高嘉寧，張 丹,何海燕，曹龍武

(1. 中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 四川省甘孜藏族自治州海螺溝景區(qū)管理局，四川 瀘定 626100)

【研究意義】重樓是我國(guó)名貴中藥材，具有清熱解毒、消腫止痛、涼肝定驚之功效，常用于治療疔腫癰腫、咽喉腫痛、蛇蟲(chóng)咬傷、跌打損傷、驚風(fēng)抽搐等癥[1-2]，是“云南白藥”等40余種中成藥的主要原料[3]，具有極高的藥用價(jià)值?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】全世界約有重樓屬植物27個(gè)種、10余個(gè)變種和若干變型，主要分布在歐亞大陸的熱帶至溫帶地區(qū)；我國(guó)有21個(gè)種，全國(guó)大部分地區(qū)均有分布，尤以西南各省區(qū)種類和資源最為豐富[4-8]。然而，由于近幾年對(duì)野生重樓資源開(kāi)發(fā)利用過(guò)度，多數(shù)重樓屬植物已被列入《中國(guó)物種紅色名錄》中受威脅物種[9]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來(lái)，重樓市場(chǎng)價(jià)格持續(xù)上漲，直接導(dǎo)致海螺溝中、低海拔的野生重樓資源遭到掠奪式采挖，由于當(dāng)?shù)剞r(nóng)民種植栽培意識(shí)淡薄，1年生或2年生的重樓幼苗大部分被遺棄，年限稍長(zhǎng)的重樓塊莖全部當(dāng)作藥材出售。隨著野生重樓資源量急劇減少，農(nóng)民開(kāi)始意識(shí)到栽培種植重樓藥材的必要性，大量從全國(guó)各產(chǎn)地購(gòu)買重樓種苗。目前，海螺溝種植的重樓品種較多，但缺乏主培育品種，多數(shù)是從外地引來(lái)，因不能很好地適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境，導(dǎo)致產(chǎn)量和質(zhì)量極不穩(wěn)定，嚴(yán)重影響了農(nóng)民收入，挫傷了農(nóng)民種植重樓藥材的積極性。因此，篩選優(yōu)良的野生重樓進(jìn)行人工馴化栽培，逐漸成為區(qū)域重樓開(kāi)發(fā)研究的重點(diǎn)方向之一?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究對(duì)海螺溝的野生重樓資源進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，旨在摸清其種類、分布和生境條件，為當(dāng)?shù)匾吧貥琴Y源的保護(hù)和就地引種馴化栽培提供參考。

圖1 海螺溝的地理位置Fig.1 The geographical location of Hailuogou

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海螺溝位于四川省甘孜藏族自治州康定、瀘定、九龍和石棉四縣交接區(qū)，距成都282 km，距瀘定55 km，距石棉90 km，介于北緯29°20'～30°20'和東經(jīng)101°30'～102°15'(圖1)。該地區(qū)屬亞熱帶山地濕潤(rùn)型季風(fēng)氣候，每年11月至翌年4月為干季，氣溫低，降水少，日照充足；5-10月為濕季，隨雨季的到來(lái)，降水量逐漸增多，氣候濕熱。貢嘎山東坡6500 m的垂直高差使該區(qū)域擁有了從亞熱帶到寒帶完整的山地自然垂直帶譜：干熱河谷稀樹(shù)灌叢帶、山地常綠闊葉林帶、山地針闊葉混交林帶、亞高山針葉林帶、高山灌叢草甸帶和高山冰雪帶[10]。海螺溝植物種類繁多，植被類型復(fù)雜多樣，是我國(guó)西部地區(qū)生物多樣性保存較完整的地區(qū)之一[11]。與氣候和植被的垂直地帶性分布特征相對(duì)應(yīng)的是該地區(qū)土壤同樣呈現(xiàn)明顯的垂直梯度變化：1200～1700 m為山地黃褐土基帶，1700～2200 m為山地黃壤，2200～2400 m為山地黃棕壤，2400～2600 m為山地棕壤，2600～2900 m為山地暗棕壤，2900～3600 m為棕色暗針葉林土，3600～4600 m為高山草甸土，4600～4900 m為高山寒凍土[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查與采樣 2017年7-9月，采用實(shí)地踏查法對(duì)海螺溝海拔1600～2700 m適宜生長(zhǎng)重樓的地方，包括海螺溝磨西鎮(zhèn)堡子村、杉樹(shù)坪村、柏秧坪村及海螺溝景區(qū)等17個(gè)地方進(jìn)行了調(diào)查(圖2)。根據(jù)當(dāng)?shù)厮庌r(nóng)多年采藥經(jīng)驗(yàn)和野生重樓的分布特征，確定9條調(diào)查路線，分別為冰川橋至凹凼子、黃柏流溝、廖士坪、陰家坪至二臺(tái)子、莊子山至半邊街、竹麻廠至螞蟥坪、新家坪、海螺溝景區(qū)內(nèi)的蘭花寨至青石板溝、草海子至方草壩、羌活棚至獅子崖。調(diào)查采用走訪當(dāng)?shù)厮幉氖召?gòu)點(diǎn)、藥農(nóng)和群眾，調(diào)查人員實(shí)地考察等方法。標(biāo)本采集以采樣點(diǎn)為單位，一般采集典型完整植株不少于3株，同時(shí)用數(shù)碼相機(jī)拍攝植株全株及生境照片，記錄采樣時(shí)間、地點(diǎn)、海拔、經(jīng)緯度、坡向、株數(shù)、群落類型、伴生植物和土壤等相關(guān)信息。采集0～20 cm土壤作理化性質(zhì)測(cè)定。

圖2 海螺溝野生重樓調(diào)查采樣點(diǎn)分布圖Fig.2 The investigated sample plots of wild Paris in Hailuogou

1.2.2 植物鑒定 以活體標(biāo)本鑒定為主，彩色圖片鑒定為輔，參照李恒的《重樓屬植物》及《四川植物志》等分類方法進(jìn)行分類鑒定[4,13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 海螺溝野生重樓種類

經(jīng)實(shí)地調(diào)查，海螺溝共有重樓屬植物5種3變種(表1和圖3)，隸屬李恒分類系統(tǒng)側(cè)膜亞屬(SubgenusDaiswa)中的4個(gè)組。其中七葉一枝花(Parispolyphyllavar.chinensis)、 短梗重樓(P.delavayi)、具柄重樓(P.delavayivar.petiolata)、狹葉重樓(P.polyphyllavar.stenophylla)和毛重樓(P.mairei)隸屬于蚤休組(SectionEuthyra)，祿勸花葉重樓(P.luquanensis)隸屬于花葉組(SectionMarmoratae)，黑籽重樓(P.thibetica)隸屬于黑籽組(SectionThibeticae)，球藥隔重樓(P.fargesiivar. fargesii)隸屬于球藥隔組(SectionFargesianae)。李恒認(rèn)為具側(cè)膜胎座的亞屬是重樓屬中比較原始的類群[4]。海螺溝發(fā)現(xiàn)的8個(gè)重樓種和變種均屬側(cè)膜亞屬，種內(nèi)保留了較多原始性狀，這可能與海螺溝原始封閉的森林環(huán)境導(dǎo)致其演化進(jìn)程較慢有關(guān)。目前，于海螺溝發(fā)現(xiàn)的野生祿勸花葉重樓和具柄重樓數(shù)量較少，且這兩種重樓均為我國(guó)瀕危重樓品種，因此有必要進(jìn)一步加強(qiáng)區(qū)域保護(hù)。

表1 海螺溝野生重樓屬的種類和分布Table 1 The species and distribution of wild Paris in Hailuogou

續(xù)表1 Continued table 1

種名Speciesname拉丁名Latinname海拔(m)Elevation分布地點(diǎn)Distributionlocation群落類型Communitytype識(shí)別特征Recognitionfeature地方俗名Localname狹葉重樓P.polyphyllavar.stenophylla1750～2700廖士坪、莊子山常綠闊葉林、雜木林、針闊葉混交林葉數(shù)多,狹長(zhǎng),內(nèi)輪花被片遠(yuǎn)長(zhǎng)于外輪花被片。小白球藥隔重樓P.fargesii1780～2000竹麻廠、、蘭花寨、竹麻廠、二臺(tái)子、新家坪河谷灌叢、雜木林植株高大,內(nèi)輪花被片紫黑色,藥隔突出為小圓球狀。-具柄重樓P.delavayivar.petiolata1980左右竹麻廠、莊子山常綠闊葉林,河谷灌叢葉4～5枚,寬卵形,花梗較長(zhǎng),通常30cm以上藥隔突出部分為小尖頭。寬葉重樓

注：“-”表示無(wú)相關(guān)信息。
Note: ‘-’ means no relevant information.

a：七葉一枝花，b：狹葉重樓，c：黑籽重樓選自《國(guó)家自然標(biāo)本平臺(tái)》，d：祿勸花葉重樓，e：具柄重樓選自《國(guó)家自然標(biāo)本平臺(tái)》，f：短梗重樓，g：毛重樓選自《國(guó)家自然標(biāo)本平臺(tái)》，h：球藥隔重樓a: Paris polyphylla var. chinensis, b: P. polyphylla var. stenophylla; c: P. thibetica, from the National Natural specimen platform; d: P. luquanensis; e: P. delavayi var. petiolate, from the National Natural specimen platform; f: P. delavayi; g: P. mairei, from the National Natural specimen platform; h: P. fargesii var. fargesii圖3 海螺溝野生重樓屬植物Fig.3 The wild Paris plants in Hailuogou

2.2 海螺溝野生重樓垂直分布

從圖4可看出，海螺溝野生重樓植物種間分布主要受海拔梯度變化的影響，隨海拔升高重樓種類和數(shù)量呈先增加后減少趨勢(shì)。其中，分布范圍最廣的是七葉一枝花和狹葉重樓，在海拔1650～2400 m范圍內(nèi)均有分布；其次是短梗重樓，主要分布在海拔1800～1950 m；球藥隔重樓、具柄重樓、祿勸花葉重樓零星分布在海拔1800～1950 m林下；黑籽重樓和毛重樓主要分布在海拔2700 m以上。由此發(fā)現(xiàn)海拔是影響野生重樓屬種間垂直分布的重要環(huán)境因子，這可能與海拔所引起的溫度、降水、植被及土壤變化有關(guān)。

除海拔1600 m的干熱河谷外，其余分布區(qū)內(nèi)日照少(表2)，空氣濕度大，降水充沛。分布區(qū)上下界的平均氣溫、>10 ℃有效積溫和日照時(shí)數(shù)相差大(下界分別是上界的3.53、4.36和1.81倍)，但年均降水量、相對(duì)濕度變化較小(下界分別是上界的0.56和0.54倍)，說(shuō)明野生重樓種間垂直分布主要受垂直方向上溫度變化的影響。黑籽重樓和毛重樓分布在海拔2700 m以上的范圍內(nèi)，年均溫3～5 ℃，氣溫偏低。據(jù)當(dāng)?shù)厮庌r(nóng)介紹，采挖自較高海拔的黑籽重樓和毛重樓移栽至低海拔(海拔1600 m)的磨西鎮(zhèn)時(shí)，成活率降低，初步分析是與海拔變化引起的溫度變化或土壤類型、肥力變化有關(guān)，具體影響因子還需要進(jìn)一步研究。

圖4 海螺溝野生重樓屬的垂直分布Fig.4 The vertical distribution of wild Paris in Hailuogou

表2 海螺溝野生重樓屬分布區(qū)氣候Table 2 The meteorological conditions of wild Paris distribution area in Hailuogou

注：2001-2016年中國(guó)科學(xué)院貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站氣象數(shù)據(jù)資料，“—”表示無(wú)數(shù)據(jù)[10, 15-17]。
Note: ‘-’ means no relevant information, the meteorological data from Gongga Mountain Alpine Ecosystem Observational Staion, Chinese Academy of Sciences, 2001-2016[10, 15-17].

2.3 海螺溝野生重樓的土壤條件

海螺溝的土壤是以坡積物和冰磧物為成土母質(zhì)，由花崗巖、大理巖、云母石英片巖等多種巖石風(fēng)化而來(lái)的山地黃壤、黃棕壤、棕壤和暗棕壤[12]。從表3可看出，重樓屬植物多生長(zhǎng)在全氮含量0.64 %～1.80 %，全磷含量0.088 %～0.118 %，速效鉀含量0.009 %～0.016 %，有機(jī)質(zhì)豐富，pH 4.54～7.47的酸性至中性砂壤土中。其中，七葉一枝花、狹葉重樓和短梗重樓多分布在酸性至中性土中，球藥隔重樓、具柄重樓、毛重樓和黑籽重樓多分布于酸性土，僅祿勸花葉重樓分布在中性土中。尹鴻翔等對(duì)瀕危民族藥重樓種質(zhì)資源的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，祿勸花葉重樓僅于四川和云南少數(shù)地區(qū)有分布，是重樓屬中典型的狹域種[14]。作者在竹麻廠的常綠闊葉林下采集到祿勸花葉重樓5株，其余樣點(diǎn)均未發(fā)現(xiàn)。竹麻廠的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀含量分別為28.45 %、1.21 %、0.118 %和0.016 %，均高于其余采樣點(diǎn)對(duì)應(yīng)的土壤值。說(shuō)明祿勸花葉重樓生長(zhǎng)的土壤為營(yíng)養(yǎng)狀況較好的中性砂壤土，這與羅明華和黎華君等研究結(jié)論相一致[15-16]。

2.4 海螺溝野生重樓的伴生植物

海螺溝野生重樓屬一般分布在總郁閉度0.8以上的常綠闊葉林、雜木林、針闊葉混交林或竹林灌叢中，多生長(zhǎng)在陰濕溝谷或山地陰坡等小環(huán)境內(nèi)，只有少部分生長(zhǎng)于陽(yáng)坡草叢、疏林、路旁或向陽(yáng)的陡巖峭壁之上。伴生植物較多，喬木主要有化香(PlatycaryastrobilaceaSieb. Et Zucc)、領(lǐng)春木(EupteleapleiospermumHook. F. et Thoms)、川陜鵝耳櫪(CarpinusfargesianaH. Winkl.)、山楠(PhoebechinensisChun)、苞槲櫟(QuercusalienaBl.)、扇葉槭(AcerflabellatumRehd)、鐵杉[Tsugachinensis(Franch.) Pritz]等；灌木種類豐富，常見(jiàn)有多種杜鵑(RhododendronsimsiiFranch.)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、云南冬青(IIexyunnanensisFranch.)、少花莢蒾(ViburnumoliganthumBatal.)、野花椒(ZanthoxylumsimulansHance.)、湖北小檗(BerberisgagnepainiiSchneid.)、黃花倒水蓮(PolygalafallaxHemsl.)、寶興栒子(CotoneastermoupinensisFranch.)、野丁香(LeptodermispotaniniBatalin)、中國(guó)旌節(jié)花(StachyuruschinensisFranch.)等；草本植物有黃茅[Heteropogoncontortus(Linn.) Beauv.]、扁竹蘭(Irisconfusa)、川赤瓟(ThladianthadavidiiFranch.)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、天南星(ArisaemaheterophyllumBlume)、淫羊藿(EpimediumbrevicornuMaxim.)、吉祥草[Reineckiacarnea(Andr.)Kunth]、開(kāi)口箭(Tupistrachinensis)、川西鳳仙花(ImpatiensapsotisHook. f.)、黃三七[Soulieavaginata(Maxim.) Franch.]及掌葉鐵線蕨(AdiantumpedatumL.)等。由此發(fā)現(xiàn)，重樓屬的伴生植物多為陰生植物，其中，野花椒、淫羊藿、黨參、一把傘南星、黃精、鐵線蕨、開(kāi)口箭、車前、忍冬、莢蒾、杜鵑等為常見(jiàn)的伴生種，與前人的調(diào)查結(jié)果基本一致[17-21]，潮濕陰涼，郁閉度大，腐殖質(zhì)層豐厚，水分充足的林下或溪邊灌叢是他們共同的生境特征。

表3 海螺溝野生重樓屬生長(zhǎng)地土壤理化性質(zhì)Table 3 Soil physicochemical properties of growing land of wild Paris in Hailuogou

注： 0-20 cm深度的土壤理化性質(zhì)測(cè)定值，“-”表示無(wú)相關(guān)信息。
Note: ‘-’ means no relevant information, and soil physicochemical properties were measured at 0-20 cm depth.

3 結(jié)論與討論

3.1 重樓品種分布

海螺溝共有8種野生重樓，包括七葉一枝花、狹葉重樓、短梗重樓、球藥隔重樓、具柄重樓、祿勸花葉重樓、黑籽重樓和毛重樓。《中國(guó)藥典》(2015年版)收載的七葉一枝花在該地區(qū)分布最廣，數(shù)量最多，說(shuō)明海螺溝的環(huán)境條件十分適宜七葉一枝花的生長(zhǎng)。在采集樣本過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)同一居群內(nèi)的野生重樓基本為相同品種，狹葉重樓和短梗重樓集中分布在黃柏流溝和廖士坪2個(gè)樣點(diǎn)，說(shuō)明其分布具有明顯的地域性。

3.2 重樓生長(zhǎng)環(huán)境

受海拔梯度的影響，重樓分布在垂直方向上具有明顯的分異特征，種類和數(shù)量隨海拔呈先增后降的趨勢(shì)。海拔1650 m生長(zhǎng)的重樓數(shù)量較多，但植株矮小，葉片邊緣容易卷曲泛黃，塊莖細(xì)長(zhǎng)，這可能與該區(qū)域?yàn)楦蔁岷庸葏^(qū)，炎熱少雨，空氣濕度小有關(guān)。重樓屬典型的陰生植物，多生長(zhǎng)在陰濕溝谷或山地陰坡的腐殖質(zhì)土或偏酸性砂壤土中，陽(yáng)坡基本不生長(zhǎng)，提示進(jìn)行重樓種植時(shí)要充分考慮坡度、坡向等地形因素，盡量選擇陰坡的緩地或平地種植。

3.3 重樓栽培種植

海螺溝森林覆蓋率高，林地內(nèi)陰暗潮濕，地表覆蓋的豐厚枯枝落葉層和腐殖質(zhì)層，為重樓屬植物的生長(zhǎng)和繁殖提供了充足營(yíng)養(yǎng)。在海螺溝利用天然優(yōu)勢(shì)林進(jìn)行林下栽培種植，既符合重樓的生長(zhǎng)環(huán)境，也節(jié)約了種植成本，保護(hù)了環(huán)境。海拔1800～2400 m為典型的常綠與落葉闊葉混交林，重樓出苗時(shí)正值森林郁閉度較小，適當(dāng)?shù)墓庹蘸蜏囟扔欣谥貥怯酌缟L(zhǎng)和展葉、展花，有利于次生代謝產(chǎn)物和干物質(zhì)的積累。隨后森林郁閉度增大，提供給重樓生長(zhǎng)陰涼潮濕的環(huán)境，因此該海拔范圍內(nèi)十分適宜進(jìn)行重樓種植栽培。七葉一枝花是海螺溝主流野生重樓品種，同時(shí)又為藥典中規(guī)定的正品重樓基原，在海螺溝進(jìn)行人工馴化種植具有一定優(yōu)勢(shì)，既可以保證藥材質(zhì)量及產(chǎn)量上的穩(wěn)定性，又可以調(diào)動(dòng)農(nóng)民生產(chǎn)積極性，增加收入。值得注意的是，農(nóng)民在種植重樓中藥材過(guò)程中，要注重其生長(zhǎng)習(xí)性、生物學(xué)特性及栽培方法和技術(shù)的總結(jié)，隨時(shí)關(guān)注藥材市場(chǎng)行情，進(jìn)行統(tǒng)一規(guī)劃和管理，避免各自為政和小規(guī)模經(jīng)營(yíng)，有效規(guī)避自然災(zāi)害或小市場(chǎng)風(fēng)險(xiǎn)。

致 謝：四川省甘孜藏族自治州海螺溝景區(qū)鑫康中藏藥材種植專業(yè)合作社徐永康社長(zhǎng)對(duì)本次野外調(diào)查工作給予了大力幫助，謹(jǐn)此表示感謝。