劉冰　白子裕　孫禹　姚斌　 張治安

摘要：為探明雜交大豆葉片光合相關(guān)參數(shù)日變化及其與環(huán)境因子關(guān)系，以雜交豆2號和雜交豆5號2個雜交大豆品種為試驗(yàn)材料，利用LI-6400型光合測定系統(tǒng)，在鼓粒期測定葉片光合相關(guān)參數(shù)日變化，并分析其與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明，鼓粒期雜交大豆葉片凈光合速率和水分利用效率的日變化皆為雙峰的變化曲線，中午出現(xiàn)午休現(xiàn)象，在09：00—10：00時出現(xiàn)第1峰值，15：00時出現(xiàn)第2峰值，上午的峰值要高于下午的峰值。葉片氣孔導(dǎo)度日變化則是表現(xiàn)為隨著時間推進(jìn)逐漸下降的變化。葉片的蒸騰速率變化表現(xiàn)為單峰變化曲線，12：00時葉片蒸騰速率最大。雜交大豆葉片凈光合速率與光合有效輻射表現(xiàn)為顯著正相關(guān)（r=0.749 9*）;葉片胞間CO2濃度與光合有效輻射和空氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.757 6*，-0.777 1*）;葉片蒸騰速率與光合有效輻射和空氣溫度呈顯著正相關(guān)（r=0851 8*，0.802 6*）。

關(guān)鍵詞：雜交大豆;光合相關(guān)參數(shù);日變化;環(huán)境因子;相關(guān)分析

中圖分類號： S565.101? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）04-0069-03

自然界里的雜種優(yōu)勢是普遍存在的，把雜交種的優(yōu)勢應(yīng)用于提高作物的產(chǎn)量有著十分重要的意義[1-4]。關(guān)于大豆雜交種優(yōu)勢以及其相關(guān)開發(fā)利用的研究，目前我國在國際上處于領(lǐng)先地位[4-7]，同時我國也是在世界上首個成功選育大豆雜交種品種，并且能將其應(yīng)用于生產(chǎn)的國家[4]。現(xiàn)已有多個通過審定的大豆雜交種品種，其產(chǎn)量可比普通的大豆品種產(chǎn)量要增產(chǎn)15%～20%[8-12]。作物產(chǎn)量物質(zhì)中有90%以上是從光合同化合成的物質(zhì)運(yùn)輸而來的，光合速率與作物產(chǎn)量間呈現(xiàn)正相關(guān)的關(guān)系，高光合同化能力是其高產(chǎn)形成的生理基礎(chǔ)[13-15]。關(guān)于大豆葉片的一些生理生化特性已有較多研究報(bào)道[16-18]，但有關(guān)于大豆雜交種品種葉片的光合相關(guān)參數(shù)日變化的研究還未見報(bào)道。本研究利用LI-6400光合測定系統(tǒng)，研究雜交大豆葉片光合相關(guān)參數(shù)日變化及其與環(huán)境因子關(guān)系，為雜交大豆高效栽培提供一定的理論依據(jù)。1 材料與方法

1.1 供試材料

大豆雜交種品種雜交豆5號和雜交豆2號種子，由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年在農(nóng)業(yè)部大豆區(qū)域技術(shù)創(chuàng)新中心大豆試驗(yàn)基地進(jìn)行，地點(diǎn)位于吉林長春（125.1°E、43.53°N），當(dāng)?shù)亍?0 ℃的年平均有效活動積溫為2 860 ℃，年平均降水量為567 mm，年平均溫度為4.6 ℃，試驗(yàn)土壤營養(yǎng)成分含量及pH值見表1。試驗(yàn)用隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計(jì)，10行小區(qū)，每行長 10 m，行間距0.65 m，每小區(qū)65 m2，重復(fù)3次。種植密度為20萬株/hm2，各品種于苗期定苗，正常田間管理。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

于大豆鼓粒盛期（R6），選擇無云的晴天，從05：00至 18：00 時，用LI-6400型便攜式光合測定儀，配備上開放式的氣路，在田間每間隔1 h測定1次葉片凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，測定部位為植株主莖上數(shù)第4復(fù)葉的中間小葉。水分利用效率用凈光合速率/蒸騰速率求得[19]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果為3次試驗(yàn)的平均值，用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率的日變化

由圖1可知，雜交大豆鼓粒期葉片的凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰曲線變化趨勢，中午有午休現(xiàn)象，在10：00出現(xiàn)第1峰值，雜交豆2號葉片凈光合速率為26.3 μmol/（m2·s），雜交豆5號葉片凈光合速率為27.7 μmol/（m2·s）;在15：00出現(xiàn)第2峰值，雜交豆2號葉片凈光合速率為 19.0 μmol/（m2·s），雜交豆5號葉片凈光合速率為 16.1 μmol/（m2·s）;雜交豆2號葉片凈光合速率下午峰值比上午峰值下降 7.3 μmol/（m2·s），雜交豆5號葉片凈光合速率下午峰值比上午峰值下降11.6 μmol/（m2·s）。

2.2 氣孔導(dǎo)度的日變化

雜交大豆鼓粒期葉片氣孔導(dǎo)度的日變化（圖2）呈現(xiàn)出隨著時間的推進(jìn)逐漸下降的變化規(guī)律，06：00時氣孔導(dǎo)度值最大，18：00時氣孔導(dǎo)度值最小。從06：00時到18：00時，雜交豆2號葉片氣孔導(dǎo)度從1.02 mol/（m2·s）下降到 0.18 mol/（m2·s）;雜交豆5號葉片氣孔導(dǎo)度從 0.64 mol/（m2·s） 下降到0.16 mol/（m2·s）。

2.3 胞間CO2濃度的日變化

圖3結(jié)果表明，雜交大豆在鼓粒期葉片的胞間CO2濃度日變化表現(xiàn)出06：00最高、18：00次之的特點(diǎn)。06：00到 09：00，葉片胞間CO2濃度表現(xiàn)為快速降低趨勢，雜交豆2號從473 μmol/mol降到266 μmol/mol，雜交豆5號從 469 μmol/mol 降到284 μmol/mol。09：00至16：00雜交大豆葉片胞間CO2濃度沒有明顯變化。16：00至18：00，葉片胞間CO2濃度又表現(xiàn)為明顯升高變化，雜交豆2號從 233 μmol/mol 升到383 μmol/mol，雜交豆5號從 251 μmol/mol 升到397 μmol/mol。

2.4 蒸騰速率的日變化

從圖4可以看出，在鼓粒期雜交大豆葉片的蒸騰速率是呈單峰曲線變化的，從06：00到12：00，葉片蒸騰速率呈增加變化，12：00葉片蒸騰速率達(dá)到最大值，雜交豆2號和雜交豆5號峰值分別為11.5、8.8 mmol/（m2·s），12：00以后葉片蒸騰速率逐漸降低。下午雜交豆2號葉片蒸騰速率總體比雜交豆5號葉片蒸騰速率高。

2.5 水分利用效率的日變化

從圖5可以看出，雜交大豆鼓粒期葉片的水分利用效率日變化呈現(xiàn)出了雙峰曲線變化趨勢，與凈光合速率日變化曲線表現(xiàn)基本一致，中午葉片水分利用效率降低，在09：00出現(xiàn)第1峰值，雜交豆2號葉片水分利用效率為4.25 μmol/mmol，雜交豆5號葉片水分利用效率為4.92 μmol/mmol;在15：00時出現(xiàn)第2峰值，雜交豆2號葉片水分利用效率為 2.65 μmol/mmol，雜交豆5號葉片水分利用效率為 2.87 μmol/mmol;下午葉片水分利用效率峰值比上午葉片水分利用效率峰值，雜交豆2號下降1.60 μmol/mmol，雜交豆5號下降2.05 μmol/mmol。

2.6 雜交大豆鼓粒期葉片氣體交換參數(shù)與環(huán)境因子關(guān)系

由表2結(jié)果可以看出，雜交大豆葉片凈光合速率與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.749 9*）;葉片胞間CO2濃度與空氣溫度和光合有效輻射呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.777 1*， -0.757 6*），與空氣中CO2濃度和空氣的相對濕度呈顯著正相關(guān)（r=0.959 9*，0.805 4*）;葉片蒸騰速率與空氣溫度和光合有效輻射呈顯著正相關(guān)（r=0.802 6*，0851 8*）。

3 討論與結(jié)論

提高作物產(chǎn)量最有效的途徑之一就是利用其雜種優(yōu)勢，利用雜交優(yōu)勢選育成功的雜交種大豆品種單產(chǎn)得到了較大幅度的提高[4-6]。用適宜的栽培措施來調(diào)節(jié)增強(qiáng)作物的光合能力，可達(dá)到增加產(chǎn)量的目的[18，20-22]。研究也表明，品種間葉片光合速率存在一定差異，并且表現(xiàn)為光合速率與產(chǎn)量間是呈正相關(guān)的[15-16]。植物的光合同化作用這一生理過程是非常復(fù)雜的，葉的凈光合速率既與其自身內(nèi)部的因素，例如葉片的厚度、葉綠素的含量、葉片的成熟程度等密切相關(guān)，又要受到環(huán)境的氣溫、光有效輻射、土壤水分含量、空氣相對濕度等影響[23]。張治安等研究表明，在晴天自然條件下，菰葉片的凈光合速率日變化呈現(xiàn)出單峰變化曲線趨勢，其峰值在上午11：00出現(xiàn);菰葉片的凈光合速率與光合有效輻射和氣孔導(dǎo)度間皆是呈顯著的正相關(guān)，而與胞間CO2濃度則是呈顯著的負(fù)相關(guān)[24]。

雜交大豆鼓粒期葉片凈光合速率和水分利用效率的日變化均呈現(xiàn)出雙峰曲線的變化規(guī)律，中午出現(xiàn)有午休現(xiàn)象，上午峰值出現(xiàn)于09：00—10：00，下午峰值出現(xiàn)于15：00，上午的峰值要高于下午的峰值。葉片氣孔導(dǎo)度隨時間推進(jìn)呈逐漸變小的變化規(guī)律，06：00最大，18：00最小。葉片胞間CO2濃度的日變化呈現(xiàn)出06：00最高，18：00次之。06：00到09：00，葉片胞間CO2濃度快速降低，09：00到16：00胞間CO2濃度變化不大，16：00到18：00，葉片胞間CO2濃度呈顯著升高變化。葉片蒸騰速率呈單峰變化曲線，峰值在12：00出現(xiàn)。雜交大豆葉片凈光合速率與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)（r=0.749 9*）;葉片胞間CO2濃度與光合有效輻射和空氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.757 6*，-0.777 1*）;葉片蒸騰速率與光合有效輻射和空氣溫度呈顯著正相關(guān)（r=0.851 8*，0.802 6*）。結(jié)果表明，環(huán)境因子對雜交大豆葉片凈光合速率高低影響顯著，其中光合有效輻射是凈光合速率主要的影響因子。

參考文獻(xiàn)：

[1]宋昕蔚，林建榮，吳明國. 水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用研究進(jìn)展與展望[J]. 科學(xué)通報(bào)，2016，61（35）：3778-3786.

[2]劉宗華，湯繼華，王慶東，等. 河南省主要玉米品種雜種優(yōu)勢利用模式分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（8）：1689-1696.

[3]呂川根，鄒江石. 兩系法雜交稻兩優(yōu)培九育種的理論與實(shí)踐[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（9）：1628-1638.

[4]孫 寰，趙麗梅，王曙明，等. 大豆雜種優(yōu)勢利用研究進(jìn)展[J]. 中國油料作物學(xué)報(bào)，2003，25（1）：94-98，102.

[5]王曙明，孫 寰，王躍強(qiáng)，等. 大豆雜種優(yōu)勢及其高優(yōu)勢組合選配的研究[J]. 大豆科學(xué)，2002，21（3）：161-167.

[6]謝甫綈，丑曉奇，張惠君，等. 大豆品種遠(yuǎn)緣雜交F1代的雜種優(yōu)勢分析[J]. 大豆科學(xué)，2007，26（6）：857-861.

[7]孫 寰，趙麗梅，黃 梅. 大豆質(zhì)-核互作不育系研究[J]. 科學(xué)通報(bào)，1993，38（16）：1535-1536.

[8]趙麗梅，孫 寰，王曙明，等. 大豆雜交種雜交豆1號選育報(bào)告[J]. 中國油料作物學(xué)報(bào)，2004，26（3）：16-18.

[9]彭 寶，趙麗梅，張偉龍，等. 大豆雜交種雜交豆3號選育報(bào)告[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，35（6）：4-5.

[10]彭 寶，張連發(fā)，張偉龍，等. 大豆雜交種雜交豆5號選育報(bào)告[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，36（6）：7-8.

[11]彭 寶，張 偉，張春寶，等. 雜交大豆吉育606選育及高產(chǎn)制種技術(shù)研究[J]. 作物雜志，2013（5）：159-160.

[12]彭 寶，張偉龍，張井勇，等. 雜交大豆新品種吉育607選育報(bào)告[J]. 大豆科技，2013（4）：31-33.

[13]許大全. 光合速率、光合效率與作物產(chǎn)量[J]. 生物學(xué)通報(bào)，1999，34（8）：8-10.

[14]韓俊梅，衛(wèi)保國，張海平. 雜交大豆光合特性與產(chǎn)量的關(guān)系[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（2）：126-129.

[15]李大勇，王曉慧，張治安，等. 半野生和栽培大豆葉片某些光合特性的比較[J]. 中國油料作物學(xué)報(bào)，2006，28（2）：172-175.

[16]鄭寶香，滿為群，杜維廣，等. 高光效大豆光合速率與主要光合生理指標(biāo)及農(nóng)藝性狀的關(guān)系[J]. 大豆科學(xué)，2008，27（3）：397-401.

[17]郝乃斌，戈巧英，張玉竹，等. 高光效大豆光合特性的研究[J]. 大豆科學(xué)，1989，8（3）：283-287.

[18]董京銘，張耀鴻，田思勰，等. 夜間模擬增溫對大豆生長及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（4）：112-115.

[19]李大勇，徐克章，張治安，等. 新老大豆品種葉片光合特性的比較[J]. 中國油料作物學(xué)報(bào)，2007，29（3）：281-285.

[20]郭麗果，尹寶重，鄭佩佩，等. 播前耕作方式對河北平原區(qū)節(jié)水冬小麥光合特性和籽粒產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（1）：69-72.

[21]楊顏熙，耿珍珍，郭 偉，等. 施硅對稻田稗草光合及生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（11）：73-76.

[22]易小龍，李 國，李文雯，等. 不同滴灌灌水處理對棉花花鈴期光合特性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（17）：73-78.

[23]薛 崧，汪沛洪，許大全，等. 水分脅迫對冬小麥CO2同化作用的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，1992，18（1）：1-7.

[24]張治安，楊 福，陳展宇，等. 菰葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（3）：502-509.任勝茂，鄧榆川，韓文斌，等. 施氮對蠶豆根系形態(tài)及光合產(chǎn)物積累分配的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（4）：72-77.