒾0.95 g·cm-3、火棘0.87 g·cm-3等）總體低于經(jīng)濟林（核桃1.14 g·cm-3、花椒1.07 g·cm-3、枇杷1.24 g·cm-3、構(gòu)樹1.12 g·cm-3等）;次生林的比葉面積（紅背山麻桿218.88 cm2·g-1、鹽膚木236.90 cm2·g-1、川釣樟207.85 cm2·g-1、毛桐226.52 cm2·g-1等）總體高于經(jīng)濟林（核桃100.38 cm2·g-1、花椒190.19 cm2·g-1、枇杷60.89 cm2·g-1、構(gòu)樹173.81 cm2·g-1等）; 與次生林樹種根區(qū)土壤相比， 經(jīng)濟林根區(qū)土壤全氮、全磷、有機質(zhì)含量總體更低，全鉀含量更高。逐步回歸分析結(jié)果顯示，在喀斯特高原峽谷地區(qū)，土壤養(yǎng)分中尤以全氮、全鉀、有機碳的含量對葉片功能性狀的影響較為顯著（表5）。其中，葉片厚度與土壤全氮含量顯著負相關(guān)，葉片鮮重、干重與土壤全鉀含量呈顯著正相關(guān)，葉面積、比葉面積、葉組織密度、葉干物質(zhì)含量均與土壤有機碳含量具有顯著的相關(guān)性。比葉面積的回歸方程中土壤容重的標準化回歸系數(shù)（-0.758）絕對值大于土壤有機碳 （-0.426）， 表明影響比葉面積的主要因子是土壤容重，其次是土壤有機碳含量。

3討論與結(jié)論

3.1 不同地區(qū)優(yōu)勢種葉片功能性狀差異

從全球尺度來看，不同氣候類型植物的葉片功能性狀會表現(xiàn)出很大的差異（Wright et al.，2004），在同一氣候帶中，植物葉片性狀也會隨其生境的具體地形、海拔等環(huán)境因子產(chǎn)生差異（馮秋紅等，2008）?？λ固馗咴瓖{谷地區(qū)，高溫、季節(jié)性干旱及缺少土壤是當?shù)貥浞N需要適應(yīng)的主要逆境因子，因而植物形成了相應(yīng)的有別于其他地區(qū)的葉片功能性狀組合，? 這些性狀差異能夠反映植物本身固有的遺傳特性以及其為適應(yīng)其生境而采取的注： 不同小寫字母表示不同樹種間差異顯著（P<0.05）。CP. 翅莢香槐; AT. 紅背山麻桿; RC. 鹽膚木; JR. 核桃; ZB. 花椒; EJ.枇杷; ER.桉樹; PW. 代表清香木; LP. 川釣樟; BP. 構(gòu)樹; TS. 香椿; MB. 毛桐; BO. 密蒙花;?IY. 滇鼠刺; VF. 珍珠莢蒾; PF. 火棘; LJ. 金銀花。

方案策略（劉曉娟和馬克平，2015）。本研究中各個地區(qū)植物葉面積之間存在顯著差異但沒有明顯規(guī)律，這可能因為植物遺傳特性對于葉面積的影響遠大于環(huán)境因素。

比葉面積是衡量植物對生境資源利用效率的重要指標（Vendramini et al.，2002）。粵東地區(qū)植物具有最大的比葉面積，本研究的比葉面積處于較低水平，僅高于黔西北高原山地?；洊|地區(qū)在氣候條件、土壤資源等方面均為植物提供了豐富的可利用資源，因此其比葉面積愈大，表明植物葉片捕獲光能量的能力愈強，光合效率愈高，則植物具有更快的資源流動速度與回歸效率（Ninemets et al.，2007），即獲得更快的相對生長速率以維持其植物體爭奪資源的優(yōu)勢，則植物對生境資源的利用效率較高。而本研究區(qū)與黔西北高原山地區(qū)石漠化發(fā)育，水土資源匱乏是植物生長的主要制約因素，更小的比葉面積表明單位干重所占面積更小，即葉片干物質(zhì)的密度越大，植物光合效率越低，養(yǎng)分循環(huán)與回歸速率越慢，加之該地區(qū)土壤養(yǎng)分總量較少，植物將更多的養(yǎng)分投入到基礎(chǔ)生理活動，導致該區(qū)植物大多生長為“小老頭樹”，即說明該區(qū)植物對于生境資源的利用效率相對較低。

葉干物質(zhì)含量的大小反映了植物積累養(yǎng)分元素的能力（祁建等，2008）。貴州兩個研究區(qū)葉干物質(zhì)含量更高，表明該地區(qū)植物投入葉片建成的比例更高，其耐受性越強，植物對養(yǎng)分的積累能力越強;粵東地區(qū)較低的葉干物質(zhì)含量則表明植物用于葉片建成投入的比例較小，葉片組織密度較低，葉片內(nèi)活動更強，植物吸收更多養(yǎng)分被用于加速植物生長，由此產(chǎn)生的對資源越來越強的競爭導致植物對養(yǎng)分的消耗變高，因此植物對養(yǎng)分的積累能力較低。對比結(jié)果中科爾沁沙地植物的葉干物質(zhì)含量僅高于粵東，而低于黔桂地區(qū)，可能因為科爾沁沙地雖存在季節(jié)性缺水，但其土層厚且松散，對于木本植物根系深入土層吸水有利，吸收的營養(yǎng)物質(zhì)較大程度地投入到其根系發(fā)展（王凱等，2014），因此用于葉片建成部分較少;而黔桂地區(qū)土層較薄，尤其是黔西北和本研究所選的喀斯特高原峽谷地區(qū)，植物根系的生長受到阻礙， 因此大部分植物將吸收的養(yǎng)分更多地用于植物葉片的構(gòu)建，增大地表生物量，加快生長速率，從而儲存更多的營養(yǎng)物質(zhì)以適應(yīng)貧瘠的土壤環(huán)境。

3.2 喀斯特高原峽谷優(yōu)勢種葉片功能性狀之間的協(xié)調(diào)關(guān)系

葉片功能性狀之間存在多種關(guān)聯(lián)性，一系列葉片功能性狀組合同時發(fā)生作用，以實現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)（施宇等，2011），這反映了植物對環(huán)境適應(yīng)策略的趨同性。喀斯特高原峽谷土壤及水分資源匱乏，植物為適應(yīng)該環(huán)境采取了較為明顯的功能平衡策略。其中，比葉面積與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，這與楊士梭等（2014）的研究結(jié)論一致。較大的葉組織密度和葉干物質(zhì)含量反映了植物合成的干物質(zhì)更多投入到葉片的構(gòu)建，葉肉密度增大、葉片含水量減少，即增加了葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離或阻力（王瑞麗等，2016），相應(yīng)的比葉面積則處于較小的水平，從而降低了水分散失，獲得更強的對于干旱環(huán)境的抗逆性。此外，比葉面積是葉面積與葉干重的比值，但除比葉面積與葉面積關(guān)系不密切，其余指標之間均存在顯著或極顯著的相關(guān)性，其原因可能是研究區(qū)太陽輻射強度大、大氣溫度高、葉片溫度變化明顯，而不同樹種由于層片、捕光性能、方位和葉夾角等不一樣，所以葉片溫度的變化趨勢不一致，因此葉片含水量波動較大。

3.3 喀斯特高原峽谷優(yōu)勢種葉片功能性狀對土壤因子的響應(yīng)

植物葉片功能性狀與其生境土壤的養(yǎng)分資源存在一定的響應(yīng)關(guān)系，土壤的肥力情況決定了植物對資源的利用策略（劉旻霞和馬建祖，2012），且土壤中氮、磷、有機碳含量的變化對植物功能性狀有顯著的影響（白雪等，2014）。在喀斯特高原峽谷地區(qū)，土壤容重及土壤養(yǎng)分中的全氮、全鉀、有機碳的含量均對植物葉片功能性狀具有重要影響，對植物適應(yīng)環(huán)境的策略具有強烈的調(diào)控作用。

喀斯特高原峽谷地區(qū)，高溫干旱是其主要的環(huán)境特點之一，植物的光合能力會因由葉片防御系統(tǒng)控制的氣孔關(guān)閉而明顯受阻，而鉀可以通過促進葉綠素的合成和類囊體膜的穩(wěn)定（Terry et al.，1983），增強氣孔的調(diào)節(jié)能力，從而促進植物的光合作用，積累養(yǎng)分，獲得較高的生物量，因而在一定范圍內(nèi)，土壤全鉀含量越高，植物獲得更大的生物量，則葉片鮮重與干重越大。

在喀斯特高原峽谷地區(qū)，植物葉面積與比葉面積隨土壤有機碳含量的增加而減小，而葉干物質(zhì)含量與葉組織密度的變化規(guī)律則相反。通常，喀斯特地區(qū)次生林的水土流失導致土層淺薄;同時，裸露巖石土壤養(yǎng)分聚集效應(yīng)使其養(yǎng)分含量較高，此外人為干擾較少，土壤動物及微生物活動較為劇烈，枯落物分解徹底，土壤有機碳含量相對較高。本研究所選的次生林優(yōu)勢種如清香木、滇鼠刺、火棘、珍珠莢蒾等，為適應(yīng)缺水、少土的條件，減少葉片水分蒸發(fā)，形成了較小的葉面積和比葉面積;但土壤養(yǎng)分條件較好，植物有較多的可利用養(yǎng)分用于合成葉片干物質(zhì)，從而較大程度保存養(yǎng)分以適應(yīng)惡劣的環(huán)境條件，因此葉組織密度與葉干物質(zhì)含量處于較高水平。

3.4 基于葉片功能性狀的恢復樹種選擇與經(jīng)營

較大的葉干物質(zhì)含量與較小的比葉面積是喀斯特高原峽谷地區(qū)植物適應(yīng)環(huán)境的主要策略。據(jù)此篩選出對干旱、高溫環(huán)境適應(yīng)性較強的樹種包括翅莢香槐、清香木、火棘、核桃、枇杷等，可用作該地區(qū)植被恢復和優(yōu)化配置的優(yōu)勢種或建群種。

葉片功能性狀與土壤養(yǎng)分的逐步分析結(jié)果顯示，研究區(qū)土壤有機碳顯著影響葉片比葉面積及葉干物質(zhì)含量，隨土壤有機碳含量的增加，比葉面積減小、葉干物質(zhì)含量增高。由此可推測經(jīng)濟林中花椒、構(gòu)樹、金銀花等樹種的葉干物質(zhì)含量較低、比葉面積較大的原因與有機碳含量較低有關(guān)，次生林樹種適應(yīng)性較強與其有機碳含量豐富和周轉(zhuǎn)快速相關(guān)。因而，適量施用有機肥能夠提高經(jīng)濟樹種對高溫、缺水少土環(huán)境的適應(yīng)能力，以達到更高的生態(tài)經(jīng)濟效益。對天然次生林，培育針闊混交林，增加凋落物數(shù)量，加速有機質(zhì)的分解和循環(huán)，是提高森林生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性的重要途徑。

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