楊洋　 趙杏花　左合君

摘要：? 為探討沙旱生植物的形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)對(duì)地域分異的響應(yīng)，揭示植物形態(tài)、結(jié)構(gòu)的地域分異規(guī)律。該研究以呼倫貝爾沙地、科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地及毛烏素沙地的羊柴（Hedysarum laeve）為對(duì)象，采用野外測(cè)量、石蠟切片技術(shù)及葉片解離技術(shù)，觀察、分析了羊柴葉片形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)的地域分異特征，并就其形態(tài)、結(jié)構(gòu)與生態(tài)因子間進(jìn)行了相關(guān)性研究。結(jié)果表明：（1）隨著干旱程度的加劇，羊柴葉片在形態(tài)上表現(xiàn)為變小、變厚，側(cè)生小葉變長(zhǎng)、變寬;在結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)為單位面積氣孔數(shù)量減少，上、下表皮細(xì)胞變厚，柵欄組織越發(fā)達(dá)，柵欄細(xì)胞排列緊密，主脈維管束直徑變大，疏導(dǎo)能力加強(qiáng)。（2）羊柴葉肉中存在大量的異細(xì)胞，具有抵御干旱及貯藏等功能，是對(duì)干旱環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的體現(xiàn)。（3）生長(zhǎng)季降水量、年均降水量及年均蒸發(fā)量是形成羊柴小葉形態(tài)、結(jié)構(gòu)地域分異的主要環(huán)境因子。以上結(jié)果表明植物對(duì)地域分異的響應(yīng)不僅體現(xiàn)在外部形態(tài)上，在組織結(jié)構(gòu)上同樣產(chǎn)生相應(yīng)的分異特征，而水熱條件則是產(chǎn)生分異的主要因素。

關(guān)鍵詞： 羊柴葉， 形態(tài)特征， 結(jié)構(gòu)特征， 異細(xì)胞， 地域差異

中圖分類號(hào)：? Q944.56文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2019）09-1233-10

Abstract：? ?In order to explore the response of morphology and structure of xerophytes to regional differentiation， leaf morphology and structure of Hedysarum laeve in Hulunbuir， Horqin， Hunshandake and Mu Us sandy lands were observed and analyzed by field measurement， paraffin section technology and leaf dissociation technology. The relationship among morphology， structure and ecological factors was also studied. The results were as follows： （1） With drought intensifies， the morphological characteristics of H. laeve leaf were smaller， thicker， lateral lobules longer and wider; stomatal number per unit area decreased， upper and lower epidermal cells became thicker， palisade tissue became more developed， palisade cells arranged closely， diameter of main vascular bundle became larger， and dredging ability was strengthened. （2） H. laeve mesophyll contained a large number of idioblast， which had the functions of drought-resisting and storage， and reflected the long-term adaptation of drought environment. （3） The precipitation in growing season， annual average precipitation and annual average evaporation were the main environmental factors for the formation of H. laeve lobule morphology and regional structure differentiation. This indicates that the response of plants to regional differentiation is not only reflected in the external morphology， but also in the organizational structure， and the hydrothermal conditions are the main factors.

Key words： leaf of Hedysarum laeve， morphological characteristics， structure characteristics， idioblast， regional difference

地域分異是地理環(huán)境各組成要素及其構(gòu)成的自然綜合體在地表沿一定方向規(guī)律性分異的現(xiàn)象，支配這種分異現(xiàn)象的客觀規(guī)律為地域分異規(guī)律（李少娟等，2007）。不同地域分布的植物，由于地帶性而產(chǎn)生的水熱條件差異，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出明顯差異（李正理，1981;賀金生等，1994）。被子植物的葉是進(jìn)行光合作用的主要器官，為植物的生長(zhǎng)提供所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起決定性作用;同時(shí)，葉片是植物對(duì)環(huán)境變化較為敏感的器官，其形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征更能體現(xiàn)其對(duì)地域分異的適應(yīng)（李琪，2017;劉靜等，2011）。

生長(zhǎng)在同一地域的不同種植物，其形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征會(huì)表現(xiàn)出趨同現(xiàn)象;與此相反，生長(zhǎng)在地域差異非常大的同種植物，它們的形態(tài)及結(jié)構(gòu)特征一般表現(xiàn)出較明顯的趨異現(xiàn)象（陳慶誠(chéng)等，1961）。羊柴（Hedysarum laeve），又名塔落巖黃芪，豆科巖黃芪屬旱生灌木，是我國(guó)沙區(qū)廣泛分布的固沙樹(shù)種（馬毓泉，1994）。為了探究植物形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)地域分異的響應(yīng)，自東向西選取具有明顯地域差異的呼倫貝爾沙地、科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地及毛烏素沙地作為采樣區(qū)，以四個(gè)樣區(qū)內(nèi)共有植物羊柴葉片作為研究對(duì)象，觀測(cè)其在不同地區(qū)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征。目前，對(duì)羊柴的研究主要集中在葉表皮微形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)上（金洪和周麗霞，1990;胡月楠等，2008;李琪，2017），但對(duì)其葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)在不同地域的差異性少有報(bào)道。本研究旨在探討羊柴葉形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)的地域分異，了解羊柴的分布及其生態(tài)適應(yīng)過(guò)程，為進(jìn)一步揭示旱生植物形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能對(duì)地域差異的適應(yīng)機(jī)制提供依據(jù)。

1采樣地概況

呼倫貝爾沙地位于大興安嶺針葉林區(qū)，屬溫帶大陸性氣候，≥10 ℃積溫為1 800～2 200 ℃;科爾沁沙地位于西遼河流域干草原區(qū)，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，≥10 ℃以上積溫為3 160 ℃;渾善達(dá)克沙地位于內(nèi)蒙古高原干草原與荒漠草原的過(guò)渡區(qū)，屬中溫帶干旱大陸性氣候，≥10 ℃以上積溫為1 970 ℃;毛烏素沙地位于鄂爾多斯高原干草原與荒漠草原過(guò)渡區(qū)，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，降水年際變率大，多雨年為少雨年2～4倍，常發(fā)生旱災(zāi)和澇災(zāi)，且旱多于澇，≥10 ℃以上積溫為2 945 ℃。具體采樣地環(huán)境參數(shù)如表1所示。

2材料與方法

2.1 野外數(shù)據(jù)測(cè)量

研究材料于2017年8月測(cè)量及采集。在各樣地分別選取5叢冠幅大小相近的灌叢，每個(gè)灌叢隨機(jī)各選取40片新鮮的羊柴頂端小葉及側(cè)生小葉，用電子數(shù)顯卡尺測(cè)量葉片長(zhǎng)、寬及葉厚，并計(jì)算葉片的長(zhǎng)寬比。

2.2 試驗(yàn)材料采集

在各樣地分別選取5叢冠幅大小相近的灌叢，每個(gè)灌叢采集無(wú)病害的當(dāng)年生枝條羽狀復(fù)葉頂端小葉（簡(jiǎn)稱頂端小葉，下同）和側(cè)生小葉各40片，用清水沖洗葉片表面的泥土后放入FAA固定液中保存。

2.3 石蠟制片及指標(biāo)測(cè)定

葉片結(jié)構(gòu)研究采用常規(guī)石蠟切片法制片（橫切），切片厚度為14 μm，番紅-固綠對(duì)染，中性樹(shù)膠封片，Motic顯微鏡進(jìn)行觀察，Motic DigilabⅡ拍照系統(tǒng)進(jìn)行拍照，Motic Images Plus 2軟件進(jìn)行指標(biāo)的測(cè)量。主要測(cè)量指標(biāo)有上、下表皮細(xì)胞厚，靠近上表皮一側(cè)柵欄組織厚（簡(jiǎn)稱上柵欄組織，下同）， 靠近下表皮一側(cè)柵欄組織厚 （簡(jiǎn)稱下柵欄組織，下同），主脈直徑。

2.4 氣孔觀測(cè)

葉片氣孔采用解離法，解離法是一種非切片制片法，在固定液中取出羊柴小葉，用蒸餾水沖洗干凈，放入冰醋酸∶雙氧水（30%）=1∶1的解離液中，直至葉片變成半透明狀，用毛筆輕輕刷開(kāi)葉片的上或下表皮，酒精梯度脫水，固綠染色，中性樹(shù)膠封片。主要測(cè)量指標(biāo)有小葉的上、下表皮氣孔長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比及單位面積氣孔數(shù)量。氣孔密度是指分布范圍內(nèi)的單位面積氣孔個(gè)數(shù)。氣孔密度=固定面積內(nèi)氣孔器個(gè)數(shù)/固定面積（李琪，2017）。

2.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和相關(guān)分析。

3結(jié)果與分析

3.1 葉形態(tài)特征的地域分異

羊柴頂端小葉長(zhǎng)度為15.36～21.57 mm（表2），采自毛烏素沙地與渾善達(dá)克沙地、科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地的羊柴小葉無(wú)顯著差異，渾善達(dá)克沙地與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地?zé)o顯著差異。從頂端小葉寬度和長(zhǎng)寬比來(lái)看，寬度為3.51～4.47 mm，比值為4.23～4.93，采自四個(gè)沙地的羊柴小葉無(wú)顯著差異。側(cè)生小葉長(zhǎng)度為11.18～14.85 mm，采自毛烏素沙地與渾善達(dá)克沙地和科爾沁沙地的羊柴小葉無(wú)顯著差異，與呼倫貝爾沙地有顯著差異，渾善達(dá)克沙地與科爾沁沙地?zé)o顯著差異，與呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與其余三個(gè)沙地?zé)o顯著差異。側(cè)生小葉寬度為2.93～4.27 mm，采自毛烏素沙地與渾善達(dá)克沙地和科爾沁沙地的羊柴小葉無(wú)顯著差異，與呼倫貝爾沙地有顯著差異，渾善達(dá)克沙地與其余三個(gè)沙地?zé)o顯著差異，科爾沁沙地與其余三個(gè)沙地?zé)o顯著差異。側(cè)生小葉長(zhǎng)寬比為3.32～3.91，采自四個(gè)沙地的羊柴小葉無(wú)顯著差異。小葉厚度1.77～2.51 mm，采自四個(gè)沙地的羊柴小葉均有顯著差異。 葉片變小、變厚，既可減少葉片的蒸騰面積，又能有效提高其貯水性，是植物從形態(tài)上對(duì)地域差異的適應(yīng)性做出的改變（Wells et al.，1991）。本研究中，羊柴小葉長(zhǎng)寬比沒(méi)有明顯的變化， 由此可以說(shuō)明葉形保持穩(wěn)定。而從小葉厚度來(lái)看，具有明顯的地域分異，其中科爾沁沙地的水分條件最好，小葉最薄;渾善達(dá)克沙地的水分條件最差，小葉最厚。

3.2 葉結(jié)構(gòu)特征的地域分異

雙子葉植物葉由表皮、葉肉和葉脈構(gòu)成。羊柴小葉表皮由一層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞排列緊密，無(wú)胞間隙;上下表皮均有氣孔分布且有氣孔腔（圖版I）。采自于不同地域的羊柴小葉上表皮厚度為77.56～101.45 μm（表3），毛烏素沙地與渾善達(dá)克沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，與科爾沁沙地?zé)o顯著差異，渾善達(dá)克沙地與呼倫貝爾沙地、科爾沁沙地有顯著差異，呼倫貝爾沙地與其余三個(gè)沙地均有顯著差異。下表皮細(xì)胞厚度為71.76～88.41 μm，采自毛烏素沙地與渾善達(dá)克沙地和呼倫貝爾沙地的羊柴小葉有顯著差異，與科爾沁沙地?zé)o顯著差異，渾善達(dá)克沙地與呼倫貝爾沙地?zé)o顯著差異，與科爾沁沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地有顯著差異。密集的表皮細(xì)胞和平直的細(xì)胞壁，可以有效地控制水分的散失（白瀟等，2013）。本研究中，內(nèi)蒙古四個(gè)沙地的干旱程度由強(qiáng)到弱的順序依次是渾善達(dá)克沙地、呼倫貝爾沙地、毛烏素沙地、科爾沁沙地，分布在四個(gè)沙地上的羊柴小葉上、下表皮厚度均是科爾沁沙地的最薄，渾善達(dá)克沙地的最厚，這是植物的組織結(jié)構(gòu)對(duì)地域差異適應(yīng)的具體體現(xiàn)。

羊柴小葉上表皮單位面積氣孔數(shù)量為25.71～40.72 個(gè)·mm-2（表3），采自毛烏素沙地的羊柴小葉與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地?zé)o顯著差異，與渾善達(dá)克沙地有顯著差異，渾善達(dá)克沙地與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地?zé)o顯著差異。從小葉上表皮氣孔長(zhǎng)度、寬度和長(zhǎng)寬比來(lái)看，長(zhǎng)度為75.05～77.10 μm，寬度為47.05～54.10 μm，比值為1.41～1.63，采自四個(gè)沙地的羊柴小葉均無(wú)顯著差異。羊柴小葉下表皮單位面積氣孔數(shù)量為42.93～61.40 個(gè)·mm-2，采自毛烏素沙地的羊柴小葉與渾善達(dá)克沙地、科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，渾善達(dá)克沙地與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地?zé)o顯著差異。小葉下表皮氣孔長(zhǎng)度為75.25～79.43 μm， 采自毛烏素沙地的羊柴小葉與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地?zé)o顯著差異，與渾善達(dá)克沙地有顯著差異，渾善達(dá)克沙地與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地?zé)o顯著差異。從羊柴小葉下表皮氣孔寬度和長(zhǎng)寬比來(lái)看，寬度為48.90～59.00 μm，比值為1.28～1.61，采自四個(gè)沙地的羊柴小葉均無(wú)顯著差異。氣孔器越小，植物對(duì)水分利用率越大，且其多分布于下表皮可以有效地使植物與外界進(jìn)行氣體交換，減少蒸騰作用（趙慶芳等，2006）。本研究中，隨著降水量的減少，羊柴小葉氣孔數(shù)量也隨之減少，這是植物為降低蒸騰而形成的結(jié)構(gòu)差異。

雙子葉植物的葉肉一般由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成，對(duì)于旱生植物而言，柵欄組織發(fā)達(dá)，海綿組織退化。羊柴小葉柵欄組織非常發(fā)達(dá)，海綿組織退化甚至消失，使柵欄組織呈雙柵型，上柵欄組織細(xì)胞呈長(zhǎng)柱型，排列緊密，由3～5層細(xì)胞組成;下柵欄組織細(xì)胞呈不規(guī)則長(zhǎng)柱型，排列疏松，由2～3層細(xì)胞組成（圖版Ⅲ）。羊柴小葉上柵欄組織厚度為628.96～917.42 μm，采自不同地域的葉均有顯著差異。下柵欄組織厚度為421.80～634.90 μm，采自毛烏素沙地與科爾沁沙地的羊柴小葉無(wú)顯著差異，與渾善達(dá)克沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異;采自渾善達(dá)克沙地和呼倫貝爾沙地的羊柴小葉與其余地域的葉有顯著差異;采自科爾沁沙地的羊柴小葉與呼倫貝爾沙地有顯著差異。發(fā)達(dá)的柵欄組織可減小甚至避免光照對(duì)葉肉細(xì)胞的損害，有利于植物在干旱條件下生長(zhǎng)（郭婧宇等，2017）。本研究中，隨著干旱程度的加劇，羊柴小葉的柵欄組織變厚、層數(shù)增加且細(xì)胞變長(zhǎng)。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同地域采集的羊柴葉橫切中，靠近上表皮一側(cè)均有被番紅染色的長(zhǎng)柱狀薄壁細(xì)胞分布（長(zhǎng)徑垂直于上表皮細(xì)胞）;而在靠近下表皮一側(cè)也存在著一層被番紅染色的圓柱狀的薄壁細(xì)胞（長(zhǎng)徑平行于下表皮細(xì)胞），這些薄壁細(xì)胞著色較深，含有豐富的后含物，具有貯藏功能，是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)過(guò)程中形成的異細(xì)胞（圖版Ⅲ）。

羊柴小葉主脈的維管束鞘由較大的薄壁細(xì)胞組成，形狀規(guī)則且排列整齊;主脈維管束呈扇形，木質(zhì)部有口徑不同的數(shù)列導(dǎo)管，且口徑較大;韌皮部韌皮纖維比較發(fā)達(dá)（圖版IV）。羊柴小葉主脈直徑為719.33～789.37 μm（表4），采自毛烏素沙地與科爾沁沙地的羊柴小葉無(wú)顯著差異，毛烏素沙地、渾善達(dá)克沙地、呼倫貝爾沙地彼此之間有顯著差異;科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地、呼倫貝爾沙地彼此之間有顯著差異。葉片中維管組織越發(fā)達(dá)，則運(yùn)輸能力越強(qiáng)，植物的光合效率越高，這是植物對(duì)干旱條件的適應(yīng)（白瀟等，2013;楊九艷等，2005）。本研究結(jié)果表明，隨著降水量減少，羊柴小葉主脈維管束直徑越發(fā)達(dá)，運(yùn)輸能力越強(qiáng)。

3.3 葉形態(tài)、結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性

對(duì)羊柴小葉形態(tài)、結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析（表5）結(jié)果表明，羊柴側(cè)生小葉長(zhǎng)與年均蒸發(fā)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;頂端及側(cè)生小葉長(zhǎng)寬比與年均降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系;葉厚，上、下表皮厚和上、 下柵欄組織厚與年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;上表皮氣孔長(zhǎng)與生長(zhǎng)季降水量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;側(cè)生小葉寬與生長(zhǎng)季降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這說(shuō)明羊柴小葉的形態(tài)、結(jié)構(gòu)的改變受降水量、溫度及蒸發(fā)量等氣象因子的影響，而生長(zhǎng)季降水量、年均降水量和年均蒸發(fā)量是小葉形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的主要影響因子，隨著降水量的減少，小葉變的小而厚，表皮細(xì)胞及柵欄組織變厚，主脈直徑變大，單位面積氣孔數(shù)量減少，采自渾善達(dá)克沙地的小葉最厚，表皮細(xì)胞及柵欄組織最厚，主脈直徑最大，單位面積氣孔數(shù)量最少。

4討論

葉片是植物對(duì)地域性較為敏感的器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征很容易受到地域性的影響，表現(xiàn)出葉片外部形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)差異性以及對(duì)地域差異的適應(yīng)性（趙慶芳等，2006;張文輝等，2004;陳健輝等，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，渾善達(dá)克沙地水分條件最差，羊柴小葉最厚;科爾沁沙地水分條件最好，羊柴小葉最薄;呼倫貝爾沙地和毛烏素沙地水分條件居中，羊柴小葉厚度也位居于中，這一現(xiàn)象符合相關(guān)分析得出的結(jié)果，即羊柴葉厚與年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。水分是植物在干旱生境中的限制性因子，植物為了減少蒸騰并貯藏更多水分，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)為葉片變得小而厚，在減少蒸騰表面積的同時(shí)增加貯水組織的比例;同時(shí)，以減少氣孔數(shù)量來(lái)降低蒸騰（施海燕等，2009;馬全林等，2008），本研究結(jié)果與之相一致。由此可見(jiàn)，羊柴適應(yīng)不同地域的氣候、環(huán)境差異，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)明顯的地域分異。

異細(xì)胞是植物組織中呈現(xiàn)出的特殊植物細(xì)胞，較為常見(jiàn)的是在逆境生長(zhǎng)的植物葉片中具有抗逆功能的異細(xì)胞，主要分布在葉肉柵欄組織靠近上、下表皮側(cè)等部位。酸模屬7種植物葉片表皮中存在體積明顯大于普通表皮細(xì)胞的異細(xì)胞，形狀為球形或橢圓形（李波等，2008）。對(duì)16種高山植物葉片進(jìn)行有解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在葉肉的柵欄組織靠近上表皮的位置、海綿組織以及上、下表皮存在異細(xì)胞，這些異細(xì)胞可能與高山植物的抗逆性有關(guān)，具有抵御干旱、強(qiáng)太陽(yáng)輻射等作用，但細(xì)胞成分不明（祁如虎等，1998）。本研究中，不同地域羊柴小葉橫切中靠近上、下表皮均有被番紅染色的薄壁細(xì)胞分布，這些胞壁細(xì)胞明顯較周圍其他細(xì)胞大，含有豐富細(xì)胞貯藏物質(zhì)，四個(gè)沙地中，渾善達(dá)克沙地最旱，科爾沁沙地最濕潤(rùn)，其余二者居中，四個(gè)沙地羊柴葉肉中的異細(xì)胞數(shù)量與其干旱程度的變化是一致的，是植物對(duì)干旱、風(fēng)沙等逆境適應(yīng)的體現(xiàn)。

降水、溫度及蒸發(fā)量等氣象因子對(duì)沙棘等旱生植物葉片的氣孔密度、柵欄組織和海綿組織的分化有一定程度的影響，隨著干旱程度增加，植物葉面積減小，氣孔密度減小，表皮細(xì)胞增厚，柵欄組織發(fā)達(dá)，海綿組織退化甚至消失，主脈發(fā)達(dá)等變化是植物在解剖結(jié)構(gòu)上對(duì)水分不足給出的響應(yīng)（王怡，2003;何濤等，2007;陳慶誠(chéng)等，1961）。本研究中，科爾沁沙地的羊柴小葉解剖特征表現(xiàn)為單位面積氣孔數(shù)量最多，上、下表皮細(xì)胞和上、下柵欄組織最薄，主脈直徑最小;渾善達(dá)克沙地羊柴小葉單位面積氣孔數(shù)量最少，上、下表皮細(xì)胞和上、下柵欄組織最厚，主脈直徑最大。這些組織結(jié)構(gòu)的變化，與地域環(huán)境的水熱變化規(guī)律一致，說(shuō)明隨著地域環(huán)境的分異可以使植物的形態(tài)發(fā)生分異，組織結(jié)構(gòu)也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的地域分異。

5結(jié)論

（1）呼倫貝爾沙地、科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地及毛烏素沙地在自然分布上具有明顯的地域性，其共有植物羊柴小葉在形態(tài)上形成明顯的地域差異，隨著干旱程度的加劇，羊柴小葉變小、變厚，側(cè)生小葉變長(zhǎng)、變寬，但長(zhǎng)寬比沒(méi)有明顯的變化，葉形保持穩(wěn)定。（2）從羊柴小葉的組織結(jié)構(gòu)水平分析，隨著干旱程度的加劇，表皮細(xì)胞變厚，柵欄組織變厚、層數(shù)增加且柵欄組織細(xì)胞變長(zhǎng)，主脈直徑變大，單位面積氣孔數(shù)量減少。分布在不同地域的羊柴葉肉中均存在異細(xì)胞，其中上表皮一側(cè)異細(xì)胞均明顯大于下表皮一側(cè)，這些薄壁細(xì)胞著色比較深，含有豐富的細(xì)胞后含物。（3）生長(zhǎng)季降水量、年均降水量和年均蒸發(fā)量對(duì)羊柴小葉形態(tài)建成及組織結(jié)構(gòu)的形成具有顯著影響，分布在四個(gè)沙地的羊柴小葉在形態(tài)及結(jié)構(gòu)上形成的分異特征主要源于水分條件的差異。

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