蔣博文　王濤　馬明　高華鋒　解燕　李青?！∶〞?shū)　李祖紅　田斌強(qiáng)

摘要：為深入了解紅花大金元葉片發(fā)育特性，準(zhǔn)確判斷其鮮煙葉素質(zhì)，為特殊煙葉的形成規(guī)律提供理論基礎(chǔ)，研究了紅花大金元的出葉速度，測(cè)定了不同部位葉片從發(fā)生至衰老整個(gè)過(guò)程中葉面積擴(kuò)展和淀粉積累的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，紅花大金元全生育期出葉約30張，返苗后出葉速度呈逐漸增加趨勢(shì);根據(jù)紅花大金元葉面積擴(kuò)展規(guī)律和淀粉積累規(guī)律，葉片整個(gè)發(fā)育時(shí)期可分為葉面積形成期，葉面積形成、淀粉積累重疊期（簡(jiǎn)稱重疊期），淀粉積累期3個(gè)階段。葉面積形成期和淀粉積累期是大田生長(zhǎng)過(guò)程中不同素質(zhì)煙葉形成的關(guān)鍵時(shí)期。

關(guān)鍵詞：煙草;葉片發(fā)育;葉面積;淀粉

中圖分類號(hào)： S572.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）04-0082-04

紅花大金元是云南優(yōu)質(zhì)烤煙種植品種之一，以清香型風(fēng)格突出，香氣質(zhì)好，香氣量足，深受卷煙企業(yè)的青睞[1]，但其氮肥利用率高、耐肥性差，大田生長(zhǎng)過(guò)程中極易因?yàn)闅夂虍惓：吞镩g管理不當(dāng)而貪青晚熟，形成返青、后發(fā)、多肥等特殊煙葉[2]。劉國(guó)順把葉片的發(fā)育過(guò)程分為細(xì)胞分裂期、細(xì)胞伸長(zhǎng)期和腔隙擴(kuò)展期，葉面積的擴(kuò)展過(guò)程和葉片的發(fā)育規(guī)律較為一致[3];唐遠(yuǎn)駒等將烤煙葉片單葉質(zhì)量的形成過(guò)程劃分為3個(gè)時(shí)期：幼葉期、體積形成期、干物質(zhì)充實(shí)期（相當(dāng)于緩慢生長(zhǎng)期和成熟期）[4];馮國(guó)忠將葉生長(zhǎng)發(fā)育功能期劃分為4個(gè)時(shí)期，即幼葉生長(zhǎng)初期、迅速生長(zhǎng)期、緩慢生長(zhǎng)期和充實(shí)發(fā)育期，前2個(gè)時(shí)期基本形成葉面積大小的輪廓，后2期基本是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的填充[5];王能如等研究白肋煙單葉質(zhì)量形成特點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，煙葉生長(zhǎng)先以擴(kuò)大型代謝為主，后逐漸轉(zhuǎn)化為積累型代謝，并根據(jù)白肋煙葉面積變化規(guī)律將葉片的生長(zhǎng)階段劃分為幼葉期、旺長(zhǎng)期和成熟期，將單葉質(zhì)量的形成階段分為干物質(zhì)初增期、干物質(zhì)旺增期和干物質(zhì)充實(shí)期[6]。前人對(duì)葉片發(fā)育過(guò)程的劃分或從細(xì)胞角度，或從葉面積擴(kuò)展角度，或從單葉質(zhì)量形成角度，這對(duì)科學(xué)栽培、合理調(diào)控株型、提高煙葉產(chǎn)質(zhì)量具有重要意義;但前人均沒(méi)有從光合產(chǎn)物分配和營(yíng)養(yǎng)角度對(duì)葉片生長(zhǎng)發(fā)育階段進(jìn)行劃分，這不利于對(duì)鮮煙葉素質(zhì)的準(zhǔn)確判定。近年來(lái)，烤煙生長(zhǎng)季節(jié)自然災(zāi)害頻發(fā)，干旱和降雨分布不均等多重因素嚴(yán)重影響了煙葉正常的生長(zhǎng)發(fā)育，特殊煙葉時(shí)有發(fā)生，鮮煙葉素質(zhì)差異較大。本試驗(yàn)通過(guò)分析紅花大金元煙草葉片發(fā)生規(guī)律及淀粉代謝特點(diǎn)，試從光合產(chǎn)物功能分配角度將紅花大金元葉片形成過(guò)程進(jìn)行階段劃分，為判定鮮煙葉素質(zhì)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年4—9月在云南省大理州彌渡縣紅花大金元科技研發(fā)基地的溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。供試烤煙品種為紅花大金元，移栽株行距為0.6 m×1.2 m，沙質(zhì)土壤，肥力中等，規(guī)?；芾?，3月29日移栽，6月3日打頂。待煙株還苗成活后，選取植株健壯、生長(zhǎng)較為一致的煙株5株，在煙株現(xiàn)蕾之前每天觀察葉片的發(fā)生情況，并掛標(biāo)牌定葉位，自葉片發(fā)生起，每隔5 d，測(cè)定煙株第11張真葉（即打頂后第3張有效葉，代表下部葉）、第17張真葉（即打頂后第9張有效葉，代表中部葉）、第23張真葉（即打頂后第15張有效葉，代表上部葉）的葉長(zhǎng)和葉寬。每隔5 d取殺青樣，測(cè)定淀粉含量。

1.2 葉面積測(cè)定

葉片發(fā)生（經(jīng)觀察，本試驗(yàn)中3葉位于移栽后21 d出葉，9葉位于移栽后37 d出葉，15葉位于移栽后45 d出葉）后，每隔5 d測(cè)定1次葉長(zhǎng)和葉寬，測(cè)定方法和葉面積計(jì)算方法按照國(guó)標(biāo)[7]進(jìn)行，測(cè)量工具為精確度是0.001 m的卷尺，葉長(zhǎng)為莖葉連接處至葉尖的直線長(zhǎng)度，葉寬為葉面最寬處與主脈的垂直長(zhǎng)度，葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.634 5。

1.3 葉片淀粉含量測(cè)定

待指定葉位葉片長(zhǎng)度達(dá)30 cm以后，每隔5 d取樣1次，每個(gè)葉位每次隨機(jī)取5張煙葉，于105 ℃殺青15 min，65 ℃烘干，磨碎后過(guò)60目篩用于淀粉含量的測(cè)定。淀粉含量采用蒽酮法[8]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Microsoft Excel 2010進(jìn)行處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅花大金元出葉速度

由表1可知，紅花大金元移栽時(shí)可見(jiàn)葉片為5張，移栽后6 d左右，新葉開(kāi)始產(chǎn)生，且日增量呈增加趨勢(shì);移栽后前 18 d，出葉速度較慢，約每3 d產(chǎn)生1張葉;移栽后23～38 d，出葉速度增加，約每2 d產(chǎn)生1張葉;紅花大金元移栽后54 d現(xiàn)蕾，現(xiàn)蕾前10 d，每天可產(chǎn)生1張煙葉。紅花大金元全生育期共出葉30張，5張苗床期煙葉和2～3張底腳葉枯死脫落，打頂時(shí)去掉3～4張花序葉，有效煙葉達(dá)18張左右。

2.2 不同部位煙葉葉面積變化規(guī)律

紅花大金元不同部位煙葉大田生長(zhǎng)過(guò)程中葉面積變化規(guī)律如圖1所示，3葉位、9葉位、15葉位葉面積生長(zhǎng)規(guī)律符合Logistic曲線[9]，前期緩慢，中期快，后期趨于穩(wěn)定，葉片采收時(shí)最終葉面積分別為1 210.58、1 417.61、937.92 cm2，即9葉位>3葉位>15葉位，且差異明顯，即紅花大金元為腰鼓形。3葉位移栽后21 d出葉，葉片自產(chǎn)生起12 d以內(nèi)，葉面積增長(zhǎng)十分緩慢，移栽后33 d起葉面積開(kāi)始快速擴(kuò)展，移栽后 68 d 后葉片基本定型，葉面積基本不再增長(zhǎng)。9葉位移栽后37 d 出葉，出葉6 d內(nèi)葉面積增長(zhǎng)緩慢，移栽后43 d葉面積開(kāi)始快速擴(kuò)展，移栽后78 d后基本定型，葉面積有少量增加。15葉位移栽后45 d出葉，葉片發(fā)生后8 d葉面積增長(zhǎng)緩慢，移栽后53 d葉面積開(kāi)始快速擴(kuò)展，移栽后98 d后葉面積增長(zhǎng)緩慢。

2.3 不同部位煙葉淀粉含量變化規(guī)律

紅花大金元不同部位煙葉大田生長(zhǎng)過(guò)程中淀粉含量變化規(guī)律如圖2所示，不同部位煙葉淀粉含量均呈“S”形變化規(guī)律，3葉位、9葉位、15葉位采收成熟期淀粉含量分別為23573、308.20、300.04 mg/g，即9葉位>15葉位>3葉位，其中9葉位和15葉位淀粉含量接近，差異不明顯，但均與3葉位差異明顯。下部葉3葉位淀粉含量從移栽后58 d開(kāi)始明顯積累，移栽后78 d淀粉含量達(dá)到最大值，為241.6 mg/g，隨后淀粉含量開(kāi)始快速下降，淀粉積累時(shí)間為20 d;中部葉9葉位淀粉含量亦從移栽后58 d開(kāi)始快速積累，移栽后93 d淀粉含量達(dá)到最大（307.2 mg/g），并隨后保持平穩(wěn)水平，淀粉積累時(shí)間約35 d;上部葉15葉位移栽后68 d淀粉開(kāi)始快速積累，移栽后108 d淀粉含量基本不再增加，淀粉積累時(shí)間約40 d。

2.4 葉片發(fā)育階段劃分

紅花大金元葉片生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，葉面積和淀粉含量發(fā)生著許多變化（圖1、圖2）。綜合分析這些變化可以看出，葉片發(fā)育明顯地表現(xiàn)出3個(gè)不同時(shí)期。葉面積形成期為15～25 d，此時(shí)期主要特點(diǎn)是葉面積增長(zhǎng)較快，光合產(chǎn)物主要用于葉片骨架的構(gòu)建，淀粉積累較少，以葉面積開(kāi)始快速增長(zhǎng)為始;葉面積形成、淀粉積累重疊期（以下簡(jiǎn)稱重疊期）時(shí)間跨度較大，此期以淀粉開(kāi)始快速積累為始，期間伴隨葉面積的進(jìn)一步擴(kuò)展，以葉片基本定型為臨界點(diǎn);淀粉積累期一般為 10～15 d，以淀粉積累為主，此時(shí)期的主要特點(diǎn)是葉片基本定型，葉面積擴(kuò)展緩慢或不擴(kuò)展，光合產(chǎn)物除維持植株的正常生命代謝外，均以淀粉的形式儲(chǔ)存在葉片中。

2.4.1 葉片不同發(fā)育階段時(shí)間及比例 紅花大金元各個(gè)葉位葉片不同生長(zhǎng)發(fā)育階段時(shí)間及所占比例如圖3所示，隨著葉位的上升，重疊期時(shí)間逐漸增加，葉面積形成期時(shí)間逐漸減少，中部葉淀粉積累期時(shí)間較長(zhǎng)。下部葉3葉位總發(fā)育時(shí)間最短，葉面積形成期（25 d）>重疊期（10 d）=淀粉積累期（10 d），分別占總發(fā)育期55.56%、22.22%、22.22%，葉面積形成和淀粉積累功能分配明確，重疊期較短;中部葉9葉位葉面積形成期和淀粉積累期均為15 d，重疊期為20 d，占總發(fā)育時(shí)期40%;上部葉15葉位重疊期（30 d）>葉面積形成期（15 d）>淀粉積累期（10 d），重疊期占總發(fā)育期的54.55%，淀粉積累期時(shí)間最短，僅占總發(fā)育期的18.18%。

2.4.2 葉片不同發(fā)育階段葉面積生長(zhǎng)速率比較 紅花大金元各個(gè)葉位不同發(fā)育階段葉面積生長(zhǎng)速率如圖4所示，葉面積高速增長(zhǎng)集中在葉面積形成期和重疊期，淀粉積累期葉面積平均生長(zhǎng)速率較慢。下部葉3葉位葉面積形成期生長(zhǎng)速率高達(dá)34.68 cm2/d，且葉面積形成期時(shí)間較長(zhǎng)，形成最終葉面積的77.39%，重疊期和淀粉積累期分別形成最終葉面積的18.08%和4.53%;中部葉9葉位葉面積形成期和重疊期葉面積生長(zhǎng)速率均最大，分別形成最終葉面積的42.6%和 53.19%;上部葉15葉位葉面積形成期生長(zhǎng)速率僅為 14.28 cm2/d， 小于其他葉位， 達(dá)極顯著水平。重疊期葉面積生長(zhǎng)速率也較小，但重疊期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，形成最終葉面積的71.22%。

2.4.3 葉片不同發(fā)育階段淀粉積累速率比較 紅花大金元各個(gè)葉位不同發(fā)育階段淀粉積累速率如圖5所示，淀粉積累主要集中在重疊期和淀粉積累期，葉面積形成期淀粉積累速率較小。下部葉3葉位淀粉積累速率為淀粉積累期>重疊 期> 葉面積形成期，與其他葉位相比，葉面積形成期和重疊期積累速率較小，而淀粉積累期淀粉積累速率高達(dá) 9.41 mg/（g·d），高于其他葉位，達(dá)極顯著水平。此期淀粉積累量占葉片最終淀粉含量的66.31%;與其他葉位相比，中部葉9葉位葉面積形成期淀粉積累速率顯著高于3葉位和15葉位，重疊區(qū)淀粉積累速率高達(dá)6.80 mg/（g·d），加之重疊期時(shí)間較長(zhǎng)，淀粉積累量占葉片最終淀粉含量的70.07%;上部葉15葉位各個(gè)階段淀粉積累速率均較低，但重疊期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，此期淀粉積累量占葉片最終淀粉含量的81.68%。

3 討論與結(jié)論

烤煙是一種對(duì)生態(tài)環(huán)境敏感的經(jīng)濟(jì)作物[10]，其葉片的發(fā)生情況不僅與品種有關(guān)，同時(shí)也受環(huán)境條件的重要影響[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅花大金元全生育期約出葉30張，移栽后6 d還苗，新葉開(kāi)始發(fā)生，出葉速度呈逐漸增加趨勢(shì);還苗后18 d，每3 d產(chǎn)生1張新葉，隨后每2 d發(fā)生1張新葉，現(xiàn)蕾前10 d，則每d可產(chǎn)生1張煙葉。這與劉國(guó)順的研究結(jié)果[3]較為一致。黃本榮研究K326葉片生長(zhǎng)規(guī)律發(fā)現(xiàn)，一定范圍內(nèi)提高施肥水平可以增加總出葉數(shù)，且出葉速度更快[12]。

煙葉的產(chǎn)量取決于葉面積，單位土地面積上鮮煙葉面積越大，光合作用效率越高，生物產(chǎn)量越多[3]，從卷煙工業(yè)的角度考慮，葉面積大的煙葉，煙葉利用率高[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，各葉位葉片的生長(zhǎng)有嚴(yán)格的順序和規(guī)律，3葉位生長(zhǎng)速率減弱后，正是9葉位生長(zhǎng)速度最快時(shí)期，緊接著是15葉位生長(zhǎng)高峰期，這和玉米的生長(zhǎng)規(guī)律較為一致[14];不同部位煙葉單位葉面積的增長(zhǎng)均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的變化過(guò)程，其動(dòng)態(tài)曲線呈現(xiàn)“S”形，這與王能如等的研究結(jié)果[6]一致。本試驗(yàn)于移栽后68 d打頂，打頂后中下部葉葉面積生長(zhǎng)速率降低，上部葉葉面積生長(zhǎng)速率升高，這與黃本榮得出的打頂前葉面積增長(zhǎng)速度大于打頂后的結(jié)論[12]略有不同。

煙葉光合作用的主要產(chǎn)物是淀粉，在葉綠體中，光合產(chǎn)物除了滿足細(xì)胞自身代謝活動(dòng)所需的物質(zhì)和能量之外，多余的部分基本上轉(zhuǎn)化為淀粉儲(chǔ)藏起來(lái);在煙株生命活動(dòng)所需之時(shí)，淀粉又可降解并轉(zhuǎn)化為其他形式的糖類供給各種需求[15]?？梢?jiàn)，淀粉是煙葉物質(zhì)和能量的一種儲(chǔ)存形式。煙葉在生長(zhǎng)期間，淀粉含量逐步增加，隨葉片的衰老而顯著減少[16]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，煙葉生長(zhǎng)發(fā)育初期，煙葉淀粉含量較低，淀粉積累較少，可能是葉片光合產(chǎn)物大部分供應(yīng)根部，促進(jìn)根系生長(zhǎng)引起的[17];隨后煙葉淀粉含量迅速增加，生理成熟期煙葉淀粉含量趨于穩(wěn)定，采收期又有所下降。賈琪光等研究認(rèn)為，淀粉含量由高峰向低轉(zhuǎn)化可作為最佳成熟的生理指標(biāo)[18]。本研究還發(fā)現(xiàn)，中上部葉淀粉含量明顯高于下部葉，且隨著推遲采收時(shí)間的延長(zhǎng)，各部位煙葉淀粉含量均呈下降趨勢(shì)，下降的速率為下部葉>上部葉>中部葉，這和王春軍等的研究結(jié)果[19-20]一致。韓富根研究表明，鮮煙成熟越充分，淀粉積累越多，調(diào)制過(guò)程中水解越完全，對(duì)煙葉品質(zhì)越好[21]。蔡憲杰等研究發(fā)現(xiàn)，從欠熟至成熟，煙葉淀粉含量逐漸升高，工藝成熟煙葉淀粉含量達(dá)到最高，過(guò)熟煙葉淀粉含量又降低，工藝成熟采收的煙葉烤后淀粉含量較低，還原糖含量較適宜，化學(xué)成分較協(xié)調(diào)[22]。因此淀粉積累期后采收煙葉較合適，其中下部葉耐熟性差，需要適當(dāng)早采，淀粉積累期結(jié)束后5 d采收合適，中上部葉淀粉積累期結(jié)束后15 d采收合適。

葉片光合作用合成的有機(jī)物質(zhì)是煙株進(jìn)行生長(zhǎng)和發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)[23]。本試驗(yàn)根據(jù)紅花大金元不同部位煙葉葉面積形成過(guò)程和淀粉積累過(guò)程，將葉片發(fā)育大致分為3個(gè)時(shí)期：葉面積形成期，葉面積形成、淀粉積累重疊期，以及淀粉積累期。

葉面積形成期以葉面積快速擴(kuò)增為始，以淀粉開(kāi)始迅速積累為終，持續(xù)15～25 d。下部葉葉面積擴(kuò)展速度快，周期長(zhǎng)，形成最終葉面積的77.39%，中部葉葉面積擴(kuò)展速度也較快，但時(shí)間短，進(jìn)行成最終葉面積的42.6%，上部葉葉面積擴(kuò)展速度慢，僅形成最終葉面積的24.60%。本期淀粉積累速率較低，各個(gè)葉位僅形成最終淀粉含量的1.57%～2.73%。本期類似于劉國(guó)順提出的單葉面積的“迅速增長(zhǎng)期”[3]，且與唐元駒等提出的單葉質(zhì)量形成規(guī)律的“體積形成期”[4]相像，此時(shí)期葉面積的快速增大以細(xì)胞伸長(zhǎng)膨大為主，葉片光合作用制造的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要用于葉片骨架的構(gòu)建，淀粉積累較少。此期是鮮煙葉素質(zhì)形成的基礎(chǔ)，如果這一時(shí)期受阻，不能形成足夠的容積，則不能容納較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，例如后發(fā)煙葉的形成;但是這一時(shí)期葉面積擴(kuò)展過(guò)快，將會(huì)導(dǎo)致后來(lái)淀粉的積累跟不上體積擴(kuò)展，葉片組織密度降低，葉面泡疏，例如下部葉和多雨寡日照煙葉的形成，如果后期煙葉淀粉積累不充實(shí)，而氮代謝又過(guò)于旺盛，則極易形成多肥煙。

葉面積形成、淀粉積累重疊期（簡(jiǎn)稱重疊期）時(shí)間跨度較大，此期以淀粉開(kāi)始快速積累為始，期間伴隨葉面積的進(jìn)一步擴(kuò)展，以葉片基本定型為臨界點(diǎn)。下部葉重疊期較短，僅完成最終葉面積的18.08%，積累最終淀粉含量的32.06%;中部葉此期葉面積擴(kuò)展速率和淀粉積累速率均較高，形成最終葉面積的53.19%，積累最終淀粉含量的70.07%;上部葉重疊期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，形成最終葉面積的71.22%，積累最終淀粉含量的81.65%。此期葉面積擴(kuò)展速率和淀粉積累速率較協(xié)調(diào)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累可以跟上葉面積的擴(kuò)充，對(duì)鮮煙葉素質(zhì)影響較小。

淀粉積累期以葉面積定型為始，以淀粉基本穩(wěn)定為終，一般為10～15 d。此期葉片基本定型，各個(gè)葉位葉片擴(kuò)展緩慢，僅形成最終葉面積的4.21%～4.53%;葉片的光合產(chǎn)物除維持植株的正常生長(zhǎng)代謝外，均以淀粉的形式儲(chǔ)存在葉片中，但不同部位葉片淀粉積累量不同，下部葉此期淀粉積累速率極高，短期內(nèi)積累最終淀粉含量的66.31%，但最終淀粉含量與中上部葉相比，仍然較低，可見(jiàn)后發(fā)煙葉生育后期碳獲取效率仍不能與常規(guī)煙葉相比，這與木本植物物候研究結(jié)果[24]相一致。

“源流庫(kù)”理論[25]認(rèn)為，物質(zhì)的積累由“源”“流”“庫(kù)”共同組成，要最終達(dá)到物質(zhì)的高效積累必須在3個(gè)方面同步提高。小麥籽粒產(chǎn)量受總光合產(chǎn)物積累和分配，或源庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)性的制約[26-27]，增加庫(kù)源是提高品種產(chǎn)量的潛力，而增源可以從2個(gè)方面進(jìn)行：一是增加前期光合生產(chǎn)力，為后期籽粒形成和灌漿奠定良好物質(zhì)基礎(chǔ)，二是進(jìn)一步改善后期干物質(zhì)的積累能力。與其他作物不同，烤煙的收獲部位是葉片，即“庫(kù)”“源”一體，前期葉面積擴(kuò)充與后期淀粉積累協(xié)調(diào)一致，鮮煙葉素質(zhì)較好。

烤煙葉片光合產(chǎn)物主要用于前期葉片骨架的構(gòu)建和后期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的填充，根據(jù)紅花大金元葉片面積擴(kuò)展規(guī)律和淀粉積累規(guī)律，將葉片發(fā)育過(guò)程分為葉面積形成期、重疊期和淀粉積累期，其中重疊期葉面積擴(kuò)展和淀粉積累較協(xié)調(diào)，對(duì)鮮煙葉素質(zhì)影響較小，葉面積形成期和淀粉積累期的長(zhǎng)短和協(xié)調(diào)程度是大田生長(zhǎng)過(guò)程中不同素質(zhì)煙葉形成的關(guān)鍵原因所在。

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