肖凡 蔣景龍 段敏

摘要：【目的】分析黃瓜幼苗在干旱脅迫和復水條件下的生長和生理生化響應，闡明在有限水分虧缺下復水產(chǎn)生補償效應的可能性和補償強度，為黃瓜的抗旱栽培及水分高效利用提供理論依據(jù)。【方法】以金瓜王F1黃瓜幼苗為試驗材料，采用溫室盆栽試驗，測定干旱對照、干旱、極旱、極旱復水對照和極旱復水處理下黃瓜幼苗的生長指標及生理生化指標，分析不同處理間各指標的差異?！窘Y(jié)果】不同程度干旱脅迫均降低了黃瓜幼苗的葉面積、株高、莖粗、主根長及地上部生物量，與極旱處理相比，極旱復水處理各生長指標增幅達8.3%～366.7%，但顯著低于極旱復水對照（P<0.05，下同）;隨著干旱程度的加劇，黃瓜幼苗葉片的相對水含量、光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和葉綠素含量等生理指標逐漸降低，極旱復水處理使得光合速率、蒸騰速率和氣孔導度恢復到極旱復水對照水平;干旱脅迫使黃瓜幼苗葉片的丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性及抗壞血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量均顯著升高，極旱復水處理則將這些生化指標降至極旱復水對照水平，在一定程度上緩解干旱脅迫帶來的傷害?！窘Y(jié)論】干旱后及時復水能緩解前期干旱脅迫對黃瓜幼苗生長發(fā)育的負面影響，具有一定的補償效應，但其補償強度不足以彌補前期干旱脅迫對黃瓜幼苗生長發(fā)育的阻礙，對植物的補償效應具有局限性。

關鍵詞： 黃瓜;干旱脅迫;干旱復水;生長指標;生理生化特性;光合參數(shù)

中圖分類號： S642.2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）10-2241-08

Growth and physiological-biochemical responses of Cucumis sativus L. seedlings under drought and re-watering conditions

XIAO Fan1， JIANG Jing-long1*， DUAN Min2

（1College of Biological Sciences and Engineering， Shaanxi University of Technology， Hanzhong， Shaanxi? 723001，China; 2Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection（Guangxi Normal University）， Ministry of Education， Guilin， Guangxi? 541004， China）

Abstract：【Objective】The growth and physiological-biochemical responses of Cucumis sativus L.（cucumber） seedlings to drought stress and re-watering after drought stress were analyzed，and the compensation possibility and intensity of re-watering were clarified，which could provide theoretical basis for drought resistant cultivation and high water use efficiency of cucumber seedlings. 【Method】The C. sativus Jinguawang F1 seedlings were applied with drought control，drought， extreme drought， control for re-watering after extreme drought and re-watering after extreme drought treatments in a pot greenhouse experiment. The growth and physiological-biochemical indexes were determined. The differences of these growth and physiological-biochemical indexes among different treatments were analyzed. 【Result】The results showed that drought stress reduced leaf area，plant height，stem diameter，main root length and aboveground biomass of cucumber seedlings. Re-watering after extreme drought increased these growth indexes by 8.3%-366.7%，but they were still significantly lower than those in the control treatment for re-watering after extreme drought（P<0.05， the same below）. As the increase of drought stress intensity，the physiological indexes，such as relative water content，photosynthesis rate， transpiration rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and chlorophyll content in leaves of cucumber seedling gradually decreased. Re-watering after extreme drought could restore the photosynthesis rate， transpiration rate and stomatal conductance to the levels in the control treatment for re-watering after extreme drought. Drought stress significantly increased the contents of malondialdehyde（MDA），proline（Pro），ascorbic acid（AsA） and glutathione（GSH），and the acti-vities of superoxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD）in leaves of cucumber seedlings. Re-watering after extreme drought decreased those biochemical indexes to the levels in the control treatment for re-watering after extreme drought，which could relieve the damage caused by drought stress to some extents. 【Conclusion】Timely re-watering after drought stress can alleviate the negative effects of early drought stress on the growth and development of cucumber seedlings，and has a certain compensation effect on plant growth. However，the compensation intensity is not enough to make up for the obstacles of early drought stress on cucumber seedling growth， as its compensation effect on plant growth is limited.

Key words： Cucumis sativus L.; drought stress; re-watering after drought; growth indexes; physiological and biochemical indexes; photosynthetic parameter

0 引言

【研究意義】隨著全球氣候變暖及人類活動的加劇，干旱災害有明顯加重趨勢。干旱脅迫是限制植物生長發(fā)育和減產(chǎn)的主要環(huán)境因素之一，實行節(jié)水農(nóng)業(yè)已成為我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然選擇（山侖，2002）。黃瓜（Cucumis sativus L.）作為我國主栽蔬菜作物之一，廣受人民群眾喜愛（王田利，2015）。但由于黃瓜植株根系生長快，入土淺，其生產(chǎn)需水量較大，干旱會嚴重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)（陳露露等，2016）。已有研究表明，干旱缺水對植物的影響有一個從“適應”到“傷害”的過程，不超過適應范圍的缺水，植物在復水后可在生理、生長和產(chǎn)量形成上得到補償，從而節(jié)約大量用水，是節(jié)水農(nóng)業(yè)發(fā)展的生物學基礎（山侖，2011）。因此，闡明干旱和復水對黃瓜植株生長和生理生化特性的影響，分析在有限水分虧缺下復水產(chǎn)生補償效應的可能性和補償強度，可為黃瓜生產(chǎn)過程中水分高效利用和節(jié)水農(nóng)業(yè)提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M展】黃瓜植株對干旱脅迫的適應性及其機制研究一直是植物逆境生物學研究的熱點，多數(shù)研究均認為干旱脅迫可降低黃瓜幼苗葉面積、株高、莖粗、主根長、植株干重和鮮重等生長指標（李國興等，2013;陳露露等，2016;Liu et al.，2018）;黃瓜幼苗葉片的相對電導率及丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量等生化指標也隨干旱脅迫程度的加劇而明顯提高（孫涌棟等，2008;張愛慧等，2009;李國興等，2013）。而對某些指標的研究還得出一些截然不同的結(jié)論，孫涌棟等（2008）研究認為干旱脅迫降低了黃瓜幼苗葉片的葉綠素含量，提高了超氧化物歧化酶（SOD）活性;張愛慧等（2009）研究發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫程度的加劇，黃瓜幼苗葉片的葉綠素含量增加，SOD活性未發(fā)生改變，過氧化物酶（POD）活性明顯增強;丁玲等（2015）研究發(fā)現(xiàn)短期干旱脅迫條件下，黃瓜幼苗葉片POD活性在中度干旱脅迫時升高，在重度干旱脅迫時降低;陳露露等（2016）研究認為干旱脅迫抑制了黃瓜幼苗葉片SOD和POD等抗氧化酶活性。這些相互矛盾的結(jié)論需在進一步的試驗中得到明確。植物在經(jīng)受適度干旱后復水可在生長發(fā)育、光合作用、水分利用、物質(zhì)代謝和產(chǎn)量形成等方面產(chǎn)生補償效應，既可節(jié)約大量用水，又能保持不減產(chǎn)或提高產(chǎn)量（趙麗英等，2004）。在作物干旱脅迫后復水方面，李百鳳等（2008）研究發(fā)現(xiàn)復水在番茄植株生長形態(tài)、光合速率、蒸騰速率、干物質(zhì)累積和果實產(chǎn)量等方面有明顯的補償作用;柳燕蘭等（2018）研究表明復水對不同水分敏感性玉米品種的株高和生物量表現(xiàn)出補償效應，而對葉片酶活性因品種不同而存在差異;弓萌萌等（2019）研究表明紅樹莓苗期經(jīng)15 d的干旱脅迫后再進行復水，其植株生長狀態(tài)與對照無明顯差異?！颈狙芯壳腥朦c】目前，國內(nèi)鮮見針對干旱脅迫后復水對黃瓜植株補償效應的研究報道?！緮M解決的關鍵問題】通過溫室盆栽試驗，分析不同程度干旱脅迫和復水條件下黃瓜幼苗生長和生理生化指標的變化情況，探究有限水分虧缺條件下復水是否具有補償效應，并明確補償效應的強度，為黃瓜的抗旱栽培和精準水分管理及高效水資源利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗所用黃瓜品種為山東省新泰市億豐源種業(yè)有限公司（新泰市新豐蔬菜研究所）提供的金瓜王F1。所用種植土為吉林省白山市申之北農(nóng)業(yè)科技有限公司提供的長白山營養(yǎng)有機土，有機質(zhì)含量為324.5 g/kg。

1. 2 試驗方法

試驗在西北農(nóng)林科技大學科研溫室內(nèi)進行。采用完全隨機設計，共設5個水分處理，即干旱對照（2 d澆一次水，每次澆水200 mL，持續(xù)12 d）、干旱（5 d澆一次水，每次澆水200 mL，持續(xù)12 d）、極旱（不澆水，持續(xù)12 d）、極旱復水對照（澆水量和頻率與干旱對照處理相同，持續(xù)24 d）和極旱復水處理（極旱脅迫后的第13 d開始2 d澆一次水，每次澆水200 mL，持續(xù)12 d），每處理重復10次。本研究僅對極旱脅迫的幼苗進行復水處理，以期分析復水的最大補償效應。

將黃瓜種子置于40 ℃溫水中浸泡催芽后放入育苗盒，置于25 ℃溫室內(nèi)育苗。待黃瓜幼苗長到二葉一心時，選取生長健壯、長勢基本一致的幼苗移栽至裝有勻質(zhì)土壤的塑料花盆（內(nèi)口徑10 cm，高度12 cm，每盆裝土950 g左右，土壤容重為1 g/cm3）中。移苗后黃瓜幼苗置于溫室中正常生長，所有幼苗每2 d澆一次水，每次澆水200 mL。

待黃瓜幼苗長到四葉一心時進行試驗處理。黃瓜幼苗在極旱處理后的第13 d出現(xiàn)嚴重萎蔫，開始測定干旱對照、干旱和極旱處理黃瓜幼苗的生長和生理生化指標，同時開始進行極旱復水處理。極旱復水處理后的第13 d，開始測定極旱復水對照和極旱復水處理黃瓜幼苗的生長和生理生化指標。試驗過程中土壤水含量采用TDR土壤水分測定儀測定，干旱對照、干旱和極旱3個處理的測定時間是處理后第1～13 d，極旱復水對照和極旱復水2個處理的測定時間是處理后第1～25 d，均為每2 d測定一次。

1. 3 測定指標及方法

用卷尺測量黃瓜幼苗株高和主根長，用數(shù)顯游標卡尺測量莖粗，用葉面積儀測量葉片葉面積，記錄開花數(shù);用飽和稱重法測定葉片相對水含量，用稱重法測定植株葉片、莖和根鮮重，用烘干法測定植株葉片、莖和根干重，計算地上部干重和鮮重;根冠比為根干重與地上部干重的比值。

用Licor-6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)測定植株葉片氣體交換參數(shù)。選取各處理植株的第2片展開真葉，于晴朗無云的上午9：00—11：00測定光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度等參數(shù)，測定時光照強度為800 μmol/（m2·s），CO2的流速為500 μmol/mol，葉室溫度為25 ℃。

用乙醇丙酮法提取葉綠素，用分光光度法測定663和645 nm的吸光度，計算葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量;用硫代巴比妥酸顯色法測定MDA含量;用酸性茚三酮比色法測定Pro含量;用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒測定SOD活性（以每克組織在1 mL反應液中SOD抑制率達50%時所對應的SOD量為1個酶活單位），用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性（以每分鐘A470變化0.01為1個酶活單位）;用鉬藍比色法測定抗壞血酸（AsA）含量，用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒測定谷胱甘肽（GSH）含量。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行處理，以SPSS 21.0對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（One-way ANOVA），并以LSD檢驗法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同水分處理土壤水含量的變化

由圖1可知，不同水分處理的土壤水含量存在差異，干旱對照和極旱復水對照處理的土壤水含量波動不明顯，基本維持在40%左右，干旱處理土壤水含量隨著澆水周期呈周期性波動，但均低于40%，極旱處理土壤水含量由于蒸散和植物吸收而持續(xù)降低，在黃瓜幼苗出現(xiàn)嚴重萎蔫時只有不到10%，極旱復水處理土壤水含量的變化在復水前與極旱處理基本一致，復水后土壤水含量急劇增加到極旱復水對照水平，一直維持至試驗結(jié)束?？梢?，本研究設計的水分管理基本實現(xiàn)了黃瓜幼苗不同程度的干旱脅迫。

2. 2 不同水分處理對黃瓜幼苗生長指標的影響

由表1和表2可看出，隨著干旱程度的加劇，黃瓜幼苗葉面積減小、株高變矮、莖粗變細、主根長變短，與干旱對照相比，極旱處理的葉面積、株高、莖粗和主根長分別減少49.3%、21.6%、13.1%和30.7%，差異均達顯著水平（P<0.05，下同）;干旱處理顯著降低黃瓜幼苗的葉面積、莖粗和主根長，但對株高無顯著影響（P>0.05，下同）。干旱和極旱處理的黃瓜幼苗地上部生物量差異不顯著，但二者均顯著低于干旱對照;干旱和極旱處理對黃瓜幼苗根干重和根鮮重無顯著影響，但根冠比隨著干旱程度的加劇顯著升高，極旱處理的根冠比約是干旱對照的2.00倍。

從表1和表2還可看出，極旱復水處理較極旱處理黃瓜幼苗各生長指標的增加量明顯高于極旱復水對照較干旱對照的增加量，前者的增加幅度為8.3%～366.7%，后者的增加幅度為2.1%～20.0%。極旱復水處理黃瓜幼苗的生物量是極旱處理的2.36～2.90倍，而極旱復水對照黃瓜幼苗的生物量與干旱對照相差不明顯，表明復水對植株生長具有明顯的促進作用。雖然極旱復水處理顯著增加了黃瓜幼苗的葉面積、株高、莖粗、主根長和地上部干重及鮮重等生長指標，但這些指標均低于極旱復水對照，表明雖然復水對植株生長具有一定補償效應，但補償強度中等。同時，極旱復水對照黃瓜幼苗的開花數(shù)為2.2朵/株，極旱復水處理的開花數(shù)僅1.1朵/株，且開花時期晚于對照10 d左右，表明干旱脅迫顯著延遲了植株的生殖生長。

可見，干旱脅迫對黃瓜幼苗生長具有顯著的抑制作用，其負面影響隨著脅迫程度的加劇而增大，復水能緩解干旱脅迫的負面影響，對黃瓜幼苗生長具有一定的補償效應，但其補償效應強度不足以彌補前期干旱脅迫對黃瓜幼苗生長的阻礙。

2. 3 不同水分處理對黃瓜幼苗葉片相對水含量、光合指標和葉綠素含量的影響

由表3和圖2可知，隨著干旱程度的加劇，黃瓜幼苗的葉片相對水含量、光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和葉綠素含量均逐漸降低，表明干旱脅迫不利于黃瓜植株有機物的合成，同時阻礙了水分和有機物的運輸。與極旱處理相比，極旱復水處理黃瓜幼苗的葉片相對水含量、光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和葉綠素含量顯著提高，胞間CO2濃度顯著降低。與極旱復水對照相比，極旱復水處理黃瓜幼苗葉片的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度略有降低但差異不顯著，葉片相對水含量、胞間CO2濃度和總?cè)~綠素含量顯著降低，表明復水能使極旱脅迫后的黃瓜幼苗生理活動恢復到接近正常水平。極旱復水對照和干旱對照相比，光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度無顯著差異，但極旱復水處理顯著提高或降低了極旱處理黃瓜幼苗的上述相關指標。由此可知，干旱脅迫顯著抑制了黃瓜幼苗的正常生理活動，且這種抑制作用隨著干旱程度的加劇而增強，導致嚴重缺水的黃瓜幼苗只能維持最低的生理過程，而復水能使其生理活動恢復到接近正常水平，在一定程度上緩解干旱脅迫帶來的負面影響。

2. 4 不同水分處理對黃瓜幼苗生化指標的影響

由圖3～圖5可看出，干旱脅迫對黃瓜幼苗生化指標影響顯著。隨著干旱程度的加劇，黃瓜幼苗葉片的MDA和Pro含量、抗氧化酶SOD和POD活性及抗氧化物質(zhì)AsA和GSH含量均逐漸升高，干旱處理各指標分別為干旱對照處理的1.32～2.07倍，極旱處理各指標分別是干旱對照處理的1.68～3.06倍，且3個處理間差異顯著。極旱復水對照和干旱對照相比，各生化指標均無顯著差異，表明生育時期對這些指標幾乎無影響。極旱復水和極旱處理相比，各生化指標顯著降低，表明復水能有效緩解干旱脅迫對黃瓜幼苗的傷害。同時，極旱復水處理除黃瓜幼苗葉片的AsA和GSH含量高于極旱復水對照外，MDA和Pro含量及SOD和POD活性與極旱復水對照均無顯著差異?？梢?，復水通過調(diào)節(jié)黃瓜植株體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物質(zhì)含量及抗氧化酶活性，降低干旱脅迫對植株葉片細胞膜結(jié)構(gòu)的傷害程度，在一定程度上緩解了干旱脅迫，但不同生化指標對復水的響應強度存在差異。

3 討論

生長形態(tài)特征是植物對環(huán)境變化在外部形態(tài)上的綜合反映（李秋艷和趙文智，2006;段桂芳，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加劇，黃瓜幼苗葉面積和葉片葉綠素含量顯著降低，導致光合速率下降，從而減少有機物累積，使得黃瓜幼苗株高、莖粗和生物量減少，與顧麗嬙等（2010）、郝敬虹等（2012）、張曼義等（2017）的研究結(jié)果一致。葉綠素含量和凈光合速率的降低表明干旱抑制了黃瓜幼苗葉片的光合潛能（孫涌棟等，2008;吳順等，2014）。在干旱脅迫條件下，植物可通過調(diào)節(jié)激素水平、信號傳遞和基因表達改變酶系統(tǒng)活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長速率，從而適應缺水環(huán)境（趙麗英等，2004）。本研究中，隨著干旱脅迫程度的加劇，黃瓜幼苗的MDA和Pro含量、抗氧化酶SOD和POD活性及抗氧化物質(zhì)AsA和GSH含量均逐漸升高。由于干旱脅迫，黃瓜幼苗活性氧大量積累，導致細胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞，作為表征細胞膜結(jié)構(gòu)傷害程度的MDA含量升高（張弢，2011;丁玲等，2015），滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也同步升高（楊若鵬等，2018），而黃瓜幼苗抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量的增加可提高植物自身清除活性氧的水平，抑制膜脂過氧化，增強植物的抗旱能力。本研究結(jié)果與Foyer（2001）、李清明等（2010）、丁玲等（2015）的研究結(jié)果一致，即黃瓜幼苗葉片中主要的抗氧化物質(zhì)AsA和GSH含量隨著干旱脅迫程度的加劇顯著增加;干旱脅迫提高了黃瓜幼苗葉片SOD和POD活性的結(jié)論與孫涌棟等（2008）、李清明等（2010）的研究結(jié)果一致，而與陳露露等（2016）報道干旱脅迫降低黃瓜幼苗葉片SOD和POD活性的結(jié)果相反。干旱脅迫對植株抗氧化酶活性的不同影響可能與作物品種、干旱脅迫持續(xù)時間和脅迫程度、生育時期等有關（趙麗英等，2004）。

植物在經(jīng)受適度干旱后復水可在光合作用、水分利用和生長發(fā)育等生理活動中產(chǎn)生補償效應（趙麗英等，2004）。干旱復水的補償效應因作物種類和生育時期不同而存在差異（李百鳳等，2008;柳燕蘭等，2018;弓萌萌等，2019）。王玉玨等（2010）研究表明，在營養(yǎng)生長初期損失部分葉面積和在生殖生長初期損失部分繁殖器官在復水后易于產(chǎn)生補償效應。此外，干旱復水的補償效應還與干旱脅迫持續(xù)時間和脅迫強度有關（趙麗英等，2004）。酶促和非酶促抗氧化防御系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)是植物適應干旱脅迫的重要生理機制（楊若鵬等，2018），也決定著作物干旱復水補償能力的強弱（趙麗英等，2004）。本研究結(jié)果表明，黃瓜幼苗干旱脅迫后進行復水處理，其株高、莖粗、葉面積和生物量等生長指標與干旱和極旱處理相比均有顯著提高，表明干旱復水對黃瓜幼苗生長具有一定的補償效應;同時，發(fā)現(xiàn)復水后黃瓜幼苗的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、MDA含量、抗氧化酶活性和Pro含量等生理生化指標能恢復至接近復水對照的水平，但生長指標仍顯著低于復水對照，表明復水后干旱脅迫得以解除，但干旱復水對植物生長的補償效應具有一定的滯后性。由于植物干旱脅迫解除后根系生長快速恢復，一方面植物吸收水分能力提高，水分狀況迅速改善;另一方面，植物吸收營養(yǎng)物質(zhì)能力恢復，因此復水后植物生長會表現(xiàn)出補償效應（山侖和張歲岐，1999）。本研究中干旱脅迫復水后迅速增加的黃瓜幼苗根干重、根鮮重和葉片相對水含量支持以上觀點。此外，干旱脅迫時滲調(diào)調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro的積累可在復水后作為一種氮源被植物直接利用，從而產(chǎn)生補償效應（施積炎等，2000）。

由于本研究中黃瓜幼苗干旱脅迫復水后栽培時間較短，復水的營養(yǎng)生長補償效應尚未完全表現(xiàn)，隨著栽培時間的延長，其生長指標可能會恢復到與復水對照相同的水平。同時，本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫復水后黃瓜幼苗的開花數(shù)顯著低于水分供應充足處理的開花數(shù)，表明前期干旱脅迫顯著降低了黃瓜幼苗的生殖生長能力。植物生殖生長能力的降低可減少植株對養(yǎng)分的消耗，使得更多的光合同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)運到根系（馬帥鵬等，2019），從而減輕干旱脅迫的傷害。但本研究持續(xù)時間較短，未能全面分析干旱脅迫復水對黃瓜幼苗生殖生長的補償效應，因此下一步應繼續(xù)進行黃瓜幼苗全生育期干旱脅迫復水的研究，以全面評估作物水分虧缺后復水的補償效應。

4 結(jié)論

干旱后及時復水能緩解前期干旱脅迫對黃瓜幼苗生長發(fā)育的負面影響，具有一定的補償效應，但其補償強度不足以彌補前期干旱脅迫對黃瓜幼苗生長發(fā)育的阻礙。因此，干旱脅迫后復水雖提高了黃瓜幼苗的水分利用效率，但對植物的補償效應具有局限性。

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（責任編輯 王 暉）