張祥，劉長(zhǎng)仲，宋維虎

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，甘肅省農(nóng)作物病蟲(chóng)害生物防治工程實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070)

豌豆蚜(AcyrthosiphonpisumHarris)屬于半翅目蚜科，適宜生存的環(huán)境遍布于全球各個(gè)區(qū)域[1]，可為害的植物有豌豆、蠶豆、苜蓿以及山黧豆屬、草本木犀屬植物和豆科木本植物，夏季在薺菜上也有發(fā)生[2].豌豆蚜主要為害植株的花、葉、嫩莖及幼芽，受害植物出現(xiàn)葉色變黃脫落、葉片卷縮等癥狀，嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)果及產(chǎn)量，危害嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致作物成片枯死[3]，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大損失.豌豆蚜是苜蓿生產(chǎn)最具威脅性的害蟲(chóng)之一，它使美國(guó)苜蓿生產(chǎn)每年損失約6 000萬(wàn)美元[4].豌豆蚜除直接取食為害外，還能傳播苜?；ㄈ~病毒、豌豆耳突花葉病毒等25種病毒[5].

種內(nèi)多型現(xiàn)象在昆蟲(chóng)中非常普遍，顏色的多型是種內(nèi)多型的一種[6].1945年，Harrington首次報(bào)道豌豆蚜具備綠色和紅色兩種不同色型[7].綠色型豌豆蚜在我國(guó)發(fā)生的歷史久，分布在國(guó)內(nèi)大部分地區(qū)，國(guó)內(nèi)研究較為廣泛.紅色型豌豆蚜分布范圍較小，根據(jù)調(diào)查國(guó)內(nèi)主要分布在西北的新疆、甘肅、青海、寧夏等省區(qū)[8].并且根據(jù)近年的田間調(diào)查表明，紅色型豌豆蚜的種群數(shù)量正在逐年上升[9].本世紀(jì)初，紅色型豌豆蚜僅在部分苜蓿田零星出現(xiàn)，但目前已普遍發(fā)生.不同色型豌豆蚜對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)及致害性存在顯著差異，會(huì)造成原本以抗綠色型豌豆蚜的苜蓿品種可能對(duì)紅色型豌豆蚜的抗性喪失，從而引起紅色型豌豆蚜的爆發(fā)成災(zāi).

由于人類(lèi)過(guò)度地使用化石燃料(煤、石油、天然氣等)，以及對(duì)熱帶雨林的亂砍亂伐，引起全球CO2的“來(lái)源”和“匯聚”發(fā)生變化，最終導(dǎo)致全球大氣中CO2濃度不斷攀升[10].據(jù)報(bào)道，1700年CO2的濃度為280μL/L、1900年為290 μL/L、1980年為338 μL/L、1993年為355 μL/L、1998年為367 μL/L，預(yù)計(jì)在21世紀(jì)50年代 CO2濃度將加倍，即增加到700 μL/L左右[11].據(jù)估計(jì)CO2氣體對(duì)全球溫暖化的貢獻(xiàn)占全部溫室氣體貢獻(xiàn)率的50%～ 60%[12].隨著國(guó)際社會(huì)越來(lái)越重視生態(tài)保護(hù)，研究CO2濃度對(duì)生物影響的項(xiàng)目越來(lái)越多，總結(jié)一些有利的方案與方法很有必要.同時(shí)由于蚜蟲(chóng)主要營(yíng)孤雌生殖并且世代重疊，蚜蟲(chóng)種群很可能是密度制約調(diào)節(jié)過(guò)程.大量研究表明蚜蟲(chóng)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可導(dǎo)致其死亡率升高、生殖力降低和擴(kuò)散加快.隨著種群密度增加，棉蚜種群增長(zhǎng)率降低,但關(guān)于不同CO2濃度和密度效應(yīng)對(duì)豌豆蚜的影響方面尚未有所涉及，本文研究不同CO2濃度和密度效應(yīng)對(duì)兩種色型豌豆蚜的影響旨在利用單株植株測(cè)定不同CO2濃度和初始密度對(duì)兩種色型豌豆蚜增殖率的影響，探討在大氣CO2濃度升高的條件下豌豆蚜的種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，為根據(jù)大氣變化條件尤其是 CO2濃度對(duì)豌豆蚜進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、預(yù)警以及開(kāi)發(fā)適用于大氣CO2濃度升高條件下的豌豆蚜預(yù)測(cè)模型提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料：采集于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)苜?；?，將采集的無(wú)翅豌豆蚜成蚜在室內(nèi)自然繁殖3代以上，以期培養(yǎng)供試蟲(chóng)源.培養(yǎng)條件：溫度為(25±1)℃，相對(duì)濕度為(70±5)%，光周期為16 h∶8 h(L∶D).

‘阿爾岡金’紫花苜蓿種子購(gòu)于甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院.分期分批種植在CO2光照培養(yǎng)箱中，常規(guī)管理，至株高20～40 cm時(shí)移栽至塑料杯中(d×h=10 cm×10 cm)中，1株/杯，待生長(zhǎng)至4葉期用于接蟲(chóng)試驗(yàn).

1.2 方法

1.2.1 試蟲(chóng)飼養(yǎng) 利用二氧化碳光照箱(SPX-GBH-CO2)設(shè)置3個(gè)CO2濃度條件：對(duì)照組380 μL/L、中等濃度550 μL/L和高濃度750 μL/L.每個(gè)CO2濃度下，取在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)3代的自然種群成蟲(chóng)接于供試單株植株上，6 h后待其產(chǎn)蚜，用毛筆移除成蟲(chóng)和多余若蚜，以2、4、8、16、32頭/株作為初始密度，放入罩籠(利用塑料杯為底架，用竹簽制成的立體四腳架，并在竹簽架四周包裹保鮮膜并扎小孔以便氣體交換，上端扎細(xì)紗布)內(nèi)飼養(yǎng).3次重復(fù)，分別記載各個(gè)初始密度若蚜在定殖14 d和21 d后植株上的豌豆蚜種群數(shù)量,并計(jì)算出種群增長(zhǎng)率.

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析 利用種群增長(zhǎng)率來(lái)描述豌豆蚜種群過(guò)程.以7 d為間隔，計(jì)算種群增長(zhǎng)率：

r=LnNt+1-LnNt

式中：Nt為第n天豌豆蚜種群數(shù)量，Nt+1為第n+7 d豌豆蚜種群數(shù)量；r>0,表示種群增長(zhǎng)；r=0,表示種群數(shù)量不變；r<0,表示種群下降.

利用SPSS 19.0軟件Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同初始密度對(duì)兩種色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率的影響

由圖1可見(jiàn)，CO2體積分?jǐn)?shù)為380 μL/L條件下，14 d時(shí)種群增長(zhǎng)率隨著初始密度的增加而遞減，紅色型豌豆蚜僅在初始密度為2頭和4頭間差異不顯著(P>0.05)，而初始密度2頭和4頭與其余3個(gè)處理間差異性顯著(P<0.05)；綠色型豌豆蚜僅在初始密度為4頭和8頭間差異不顯著(P>0.05)，而初始密度4頭和8頭與其余3個(gè)處理間差異性顯著(P<0.05)；在21 d時(shí)紅色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著初始密度的增加先遞減再遞增，在4頭時(shí)達(dá)到最小值，僅為0.119 4；綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著初始密度的增加先遞減再遞增，在初始密度為8頭時(shí)達(dá)到最小值，僅為0.492 8；在21 d時(shí)紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率均在初始密度為32頭時(shí)達(dá)到最大值，分別為0.923 1、0.968 7.

A：在CO2濃度為380 μL/L下的密度效應(yīng)；B：在CO2濃度為550 μL/L下的密度效應(yīng)；C：在CO2濃度為750 μL/L下的密度效應(yīng)；R-14:定殖14 d的紅色型豌豆蚜；G-14:定殖14 d的綠色型豌豆蚜；R-21:定殖21 d的紅色型豌豆蚜；G-21:定殖14 d的綠色型豌豆蚜；小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).A：Density effect at the CO2 concentration of 380 L/L；B：Density effect at the CO2 concentration of 550 L/L；C：Density effect at the CO2 concentration of 750 L/L;R-14：Red aphid type of pea colonized for 14 days；G-14:Green aphid of pea colonization 14 days；R-21：Red aphid type of pea colonized 21 d；G-21：Green aphid of pea type colonized for 14 days；Different letter indicate the significant differences ( P<0.05).圖1 不同CO2濃度下兩種色型豌豆蚜初始密度對(duì)其種群增長(zhǎng)率的影響Figure 1 Effect of initial density of two type color pea aphid on population growth rate at different CO2 concentrations

由圖1可見(jiàn)，CO2濃度為550 μL/L條件下，在14 d時(shí)種群增長(zhǎng)率隨著初始密度的增加而逐漸遞減，兩個(gè)色型豌豆蚜中5個(gè)初始密度間差異性均顯著(P<0.05)；在21 d時(shí)紅色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著初始密度的增加先遞減再遞增，綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著初始密度的增加先升高再遞增后升高，紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率均在初始密度為32頭時(shí)達(dá)到最大值，分別為0.991 3、1.059 7；且均在初始密度為8頭時(shí)達(dá)到最小值，分別僅為0.489 5、0.545 1.

由圖1可見(jiàn)，CO2濃度為750 μL/L條件下，在14 d時(shí)種群增長(zhǎng)率隨著初始密度的增加而逐漸遞減，兩個(gè)色型豌豆蚜中5個(gè)初始密度間差異均顯著(P<0.05)；在21 d時(shí)兩種色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率均隨著初始密度的增加先遞減再遞增，紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率均在初始密度為32頭時(shí)達(dá)到最大值，分別為1.047、1.062 2；且均在初始密度為8頭時(shí)達(dá)到最小值，分別僅為0.516 7、0.589 3.

綜上所述，在14 d時(shí)種群增長(zhǎng)率均隨著初始密度的增加而逐漸遞減；在21 d時(shí)除CO2濃度為380 μL/L，種群增長(zhǎng)率均在初始密度為32頭時(shí)達(dá)到最大值，初始密度為8頭時(shí)達(dá)到最小值.

2.2 不同CO2濃度對(duì)兩種色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率的影響

由圖2可知，初始密度為2頭的條件下，在14 d時(shí)兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減，且各處理間差異均不顯著(P>0.05)；在21 d時(shí)兩種色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著CO2濃度的升高先遞增再遞減，紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率均在CO2濃度為550 μL/L時(shí)達(dá)到最大值，分別為0.693 3、0.702 7.

A：初始密度為2頭；B：初始密度為4頭；C：初始密度為8頭；D：初始密度為16頭；E：初始密度為32頭.A：The initial density of 2 aphid；B：The initial density of 4 aphid；C：The initial density of 8 aphid；D：The initial density of 16 aphid；E：The initial density of 32 aphid.圖2 不同初始密度下CO2濃度對(duì)兩種色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率影響Figure 2 The effect of CO2 concentration on the population growth rate of pea aphid of two different color types at different initial densities

初始密度為4頭的條件下，在14 d時(shí)紅色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著CO2濃度的升高而遞減，濃度為550 μL/L和750 μL/L間差異不顯著(P>0.05)，而兩者與濃度為380 μL/L間差異性顯著(P<0.05)；綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著CO2濃度的升高先遞減再遞增，在濃度為550 μL/L時(shí)達(dá)最小，為2.385 9；在21 d時(shí)紅色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著CO2濃度的升高而遞增，濃度為550 μL/L和750 μL/L間差異不顯著(P>0.05)，而兩者與濃度為380 μL/L間差異性顯著(P<0.05)；綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著CO2濃度的升高先遞增再遞減，在濃度為550 μL/L時(shí)達(dá)最大值，為0.769 7.

初始密度為8頭的條件下，在14 d時(shí)兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減，且均在濃度為380 μL/L和750 μL/L間差異顯著(P<0.05)，而兩者在濃度為550 μL/L時(shí)差異不顯著(P>0.05)；在21 d時(shí)紅色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著CO2濃度的升高先遞減再遞增，在CO2濃度為550 μL/L時(shí)達(dá)到最小值，為0.489 5，綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著CO2濃度的升高而遞增，最大值和最小值分別為0.589 3、0.492 8.

初始密度為16頭的條件下，在14 d時(shí)兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減，且各處理間差異均不顯著(P>0.05)；在21 d時(shí)兩種色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率隨著CO2濃度的升高先遞減再遞增，紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率均在CO2濃度為550 μL/L時(shí)達(dá)到最小值，分別為0.754 2、0.800 3.

初始密度為32頭的條件下，在14 d時(shí)兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減，且各處理間差異均不顯著(P>0.05)；在21 d時(shí)兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞增，且各處理間差異均不顯著(P>0.05).

綜上所述，在14 d時(shí)種群增長(zhǎng)率均隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減；在21 d時(shí)紅色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率在初始密度為2頭、CO2濃度為550 μL/L時(shí)達(dá)到最大值，初始密度為8頭和16頭、CO2濃度為550 μL/L時(shí)達(dá)到最小值，初始密度為4頭和32頭時(shí)隨著CO2濃度的升高而逐漸遞增，綠色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)率在初始密度為16頭、CO2濃度為550 μL/L時(shí)達(dá)到最大值，初始密度為2頭和4頭、CO2濃度為550 μL/L時(shí)達(dá)到最大值，初始密度為8頭和32頭時(shí)隨著CO2濃度的升高而逐漸遞增.除初始密度為2頭時(shí)的紅色型豌豆蚜和初始密度為4頭時(shí)的綠色型豌豆蚜，其余處理均在CO2濃度為750 μL/L時(shí)種群增長(zhǎng)率達(dá)到最大值.

3 討論

大量研究表明，大氣CO2濃度升高降低了寄主植物的含氮量，引起植物組織內(nèi)C/N比的改變，對(duì)咀嚼式口器昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育不利，對(duì)以蚜蟲(chóng)為代表的刺吸式口器昆蟲(chóng)的影響因種類(lèi)和寄主植物不同而不同.Newman等[14]通過(guò)模型分析發(fā)現(xiàn)，蚜蟲(chóng)種群對(duì)寄主植物組織內(nèi)氮營(yíng)養(yǎng)的需求和對(duì)種群大小的反應(yīng)敏感程度決定著其對(duì)大氣CO2濃度升高的反應(yīng)，即隨CO2濃度升高蚜蟲(chóng)種群表現(xiàn)出增加、減少和無(wú)變化3種類(lèi)型.Holopainen[15]對(duì)高 CO2濃度條件下26項(xiàng)有關(guān)蚜蟲(chóng)與寄主植物組合的研究結(jié)果顯示，對(duì)蚜蟲(chóng)種群有利的有 6 項(xiàng)，沒(méi)影響的有 14 項(xiàng)，不利的有 6 項(xiàng).Whittaker[16-17]在總結(jié)了30多項(xiàng)研究結(jié)果后得出，當(dāng)CO2濃度升高時(shí),只有吸食韌皮部汁液的某些昆蟲(chóng)種群數(shù)量增加,尤其是蚜蟲(chóng).在其統(tǒng)計(jì)的21中昆蟲(chóng)中,4種蚜蟲(chóng)數(shù)量顯著增加,7種咀嚼式口器昆蟲(chóng)數(shù)量顯著減少,對(duì)其余的數(shù)量影響不顯著.Percy等[18]在FACE系統(tǒng)中對(duì)取食楊樹(shù)的蚜蟲(chóng)研究表明,大氣CO2濃度升高不會(huì)影響蚜蟲(chóng)種群數(shù)量.而Newman等[19]在高CO2濃度的頂端開(kāi)口田間罩中觀察發(fā)現(xiàn)，禾谷縊管蚜種群數(shù)量成倍(322%)減少.陳法軍等[20]和Chen等[21]發(fā)現(xiàn)高CO2濃度下棉蚜發(fā)育歷期縮短，繁殖力增加，棉蚜的發(fā)生量增加.本研究結(jié)果表明隨著CO2濃度的升高會(huì)嚴(yán)重抑制豌豆蚜的種群數(shù)量，與已報(bào)道的文獻(xiàn)[18-20]結(jié)果不同.這種差異可能是由于本試驗(yàn)豌豆蚜是在室內(nèi)單株上飼養(yǎng)且僅在CO2濃度下對(duì)豌豆蚜進(jìn)行了少量世代的處理，無(wú)法模擬正常大氣條件，且豌豆蚜活動(dòng)空間不足所致.

密度效應(yīng)對(duì)蚜蟲(chóng)種群數(shù)量的影響國(guó)內(nèi)外均有大量研究報(bào)道，其原因是由于蚜蟲(chóng)主要進(jìn)行孤雌生殖且世代重疊嚴(yán)重，蚜蟲(chóng)的種群極有可能受到密度制約調(diào)節(jié)[22].本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著初始密度的增加，種群增長(zhǎng)隨之降低，表明存在密度效應(yīng)，且密度效應(yīng)嚴(yán)重地抑制種群的增長(zhǎng).孟玲等[23-24]研究表明，棉蚜增殖速度隨初始接種密度的增大而顯著降低；高桂珍等[25]研究表明，在一定的溫度條件下隨著密度的增加，棉蚜種群同樣存在密度制約調(diào)節(jié)；秦厚國(guó)等[26]研究表明，高密度不利于灰飛虱的種群增長(zhǎng)，同樣存在密度制約效應(yīng)；但袁立兵等[27]研究表明，不同密度棉蚜種群繁殖率在接蚜后內(nèi)沒(méi)有差異.本研究結(jié)果得出只有當(dāng)初始密度達(dá)到一定閾值時(shí)才會(huì)對(duì)種群增長(zhǎng)率產(chǎn)生明顯的抑制作用.

CO2濃度對(duì)兩種色型豌豆蚜種群增長(zhǎng)的影響國(guó)內(nèi)外的研究較少，主要原因是紅色型豌豆蚜僅在我國(guó)西北各省發(fā)生并危害.與本研究結(jié)果相同，李潤(rùn)紅[28]研究表明，未來(lái)大氣CO2濃度升高將不利于兩種色型豌豆蚜的發(fā)生且紅色型將處于主導(dǎo)地位，但同時(shí)由于大氣CO2濃度對(duì)兩種色型豌豆蚜的影響是一個(gè)間接的、長(zhǎng)期的且多世代的效應(yīng)，所以在今后的研究中應(yīng)該對(duì)豌豆蚜進(jìn)行多世代的研究，從而更加深入地探究CO2對(duì)豌豆蚜種群動(dòng)態(tài)的影響.

4 結(jié)論

本試驗(yàn)利用SPX-GBH-CO2設(shè)定不同CO2濃度和豌豆蚜初始密度，并采用自制單株飼養(yǎng)裝置來(lái)記錄兩種色型豌豆蚜在定殖14 d和21 d后其種群數(shù)量，并計(jì)算兩種色型豌豆蚜的增長(zhǎng)率.結(jié)果表明豌豆蚜種群的初始密度會(huì)顯著抑制種群的增長(zhǎng)率；同一初始密度條件下，CO2濃度升高對(duì)種群增長(zhǎng)率同樣存在抑制的作用，初始密度較低時(shí)對(duì)豌豆蚜種群數(shù)量的抑制作用不明顯，只有當(dāng)初始密度達(dá)到一定閾值才會(huì)對(duì)種群增長(zhǎng)率產(chǎn)生明顯的抑制作用，但隨著時(shí)間的推移，CO2中等濃度對(duì)種群增長(zhǎng)率的抑制作用會(huì)逐漸加強(qiáng).