侯雙雙 古書(shū)鴻 谷曉平 薛旭 韓淑梅 胡家敏 劉宇鵬

摘要：[目的]探明貴州茶葉主栽品種福鼎大白茶的低溫冷害指標(biāo)，為精準(zhǔn)茶葉氣象指數(shù)保險(xiǎn)和茶葉農(nóng)業(yè)氣象服務(wù)提供科學(xué)指導(dǎo)。[方法]利用人工氣候室模擬貴州低溫冷害天氣過(guò)程，測(cè)定茶葉不同低溫冷害過(guò)程中生理指標(biāo)以反映茶葉低溫環(huán)境下的生長(zhǎng)狀態(tài);擬合細(xì)胞傷害率與低溫脅迫之間的Logistic函數(shù)關(guān)系，確定茶樹(shù)生長(zhǎng)的低溫半致死溫度，以量化不同低溫冷害天氣過(guò)程中茶葉的冷害指標(biāo)。[結(jié)果]隨低溫程度的加重，SOD活性大致呈上升趨勢(shì)，MDA含量大致呈先升高后下降趨勢(shì)，相對(duì)電導(dǎo)率R呈持續(xù)上升趨勢(shì);低溫冷害持續(xù)日數(shù)不同，對(duì)應(yīng)低溫半致死溫度不同，低溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)低溫半致死溫度越高，低溫冷害天氣持續(xù)3、5和7d時(shí)，低溫半致死溫度分別為1.5、1.8和2.6℃。[結(jié)論]福鼎大白茶冷害生長(zhǎng)響應(yīng)特征與低溫冷害程度和持續(xù)天數(shù)密切相關(guān)：最低溫度3℃以下的低溫危害比3℃以上大;低溫過(guò)程持續(xù)7d的低溫危害比持續(xù)3、5d時(shí)嚴(yán)重;低溫半致死溫度隨冷害持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而升高，因此低溫冷害指標(biāo)的制定應(yīng)依據(jù)當(dāng)?shù)氐勾汉浜夂蛱卣鬟M(jìn)行量化。

關(guān)鍵詞：貴州;福鼎大白茶;低溫冷害;生理指標(biāo);低溫半致死溫度

中圖分類(lèi)號(hào)：S 166文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008-0384（2019）12-1397-07

0 引言

[研究意義]茶葉是貴州重要的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出，其中春茶產(chǎn)值占總產(chǎn)值一半以上，氣候變化導(dǎo)致的冬暖化使得茶葉萌動(dòng)期提前，而頻發(fā)的倒春寒帶來(lái)的低溫災(zāi)害給茶葉生長(zhǎng)造成巨大威脅，因此合理準(zhǔn)確的茶葉低溫災(zāi)害指標(biāo)對(duì)完善茶葉的農(nóng)業(yè)氣象服務(wù)有重要的意義。頻發(fā)的氣象災(zāi)害導(dǎo)致農(nóng)民和國(guó)家經(jīng)濟(jì)損失巨大，農(nóng)業(yè)保險(xiǎn)是防災(zāi)抗災(zāi)的重要方式。2007年以來(lái)我國(guó)農(nóng)業(yè)保險(xiǎn)的設(shè)計(jì)以氣象指數(shù)為依據(jù)，而且隨著農(nóng)業(yè)氣象指數(shù)保險(xiǎn)研究的日趨成熟，作物氣象災(zāi)害指標(biāo)的精準(zhǔn)確定是合理農(nóng)業(yè)氣象指數(shù)保險(xiǎn)的關(guān)鍵。貴州茶葉氣象指數(shù)保險(xiǎn)作為貴州特色農(nóng)業(yè)氣象指數(shù)保險(xiǎn)開(kāi)展的試點(diǎn)，亟待確定合理的貴州茶葉低溫災(zāi)害指標(biāo)，對(duì)氣象服務(wù)貴州茶葉生產(chǎn)具有重要意義。[前人研究進(jìn)展]茶葉低溫災(zāi)害指標(biāo)的確定和研究方法可歸納為2種類(lèi)型。一是經(jīng)驗(yàn)法，根據(jù)實(shí)地調(diào)查茶葉低溫受害情形，并結(jié)合低溫天氣過(guò)程而確定茶葉低溫災(zāi)害的低溫臨界值。經(jīng)驗(yàn)法傾向于農(nóng)業(yè)技術(shù)服務(wù)工作者所用，定性表達(dá)茶葉受害情況和低溫天氣間關(guān)系，通常采用最低溫度為低溫災(zāi)害指標(biāo)，用于茶葉低溫災(zāi)害的預(yù)防管理工作。經(jīng)驗(yàn)法確定低溫災(zāi)害指標(biāo)定量化不足，難以揭示茶葉低溫災(zāi)害的機(jī)理，導(dǎo)致低溫災(zāi)害指標(biāo)精確性稍顯不足。二是人工模擬法，通過(guò)人工模擬低溫脅迫環(huán)境，測(cè)定茶葉生理特征對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)，從而揭示茶葉低溫災(zāi)害的機(jī)理，以此為依據(jù)制定茶葉低溫災(zāi)害指標(biāo)。人工模擬法相較于經(jīng)驗(yàn)法顯然更精確，然而與經(jīng)驗(yàn)法相比，人工模擬低溫脅迫環(huán)境時(shí)往往忽略了實(shí)際低溫冷害天氣過(guò)程特征，更關(guān)注植物本身生理層面對(duì)低溫的響應(yīng)。[本研究切入點(diǎn)]人工模擬的低溫環(huán)境與實(shí)際低溫天氣過(guò)程不相符，因此，在茶葉低溫生理研究的基礎(chǔ)上，充分考慮實(shí)際低溫天氣過(guò)程制定準(zhǔn)確的茶葉低溫災(zāi)害指標(biāo)是亟待開(kāi)展的工作。低溫分為零上低溫和零下低溫，前者稱(chēng)為冷害，后者則稱(chēng)為凍害。貴州3～4月易出現(xiàn)倒春寒，造成的低溫天氣大多在0℃以上，是茶葉生產(chǎn)過(guò)程中主要的氣象災(zāi)害。貴州作為我國(guó)重要的產(chǎn)茶省份，茶葉生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)豐富但低溫冷害對(duì)貴州茶葉生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究報(bào)道極少，茶葉低溫災(zāi)害指標(biāo)研究尤其不足。[擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題]本研究應(yīng)用人工氣候箱模擬貴州低溫冷害天氣過(guò)程，測(cè)定不同低溫冷害天氣過(guò)程中茶葉生理指標(biāo)，并確定茶葉的低溫半致死溫度，為茶葉低溫冷害指標(biāo)的精準(zhǔn)制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為貴州主要茶葉種植品種福鼎大白茶，盆栽規(guī)格為50cm（直徑）×50cm（高）。盆栽茶樹(shù)選用無(wú)病蟲(chóng)害的6年樹(shù)齡健康茶樹(shù)，取自貴州省遵義市鳳岡茶園，土壤、水肥管理均同于茶樹(shù)正常田間管理。

1.2 試驗(yàn)方案

利用貴州省黔東南州氣象局內(nèi)的人工氣候室模擬不同低溫冷害天氣過(guò)程，盆栽茶樹(shù)恢復(fù)正常生長(zhǎng)后進(jìn)行不同程度低溫脅迫處理。分析貴州多年冷害天氣過(guò)程特征可知貴州冷害天氣日較差約5℃，以此為依據(jù)設(shè)置3組動(dòng)態(tài)低溫處理，分別為：最低溫度為1℃（最高6℃），表示為處理1/6;最低溫度為3℃（最高8℃），表示為處理3/8;最低溫度5℃（最高10℃），表示為處理5/10。根據(jù)氣溫日變化特征每組低溫處理設(shè)置4個(gè)溫度動(dòng)態(tài)梯度：20：01～第二天9：00時(shí)段為溫度最低值，9：01～13：00時(shí)段為最低值增加2℃，13：01～17：00時(shí)段為溫度最高值，17：01～20：00時(shí)段為最高值減少2℃。

將茶芽萌動(dòng)后生出2葉1芽的茶樹(shù)置于不同低溫處理下的人工氣候室中，每組低溫處理分別設(shè)置3個(gè)持續(xù)天數(shù)處理，分別持續(xù)3、5、7d。低溫處理過(guò)后，觀察茶葉形態(tài)有無(wú)受害特征，并采集離2葉1芽最近的成熟葉片用冰袋保存立即送往實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行茶葉生理指標(biāo)測(cè)定。每組設(shè)12棵茶樹(shù)，設(shè)對(duì)照（CK）：室外春季正常溫度，遇低于10℃以下低溫時(shí)則進(jìn)行室內(nèi)保溫處理以保證對(duì)照組不受低溫影響。每組測(cè)定3次重復(fù)。

1.3生理指標(biāo)測(cè)定

1.3.1超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定取3份樣品葉片去葉脈于預(yù)冷的研缽中，1mL預(yù)冷的磷酸緩沖液在冰浴上研磨成漿，加緩沖液使體積為5mL。4℃、10000r·min條件下離心20min，上清液為SOD粗提液。取5mL試管4支，2支為測(cè)定管，另外2支為對(duì)照管，加入待測(cè)試溶液，混勻后將1支對(duì)照管罩上雙層黑色硬質(zhì)套遮光置暗處，其他各管于4000lx日光燈下反應(yīng)10min。至反應(yīng)結(jié)束后，以遮光的對(duì)照管做空白，分別在560nm下測(cè)定其他各管的吸光度，計(jì)算SOD活性（式1），3份樣品的測(cè)試值取平均值。

SOD=（Acr-AE）×V/0.5×A×W×V （1）

式中，計(jì)算所得SOD活性單位為U·g·FW，A為照光對(duì)照管的吸光度，A為樣品管的吸光度，V為樣品液總體積（mL），W為樣品鮮重（g），V為測(cè)定時(shí)樣品用量（mL）。

1.3.2丙二醛（MDA）含量測(cè)定稱(chēng)取樣本葉片1g各3份，剪碎，加入5%三氯乙酸（TCA）2mL，研磨至勻漿，加入8mLTCA進(jìn)一步研磨，勻漿在3000r·min離心10min，上清液為樣品提取液。用吸管吸取上清液2mL，加入2mL0.67%硫代巴比妥酸溶液（TBA）并搖勻。將待測(cè)樣品放人沸水浴中煮沸10min，取出并冷卻，3000r·min離心15min，取上清液，以0.67%TBA溶液為空白，分別測(cè)定532nm、600nm和450nm處的吸光值，根據(jù)式2計(jì)算MDA含量，3份樣品的測(cè)試值取平均值。

MDA=[6.45×（D-D）-0.56×D]×

0.015×V/W×1000（2）

式中，D、D、D分別表示樣品在532、600和450nm處的吸光值，V為提取液體積（mL），W為樣品重量（g），所得MDA含量單位為umol·L。

1.3.3膜透性測(cè)定（電導(dǎo)儀法）選取樣品葉片，用自來(lái)水將供試葉片沖洗，除去表面雜物后用蒸餾水沖洗，晾干并剪成約1cm的小葉片，將剪下葉片混合均勻，快速稱(chēng)取鮮樣3份，分別放人3個(gè)燒杯中并放人真空干燥器，用抽氣機(jī)抽氣約8min，以抽出細(xì)胞間空氣，重新緩緩放人空氣使葉片下沉。將抽過(guò)氣的燒杯取出，靜置20min，期間輕輕搖動(dòng)，在20-25℃恒溫下，用電導(dǎo)儀測(cè)定溶液電導(dǎo)率（S）。測(cè)過(guò)電導(dǎo)率后，再放人100℃沸水浴中15min，取出冷卻1h，在20～25℃恒溫下測(cè)其煮沸電導(dǎo)率（S）。通過(guò)式3和式4計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率（R）和細(xì)胞傷害率（M），3份樣品的測(cè)試值取平均。

式中，S為處理樣品電導(dǎo)率，S為蒸餾水電導(dǎo)率，S為處理樣品煮沸電導(dǎo)率，R為低溫處理組相對(duì)電導(dǎo)率，R為對(duì)照組相對(duì)電導(dǎo)率。

1.4低溫半致死溫度

茶葉低溫半致死溫度的確定通過(guò)擬合茶葉細(xì)胞傷害率與最低溫度兩者間Logistic函數(shù)計(jì)算得到（式5），當(dāng)細(xì)胞傷害率（y）為50%時(shí)即為低溫半致死溫度。

式中，y為細(xì)胞傷害率（%），x為最低溫度（℃），a、b為待定參數(shù)，k為飽和參數(shù)。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用軟件Excel 2010分析處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

通過(guò)不同程度的低溫冷害過(guò)程處理，測(cè)得茶葉保護(hù)酶活性（SOD）、植物膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物（MDA）及膜透性（R）的響應(yīng)特征見(jiàn)圖1～圖3。

2.1 超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化特征

SOD是植物重要的抗氧化酶，在低溫脅迫時(shí)有保護(hù)細(xì)胞膜的作用，是植物抗寒性的重要指標(biāo)。不同程度低溫脅迫下茶葉SOD活性變化特征見(jiàn)圖1。從圖1可以看出隨著低溫脅迫的增加，SOD活性大致呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)。

從低溫持續(xù)日數(shù)來(lái)看，SOD活性對(duì)低溫持續(xù)日數(shù)的響應(yīng)特征因不同低溫強(qiáng)度而不同：相較于對(duì)照組，處理組5/10SOD活性呈先下降后迅速升高的現(xiàn)象;處理組3/8SOD活性明顯大于對(duì)照組，SOD活性對(duì)持續(xù)天數(shù)的響應(yīng)不明顯;處理組1/6SOD活性隨持續(xù)天數(shù)的增加大致呈升高的現(xiàn)象，于持續(xù)7d時(shí)達(dá)到最大值611.74U·g·FW，是對(duì)照組（189.58U·g·FW）的3倍。從低溫強(qiáng)度來(lái)看，SOD活性隨低溫強(qiáng)度的增強(qiáng)呈明顯的上升趨勢(shì)。

2.2 丙二醛（MDA）含量的變化特征

MDA是植物受低溫危害后的產(chǎn)物，其含量多少是植物逆境受害程度的重要標(biāo)志。圖2為不同程度低溫下茶樹(shù)MDA含量的變化特征，從圖2中可以看出MDA變化趨勢(shì)因低溫強(qiáng)度和持續(xù)日數(shù)不同而存在差異。

從低溫強(qiáng)度來(lái)看，隨低溫強(qiáng)度的增強(qiáng)MDA的響應(yīng)特征有2種類(lèi)型：低溫過(guò)程持續(xù)3d時(shí)，MDA呈先升高后下降的趨勢(shì);而低溫過(guò)程持續(xù)5、7d時(shí)，MDA則呈持續(xù)上升的趨勢(shì)。從低溫持續(xù)日數(shù)來(lái)看，隨低溫持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)MDA先升高后下降：處理組1/6MDA最高，隨持續(xù)日數(shù)的增加表現(xiàn)為先升高后下降，因此最大值為持續(xù)5d的情況（403gmol·L），是對(duì)照組（057gmol·L）的近7倍;處理組3/8MDA總體表現(xiàn)為低值，雖同樣表現(xiàn)為隨持續(xù)日數(shù)的增加先升高后下降的趨勢(shì)，但不同持續(xù)日數(shù)對(duì)MDA的影響差異較小;處理組5/10隨著低溫持續(xù)日數(shù)的增加MDA先升高后下降的特征明顯。此外，從圖2中可以明顯看出，不同的低溫處理中，處理組1/6MDA對(duì)持續(xù)時(shí)間的響應(yīng)尤其顯著，表明低溫強(qiáng)度越大，茶葉產(chǎn)生的MDA越多。

2.3 相對(duì)電導(dǎo)率（R）的變化特征

正常情況下，植物細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)具有選擇透過(guò)能力，當(dāng)植物受到逆境危害時(shí)，細(xì)胞膜受損導(dǎo)致膜透性增大，相對(duì)電導(dǎo)率越大。圖3為不同程度低溫冷害脅迫下R的變化特征，從圖3中可以看出隨著低溫冷害過(guò)程持續(xù)日數(shù)的增加以及低溫強(qiáng)度的增強(qiáng)，R均呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)。最大值為處理組1/6持續(xù)7d情況（94%），明顯高于對(duì)照組（75.6%）。另外，3個(gè)處理組低溫過(guò)程持續(xù)3d和5d時(shí)只差異相對(duì)較小，當(dāng)?shù)蜏剡^(guò)程持續(xù)達(dá)到7d時(shí)，R表現(xiàn)出較明顯的差異。

2.4 茶葉半致死溫度的確定

低溫半致死溫度是指植物達(dá)到半致死狀態(tài)的溫度，當(dāng)溫度低于低溫半致死溫度時(shí)，植物所受的傷害將不可恢復(fù)甚至死亡。一般細(xì)胞傷害率與最低溫度呈“S”型曲線關(guān)系，即Logistic函數(shù)模型，將細(xì)胞傷害率與最低溫度進(jìn)行Logistic函數(shù)擬合，細(xì)胞傷害率為50%時(shí)的溫度即為低溫半致死溫度。

根據(jù)1.3.2中式4計(jì)算得到不同程度低溫冷害處理下的細(xì)胞傷害率，根據(jù)式5對(duì)細(xì)胞傷害率（M）和最低溫度進(jìn)行Logistic函數(shù)擬合，計(jì)算各參數(shù)值。因k為飽和參數(shù)，傷害率最大值為100%，因此k值取1，其余參數(shù)值見(jiàn)表1。通過(guò)表1可以看出低溫冷害過(guò)程持續(xù)日數(shù)不同，對(duì)應(yīng)的低溫半致死溫度不同，持續(xù)日數(shù)越長(zhǎng)低溫半致死溫度越高。結(jié)果表明低溫持續(xù)3d時(shí)，當(dāng)最低溫度達(dá)到1.4℃即達(dá)到低溫半致死溫度;低溫5d時(shí)，當(dāng)最低溫度達(dá)到1.8℃可達(dá)到低溫半致死溫度，低溫持續(xù)7d時(shí)，最低溫度達(dá)到2.6℃時(shí)便達(dá)到低溫半致死溫度，因此貴州倒春寒導(dǎo)致的低溫冷害持續(xù)時(shí)間不同，其低溫冷害指標(biāo)理應(yīng)有所差異。

3討論與結(jié)論

人工氣候室模擬貴州低溫冷害天氣過(guò)程的試驗(yàn)表明低溫對(duì)茶葉生長(zhǎng)的影響與低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間密切相關(guān)。

3.1 茶葉生理過(guò)程對(duì)低溫冷害的響應(yīng)

超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）及相對(duì)電導(dǎo)率（R）對(duì)低溫冷害過(guò)程響應(yīng)特征不同。隨低溫程度的加重，SOD活性大致呈上升趨勢(shì)，MDA呈先升高后下降趨勢(shì)，R呈持續(xù)上升趨勢(shì)，三者從不同層面反應(yīng)出植物低溫冷害的生理響應(yīng)。

植物在低溫環(huán)境下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和消除平衡遭到破壞，從而使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受到破壞。SOD是保護(hù)酶，能消除自由基保護(hù)膜系統(tǒng)，因此理論上來(lái)說(shuō)，植物遭遇低溫逆境時(shí)，SOD活性升高。但由于植物機(jī)體的抗寒性，SOD活性對(duì)低溫的響應(yīng)出現(xiàn)多種類(lèi)型。例如，浙江4種典型茶葉品種在不同低溫脅迫下SOD活性特征隨溫度下降呈先升高后下降的趨勢(shì);安徽的2個(gè)茶葉品種在-5℃持續(xù)天數(shù)的脅迫中，SOD活性表現(xiàn)為隨持續(xù)天數(shù)的增加先下降后緩慢上升;其余作物低溫脅迫下也表現(xiàn)出SOD活性先升高后下降或保持相對(duì)穩(wěn)定的現(xiàn)象。本試驗(yàn)中，在不同的低溫持續(xù)時(shí)間和不同低溫強(qiáng)度下，SOD活性典型特征表現(xiàn)出隨低溫程度的加強(qiáng)而上升的趨勢(shì)，與前人研究存在差異，主要原因在于本試驗(yàn)低溫脅迫設(shè)置依據(jù)實(shí)際低溫天氣過(guò)程，與其他低溫試驗(yàn)設(shè)置不同。目前低溫脅迫環(huán)境的模擬多為將最低溫度持續(xù)一定時(shí)間（例如-5℃持續(xù)1、2d等），或者將低溫持續(xù)若干小時(shí)僅設(shè)置1d，顯然實(shí)際的低溫天氣過(guò)程并非如此。氣溫日變化在能量晝夜變化基礎(chǔ)上遵循周期性規(guī)律，日出前后氣溫為一天中最低值，午后14：00氣溫為一天中最高值。此外倒春寒引起的低溫天氣過(guò)程也并非僅持續(xù)l d，特別是貴州春季倒春寒引起的低溫冷害天氣常出現(xiàn)長(zhǎng)達(dá)一周之久的情況。由于植物自身對(duì)逆境環(huán)境的適應(yīng)，從農(nóng)業(yè)氣象上來(lái)說(shuō)，作物能夠抵抗短時(shí)間的低溫，因此作物農(nóng)業(yè)氣象低溫指標(biāo)多用持續(xù)3～5d的低溫水平或某生育階段積溫來(lái)衡量。本試驗(yàn)根據(jù)貴州實(shí)際低溫天氣過(guò)程特征擬合低溫脅迫環(huán)境，圖4為低溫1/6持續(xù)3、5d及7d處理前后茶葉形態(tài)對(duì)比圖，通過(guò)對(duì)萌芽期茶葉生長(zhǎng)形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，最低溫度為1℃時(shí)并沒(méi)有對(duì)茶葉本身造成肉眼可見(jiàn)的損傷，僅表現(xiàn)為生長(zhǎng)停滯。通過(guò)對(duì)貴州湄潭、鳳岡、正安、開(kāi)陽(yáng)等貴州茶葉重要產(chǎn)區(qū)的茶園實(shí)地調(diào)研及茶園經(jīng)營(yíng)者的經(jīng)驗(yàn)也表明0℃以上的春季低溫使茶葉生長(zhǎng)停滯，推遲茶葉上市時(shí)間從而造成損失。本試驗(yàn)?zāi)M的低溫脅迫環(huán)境符合實(shí)際低溫天氣過(guò)程，實(shí)際低溫天氣過(guò)程使茶葉具備了抗寒鍛煉的緩沖時(shí)間，因此SOD活性呈現(xiàn)持續(xù)升高趨勢(shì)，未出現(xiàn)先升高后下降的特征。

丙二醛（MDA）是植物逆境環(huán)境下產(chǎn)生的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，是植物膜氧化損傷指標(biāo)。MDA的積累對(duì)植物細(xì)胞會(huì)造成傷害，隨著溫度的下降，植物本身清除能力下降，因此MDA含量上升，達(dá)到一定損傷程度后MDA含量達(dá)到極大值，因此許多研究結(jié)果均表明在低溫脅迫下，植物MDA呈先升高后下降的現(xiàn)象。本試驗(yàn)研究也體現(xiàn)出這一特征，而最低溫度為1℃時(shí)，MDA含量明顯高于其余處理組。在浙江茶葉霜凍指標(biāo)研究中，低溫環(huán)境為<3℃，4種典型茶葉品種MDA體現(xiàn)出持續(xù)升高的現(xiàn)象，與本試驗(yàn)結(jié)果吻合，因此3℃表現(xiàn)為茶葉低溫冷害的界限溫度。

相對(duì)電導(dǎo)率R是衡量細(xì)胞質(zhì)膜是否受到傷害的指標(biāo)。通常情況下，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)受細(xì)胞膜的阻隔保留在細(xì)胞內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞膜遭受低溫傷害時(shí)，電解質(zhì)則大量涌向細(xì)胞外，導(dǎo)致電導(dǎo)率激增，大量的植物低溫脅迫響應(yīng)研究中相對(duì)電導(dǎo)率R變化特征均反映了這一現(xiàn)象。本試驗(yàn)對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率只的研究結(jié)果也表明隨低溫程度的加深，相對(duì)電導(dǎo)率R均呈現(xiàn)明顯的上升特征，與眾多相對(duì)電導(dǎo)率R對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)特征研究結(jié)果一致。

3.2 低溫半致死溫度

通過(guò)將細(xì)胞傷害率與最低溫度進(jìn)行Logistic函數(shù)擬合，結(jié)果表明，不同低溫持續(xù)時(shí)間下低溫半致死溫度不同，持續(xù)天數(shù)越長(zhǎng)低溫半致死溫度越高。茶葉低溫半致死溫度的研究結(jié)果表明低溫過(guò)程不同，低溫半致死溫度存在差異。浙江4種典型茶葉品種的低溫半致死溫度為1.5℃到-0.7℃，其低溫設(shè)置為最低溫度持續(xù)4h，而最高溫度持續(xù)12h，極可能正是由于高溫持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，茶葉損傷小，導(dǎo)致低溫半致死溫度下降。

3.3 結(jié)論

本文研究表明低溫強(qiáng)度和低溫持續(xù)時(shí)間均能影響茶葉正常生長(zhǎng)，低溫冷害程度不同，茶葉生理響應(yīng)不同。通過(guò)SOD活性、MDA和相對(duì)電導(dǎo)率R的響應(yīng)特征可以發(fā)現(xiàn)，低溫對(duì)茶葉的影響是不均一的，最低溫度3℃以下的低溫危害較嚴(yán)重，而最低溫度3℃以上的低溫影響較小;低溫過(guò)程持續(xù)3d和5d時(shí)影響較小，而低溫過(guò)程持續(xù)7d則非常顯著。低溫半致死溫度也說(shuō)明了低溫對(duì)茶葉影響的不均一性。

春季倒春寒導(dǎo)致的低溫冷害過(guò)程極為復(fù)雜，加之低溫對(duì)茶葉生長(zhǎng)影響的不均一性，導(dǎo)致制定茶葉低溫冷害指標(biāo)十分困難。本研究以貴州主栽茶葉品種——福鼎大白茶為研究對(duì)象，利用人工氣候室模擬低溫冷害天氣過(guò)程，通過(guò)研究冷害過(guò)程與茶葉生長(zhǎng)間的關(guān)系，展開(kāi)茶葉低溫冷害指標(biāo)的研究。由于盆栽環(huán)境與大田環(huán)境存在不可避免的差異，樹(shù)齡及冷害天氣特征等因素均導(dǎo)致冷害指標(biāo)的復(fù)雜性，因此針對(duì)貴州全省范圍的冷害指標(biāo)需在進(jìn)一步調(diào)研的基礎(chǔ)上進(jìn)行調(diào)整，使冷害指標(biāo)更準(zhǔn)確，這對(duì)茶葉氣象指數(shù)保險(xiǎn)服務(wù)和茶葉農(nóng)業(yè)氣象服務(wù)的完善極為必要。

致謝貴州省黔南州氣象局為茶葉低溫模擬試驗(yàn)提供幫助，貴州湄潭、風(fēng)岡、正安、開(kāi)陽(yáng)各縣氣象局為貴州重要茶園倒春寒低溫災(zāi)害調(diào)研活動(dòng)提供支持，謹(jǐn)此致謝！