閆林 陳婷 黃麗芳 李錦紅 馬關(guān)潤 王曉陽 董云萍 龍宇宙 李學(xué)俊
摘要:[目的]分析小粒種咖啡種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的多樣性,為小粒種咖啡品種選育提供科學(xué)依據(jù)。[方法]以60份小粒種咖啡種質(zhì)資源為材料,進(jìn)行8個農(nóng)藝性狀和5個品質(zhì)性狀測定,并采用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等方法進(jìn)行多樣性分析。[結(jié)果]在8個農(nóng)藝性狀中,變異系數(shù)以鮮干比最高(25.15%),其次為鮮果重(19.85%),以出米率最低(1.97%);遺傳多樣性指數(shù)以種子長為最高(2.04)。在5個品質(zhì)性狀中,變異系數(shù)以綠原酸最高(22.68%),其次為脂肪(12.40%),蛋白質(zhì)為最低(5.20%);遺傳多樣性指數(shù)以綠原酸最高(2.07),其次為脂肪(2.06)和蛋白質(zhì)(2.05)。性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明,干豆重與出米率呈顯著正相關(guān),種子大小與百粒重、出米率、蛋白質(zhì)呈極顯著正相關(guān),百粒重與出米率、蛋白質(zhì)、脂肪呈極顯著正相關(guān),出米率與蛋白質(zhì)、脂肪呈極顯著正相關(guān),蛋白質(zhì)與脂肪呈極顯著正相關(guān),咖啡因與蔗糖呈極顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析結(jié)果表明,前4個主成分因子(PCI、PC2、PC3、PC4)包含了12個農(nóng)藝性狀,累計貢獻(xiàn)率達(dá)69.17%,表明這些性狀是造成小粒種咖啡種質(zhì)多樣性的主要因素。聚類分析結(jié)果表明,60份小粒種咖啡種質(zhì)可分為兩個大類群,第1類群有53份資源,第Ⅱ類群有7份資源。第Ⅱ類群的鮮果重大,尤其是II-2類群的鮮果重和干豆重。[結(jié)論]60份咖啡種質(zhì)資源存在豐富的遺傳多樣性,可通過引種馴化、雜交、嫁接和分子育種等技術(shù)將其優(yōu)異基因延續(xù)下去。第Ⅱ-2類種質(zhì)的鮮果重和干豆重大,可作為選育和改良品種的基本材料。
關(guān)鍵詞:小粒種咖啡;農(nóng)藝性狀;遺傳多樣性;相關(guān)性分析;主成分分析;聚類分析
中圖分類號:S571.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:1008-0384(2019)12-1379-09
0 引言
[研究意義]咖啡與可可、茶并稱為三大飲料作物,主要分布在拉丁美洲、亞洲及非洲等熱帶地區(qū),2017年咖啡收獲面積1.09×10萬hm、產(chǎn)量921萬t??Х葘貱offea約有100多個種,生產(chǎn)栽培的主要有小粒種(Coffea arabica L)和中粒種(Coffeacanephora Pierre),小粒種約占總產(chǎn)量的60%、中粒種約占總產(chǎn)量的40%。我國引種咖啡已有100多年歷史,主要分布在云南、海南、四川、臺灣等地區(qū),經(jīng)過十多年的發(fā)展,目前已形成云南、四川小粒種咖啡優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)和海南中粒種咖啡優(yōu)勢產(chǎn)區(qū),2018年全國種植面積12萬hm,年產(chǎn)量17萬t、農(nóng)業(yè)產(chǎn)值20多億元,是產(chǎn)區(qū)農(nóng)民脫貧致富的主要經(jīng)濟(jì)來源。然而,我國咖啡產(chǎn)業(yè)存在種植品種單一、品質(zhì)較差和比較效益偏低等突出問題,加強優(yōu)良咖啡品種選育勢在必行。因此,開展咖啡種質(zhì)資源鑒定評價及遺傳多樣性研究,對咖啡優(yōu)良品種的選育及咖啡產(chǎn)業(yè)發(fā)展均具有重要意義。[前人研究進(jìn)展]我國收集保存了大量的咖啡種質(zhì)資源并進(jìn)行分析評價。周華等通過對其根、莖、葉、花、果等進(jìn)行評價,明確了不同性狀的表型分類。白學(xué)慧等對96份咖啡種質(zhì)抗銹病性狀進(jìn)行了評價。一些學(xué)者采用基于DNA水平的各種分子標(biāo)記技術(shù)對我國咖啡種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析,明確其親緣關(guān)系。植物表型性狀標(biāo)記具有簡單、明顯和易于識別的特征,是進(jìn)行種質(zhì)資源鑒定和描述等研究最直接和最基本的方法和手段。聚類分析可揭示種質(zhì)資源個體間的遺傳相似性,還能表明類群間的遺傳差異和相互間的親緣關(guān)系。主成分分析可揭示種質(zhì)資源的生物學(xué)特點和生物學(xué)意義,能從多個因素指標(biāo)中找出數(shù)量較少并能控制所有變量因子的主成分,其中每個主成分都能反映原始變量的大部分信息,且所含信息互不重復(fù)。聚類分析和主成分分析可為作物種質(zhì)資源鑒定評價和分類提供參考依據(jù),已在豌豆、陸地棉’、甜高粱等作物進(jìn)行了相關(guān)研究。[本研究切入點]表型性狀鑒定是咖啡種質(zhì)資源研究最基本的途徑,咖啡因、綠原酸、蛋白質(zhì)、脂肪及蔗糖等主要生化成分是咖啡風(fēng)味及營養(yǎng)價值的主要決定因素。雖然我國收集保存了大量的咖啡種質(zhì)資源,但許多種質(zhì)資源尚未充分鑒定評價與開發(fā)利用,因而加強咖啡種質(zhì)資源鑒定評價是咖啡新品種選育研究的重要基礎(chǔ)工作。目前未見應(yīng)用聚類分析及主成分分析方法對咖啡種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行鑒定和分析評價的報道。[擬解決的關(guān)鍵問題]本研究以60份小粒種咖啡種質(zhì)為試驗材料,測量其8個農(nóng)藝性狀和5個品質(zhì)性狀,采用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析相結(jié)合的方法,綜合分析咖啡種質(zhì)農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的遺傳多樣性,以期篩選優(yōu)良種質(zhì)或發(fā)掘咖啡資源的優(yōu)異性狀,為有效保護(hù)咖啡種質(zhì)資源及品種改良提供參考。
1材料與方法
1.1 供試材料
供試材料為60份小粒種咖啡種質(zhì)(表1),取自德宏熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所(農(nóng)業(yè)部瑞麗咖啡種質(zhì)資源圃),主要為波邦、鐵皮卡、卡杜艾、卡蒂姆、卡杜拉、薩其姆等品種類型。
1.2 試驗方法
1.2.1 農(nóng)藝性狀測定鮮果重(kg):在果實盛熟期,采摘單株鮮果,并稱取其重量,待全株果實采收結(jié)束時統(tǒng)計單株成熟鮮果重量。
干豆重(g):在果實盛熟期,采摘鮮果。去中果皮,洗掉種子表面果膠,置于50℃烘箱烘72h,至帶種皮豆含水量約為12%時,測得的數(shù)據(jù)即為干豆重。
種子大?。ㄩL、寬、厚):隨機(jī)抽取20粒種子。用游標(biāo)卡尺測量每粒種子基部至頂部的長度,即為種子長;種子最大橫切面的最大直徑,即為種子寬;種子最大橫切面的最小直徑,即為種子厚。
鮮干比(%):帶種皮豆樣品,去種皮制成標(biāo)準(zhǔn)商品豆,計算商品豆重占鮮果重的比例,重復(fù)3次,計算平均值。
百粒重(g):隨機(jī)取100粒帶種皮豆稱重,重復(fù)3次,計算平均值。
出米率(%):隨機(jī)稱?。?00+1)g帶種皮豆樣品,去種皮制成標(biāo)準(zhǔn)商品豆并稱重,計算商品豆質(zhì)量占帶種皮豆質(zhì)量的比例,重復(fù)3次,計算平均值。
1.2.2 品質(zhì)性狀測定咖啡因按GB/T 5009.139-2014的方法測定,綠原酸按GB/T 22250-2008的方法測定,蔗糖按GB 5009.8-2016第二法測定,蛋白質(zhì)用杜馬斯燃燒法測定。
脂肪測定采用項目組先前研制的“咖啡脂肪含量測定的超聲超離方法,將樣品與石油醚混合液超聲提?。?0℃水浴、時間3~7min、功率250W),通過冷凍離心分離固相與液相(溫度4℃、轉(zhuǎn)速5000~8000r·min、時間5~9min),烘干固相物質(zhì),計算脂肪含量。
1.2.3數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,計算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù),并參照謝向譽等的方法計算遺傳多樣性指數(shù)(H’),即H’=-∑PilnPi,Pi為性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析,利用k-均值分類法進(jìn)行聚類分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 農(nóng)藝性狀表型評價
不同咖啡種質(zhì)農(nóng)藝性狀變化較大,統(tǒng)計分析結(jié)果見表2。鮮果重變幅為0.79~2.97kg,平均1.87kg;干豆重變幅為300.49~592.68g,平均390.58g;鮮干比變幅為16.55%~48.79%,平均21.50%;種子長變幅為10.74~12.69mm,平均11.74mm;種子寬變幅為7.36~9.05mm,平均7.98mm;種子厚變幅為4.40~5.70mm,平均4.88mm;百粒重變幅為15.06~27.13g,平均19.51g;出米率變幅為78.63%~86.60%,平均84.01%。
由表2可知,60份咖啡種質(zhì)農(nóng)藝性狀存在很大差異,8個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)變幅為1.97%~25.15%,差異非常明顯。變異系數(shù)的大小順序為鮮干比>鮮果重>干豆重>百粒重>種子厚>種子寬>種子長>出米率。8個農(nóng)藝性狀中,變異系數(shù)以鮮干比最高(變異系數(shù)為25.15%),鮮干比最大值為48.79%、最小值為16.55%;其次是鮮果重(變異系數(shù)為19.85%),鮮果重最大值為2.97kg、最小值為0.79kg;以出米率變異系數(shù)最低(變異系數(shù)為1.97%),出米率最大值為86.80%、最小值為78.63%。鮮干比、鮮果重、干豆重變異系數(shù)大,說明這些性狀存在著豐富的變異,具有較好的遺傳改良基礎(chǔ)。出米率、種子長、種子厚的變異系數(shù)較小,說明他們一致性較強,具有較穩(wěn)定的遺傳特性。
8個農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)在1.43~2.04,其遺傳多樣性指數(shù)由高到低依次為種子長>種子厚>種子寬、出米率>干豆重>鮮果重、百粒重>鮮干比。種子長的遺傳多樣性指數(shù)最高,其后依次是種子厚、種子寬和出米率,說明種子大小具有豐富的遺傳多樣性,但由于他們的變異系數(shù)較小,基于種子大小對咖啡種質(zhì)資源改良篩選潛力較小。鮮干比的遺傳多樣性指數(shù)最低,遺傳多樣性較窄。綜上所述,60份咖啡種質(zhì)資源的8個農(nóng)藝性狀存在較明顯的差異,表現(xiàn)出不同程度的遺傳多樣性。
2.2 品質(zhì)性狀評價
不同咖啡種質(zhì)品質(zhì)性狀變化較大,統(tǒng)計分析結(jié)果見表3。蛋白質(zhì)變幅為11.98%~15.43%,平均13.40%;脂肪變幅為9.03%~15.91%,平均13.02%;綠原酸變幅為8.10~24.56mg·g,平均16.59mg·g;咖啡因變幅為7.62~11.80mg·g,平均9.89mg·g;蔗糖變幅為7.10~10.00g·hg,平均8.48g·hg。
60份咖啡種質(zhì)品質(zhì)性狀存在很大差異,蛋白質(zhì)、綠原酸等5個性狀的變異系數(shù)為5.2%~22.68%,差異非常明顯。在5個品質(zhì)性狀表現(xiàn)中,變異系數(shù)的大小順序為綠原酸>脂肪>咖啡因>蔗糖>蛋白質(zhì)。綠原酸變異系數(shù)最大,最高含量為24.56mg·g、最低含量僅為8.10mg·g、平均值為16.59mg·g,說明綠原酸離散程度較大,穩(wěn)定性較差,具有較好的遺傳改良基礎(chǔ);脂肪的變異系數(shù)次之,為12.40%;咖啡因和蔗糖的變異系數(shù)分別為9.84%和9.42%;蛋白質(zhì)變異系數(shù)最小,為5.20%。蛋白質(zhì)、蔗糖、咖啡因的變異系數(shù)均較小,說明他們一致性較強,具有較穩(wěn)定的遺傳特性。
5個品質(zhì)性狀遺傳多樣性指數(shù)在0.55~2.07,其遺傳多樣性指數(shù)由高到低依次為綠原酸>脂肪>蛋白質(zhì)>咖啡因>蔗糖。綠原酸遺傳多樣性指數(shù)最高(2.07),說明具有豐富的遺傳多樣性,而且其變異系數(shù)也最大(22.68%),表明基于綠原酸對咖啡種質(zhì)資源篩選改良潛力較大。脂肪(2.06)、蛋白質(zhì)(2.05)和咖啡因(1.99)的遺傳多樣性指數(shù)也較高,說明這些性狀具有豐富的遺傳多樣性,但其變異系數(shù)較小,基于這些性狀對咖啡種質(zhì)資源進(jìn)行改良篩選的潛力較有限。蔗糖的遺傳多樣性指數(shù)最低,說明供試咖啡種質(zhì)在蔗糖方面的遺傳多樣性最小。綜上所述,供試咖啡種質(zhì)的主要品質(zhì)性狀具有豐富的遺傳多樣性。
2.3 農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析
對咖啡農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行統(tǒng)計和分析(表4),結(jié)果表明,鮮果重與綠原酸呈極顯著負(fù)相關(guān);干豆重與鮮干比、種子長、蛋白質(zhì)呈極顯著正相關(guān),與出米率呈顯著正相關(guān),其中與種子長和鮮干比的相關(guān)系數(shù)分別為0.755和0.714,明顯大于與其他性狀間的相關(guān)系數(shù),說明干豆重與種子長和鮮干比存在緊密關(guān)聯(lián);鮮干比與種子長呈極顯著正相關(guān);種子長與百粒重、出米率、蛋白質(zhì)呈極顯著正相關(guān),與蔗糖呈顯著正相關(guān);種子厚與百粒重、出米率、蛋白質(zhì)呈極顯著正相關(guān),與脂肪呈顯著正相關(guān);百粒重與出米率、蛋白質(zhì)、脂肪呈極顯著正相關(guān);出米率與蛋白質(zhì)、脂肪呈極顯著正相關(guān);蛋白質(zhì)與脂肪呈極顯著正相關(guān);咖啡因與蔗糖呈極顯著負(fù)相關(guān)。其余性狀間相關(guān)不顯著。
綜上所述,鮮果重越大,綠原酸含量越低;干豆重越大,鮮干比和種子長越大,出米率和蛋白質(zhì)含量也越高;種子越長越厚,百粒重、出米率也越大,蛋白質(zhì)含量也越高;出米率越高,蛋白質(zhì)、脂肪含量越高;蛋白質(zhì)含量越高,脂肪含量越高;咖啡因含量越高,蔗糖含量越低。
2.4主成分分析
8個農(nóng)藝性狀和5個品質(zhì)性狀的主成分分析結(jié)果(表5)顯示,前4個主成分(PCI+PC2+PC3+PC4)累計貢獻(xiàn)率為69.17%。PCI貢獻(xiàn)率為29.17%,種子長、種子寬、種子厚、百粒重和出米率在第1主成分有較高的載荷,特征值中貢獻(xiàn)最大的是百粒重,故第1主成分為百粒重的構(gòu)成因子;PC2貢獻(xiàn)率為16.25%,鮮果重、干豆重、脂肪、綠原酸在第2主成分有較高的載荷,特征值中貢獻(xiàn)最大的是鮮果重,故第2主成分為鮮果重的構(gòu)成因子;PC3貢獻(xiàn)率為12.35%,蛋白質(zhì)、咖啡因在第3主成分有較高的載荷,其特征向量值中蛋白質(zhì)貢獻(xiàn)最大,故第3主成分為蛋白質(zhì)構(gòu)成因子;PC4貢獻(xiàn)率為10.86%,鮮干比、綠原酸在第4主成分有較高的載荷,特征向量值中鮮干比貢獻(xiàn)最大,故第4主成分為鮮干比構(gòu)成因子??梢?,前4個主成分的12個性狀是構(gòu)成小粒種咖啡種質(zhì)多樣性的主要因素,也是小粒種咖啡育種中應(yīng)重點考慮的性狀指標(biāo)。
2.5 聚類分析
基于農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀差異,對60份小粒種咖啡資源進(jìn)行聚類分析,結(jié)果如圖1所示。在遺傳距離為25.0處,60份小粒種咖啡資源分為兩個大類群,第I類有53份資源,第Ⅱ類有7份資源,主要表現(xiàn)為鮮果重差異。第I類資源鮮果重均在2.20kg以下,第Ⅱ類資源鮮果重均在2.20kg以上??梢?,小粒種咖啡種質(zhì)資源的鮮果重存在明顯的差異。第1類又分為2個亞類,第I-1類包括49份資源,包含了卡蒂姆和薩其姆及未知品種類型的大多數(shù)資源,主要表現(xiàn)為比第1-2類有較大的鮮果重和種子寬,但綠原酸含量偏低,均在15.59mg·g以下。第I-1類又分為a和b兩個分支,a分支較b分支鮮果重大,綠原酸、咖啡因含量高。第1-2類有4份資源,分別是180、204、282和284,主要特點是鮮果重小,均在1.30kg以下。第Ⅱ類又分為兩個亞類,第Ⅱ-1類有3份資源,分別是10、51和88;第Ⅱ-2類有4份資源,分別是55、78、93和140。第Ⅱ-2類較第Ⅱ-1類具有更高的鮮果重和干豆重,鮮果重均在2.60kg以上,干豆重均在538.00g以上。綜上所述,第Ⅱ類鮮果重大,尤其是II-2類,可作為選育和改良品種的基本材料。
3討論與結(jié)論
遺傳多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ),生物遺傳變異均發(fā)生在分子水平,在不斷進(jìn)化過程中形成了豐富的遺傳多樣性。種質(zhì)資源遺傳差異大小直接影響性狀遺傳改良和研究利用的效果,優(yōu)異基因能否被發(fā)掘與有效利用影響著新品種選育或新材料創(chuàng)制。目前,我國云南和海南等地已開展對咖啡種質(zhì)資源的收集保存,周華等的研究結(jié)果表明了不同咖啡種質(zhì)資源之間存在豐富的遺傳多樣性,閆林等、黃麗芳等、王曉陽等的研究結(jié)果也表明小粒種咖啡遺傳關(guān)系較緊密,但從農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀方面進(jìn)行種質(zhì)資源遺傳多樣性分析還未見報道。變異系數(shù)反映了某性狀數(shù)據(jù)的離散程度,其大小與性狀的變異范圍呈正相關(guān),變異系數(shù)越大,表明性狀的變異程度越大。本研究對60份小粒種咖啡種質(zhì)資源的8個農(nóng)藝性狀和5個品質(zhì)性狀進(jìn)行分析比較,鮮干比、鮮果重、干豆重、綠原酸的離散程度大,穩(wěn)定性差,具有較好的遺傳改良基礎(chǔ);出米率和蛋白質(zhì)的離散程度較小,性狀表現(xiàn)較為穩(wěn)定。遺傳多樣性信息指數(shù)是評價種質(zhì)資源的主要指標(biāo)之一,值越高,表明某性狀的多樣性越豐富。本研究中平均遺傳多樣性指數(shù)1.82,其中種子長(2.04)、綠原酸(2.07)、脂肪(2.06)、蛋白質(zhì)(2.05)遺傳多樣性指數(shù)較大,鮮干比(1.43)和蔗糖(0.55)較小。不同咖啡種質(zhì)間的性狀差異較大,表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性,且改良潛力大。
主成分分析是將多個變量轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個綜合因子,每個主成分基本上又能反映原始變量的大部分信息,其所含信息互不重復(fù)。本研究的前4個主成分提供了原性狀69.17%的信息,反映了所有表型性狀的大部分相關(guān)信息。種子厚、百粒重、鮮果重、鮮干比、蛋白質(zhì)對咖啡性狀多樣性構(gòu)成起主要作用,可見咖啡種質(zhì)資源的分類受到多個性狀的共同影響。這些性狀不僅可作為咖啡種質(zhì)鑒定評價的重要性狀,也可作為區(qū)分咖啡種質(zhì)資源的主要性狀。前4個主成分間包含的性狀信息具有一定的相關(guān)性,且各性狀類型差異較大,各主成分性狀載荷值反映了主要性狀的育種選擇潛力。綜上所述,在育種工作中,抓住種子厚、百粒重、鮮果重、鮮干比、蛋白質(zhì)等主要因子,可望縮短選育新品種或新品系的年限。
農(nóng)藝性狀大多受多基因控制,不同性狀間存在不同程度的相關(guān)性,某一性狀的改變會導(dǎo)致其他相關(guān)性狀發(fā)生變化,因此在育種過程中改良重要性狀的同時可同步改良次要性狀。本研究發(fā)現(xiàn),種子長和種子厚與百粒重、出米率、蛋白質(zhì)均呈極顯著正相關(guān),分別與蔗糖和脂肪呈顯著正相關(guān);出米率與蛋白質(zhì)、脂肪呈極顯著正相關(guān);咖啡因與蔗糖呈極顯著負(fù)相關(guān)。說明在咖啡品種選育過程中,通過篩選種子長和厚的種質(zhì)作為親本材料,可增加百粒重、出米率、蛋白質(zhì)、蔗糖和脂肪等產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀;篩選咖啡因含量低的種質(zhì)作為親本材料,可增加咖啡蔗糖含量,提升品質(zhì)。
本研究利用聚類分析法對60份咖啡種質(zhì)的13個性狀進(jìn)行了聚類分析,讓性狀相近的聚為一類,使其同質(zhì)化程度最高。每個組群具有特定的形態(tài)特征,以便更系統(tǒng)地分析咖啡種質(zhì)資源的特點。第I類為單株鮮果重小的資源材料,這類材料具有較小的鮮果重和種子寬,綠原酸含量偏低等特點。第Ⅱ類的鮮果重大,具有較大的鮮果重和種子寬,但綠原酸含量偏低??梢?,小粒種咖啡種質(zhì)資源的鮮果重存在明顯的差異,尤其是Ⅱ-2類的4份種質(zhì),鮮果重和干豆重最大,可作為新品種選育和改良的基本材料。
60份咖啡種質(zhì)資源存在豐富的遺傳多樣性,可通過引種馴化、雜交、嫁接和分子育種等技術(shù)把其優(yōu)異基因延續(xù)下去。針對現(xiàn)有咖啡種質(zhì)資源具有豐富的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀多樣性等特征,今后應(yīng)在現(xiàn)有研究的基礎(chǔ)上,結(jié)合全基因組測序和代謝組學(xué)等方法,對各表型性狀進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定、關(guān)聯(lián)分析,挖掘重要性狀優(yōu)異基因,并與常規(guī)育種方法相結(jié)合,加快我國咖啡種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用和新品種選育進(jìn)程。