摘要? ? 氫氣（Hydrogen，H2）是一種信號(hào)分子，一定濃度的富氫水（Hydrogen-rich water，HRW）不僅對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，還能增強(qiáng)植物的抗逆性。本文綜述了H2在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用及其相關(guān)研究，對(duì)推動(dòng)H2在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用具有一定的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞? ? 氫氣;富氫水;抗氧化;農(nóng)業(yè)生產(chǎn);應(yīng)用

中圖分類(lèi)號(hào)? ? S216.2;Q945.78? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A? ? ? ? 文章編號(hào)? ?1007-5739（2019）11-0042-02

氫氣（H2）是一種無(wú)色無(wú)味、分子量最小、無(wú)毒無(wú)害、比熱大、密度小的雙原子氣體，具有可燃性，在整個(gè)宇宙中的質(zhì)量約占90%[1];但是H2在地球大氣成分中的比重不足1%，且氫原子主要存在于有機(jī)物質(zhì)和水中[2]。目前，H2在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用主要有2種形式，一種是將采用水電解法制得的H2直接通入水中，配制成不同濃度的富氫水（Hydrogen-rich water，HRW）溶液;另一種是含氫化合物的分解，常用的是將MgH2溶于水中產(chǎn)生H2，目前這種產(chǎn)品已經(jīng)商品化，可以很方便地應(yīng)用于科研和生產(chǎn)中。隨著研究的廣泛開(kāi)展，H2不僅在醫(yī)學(xué)方面受到重視，還有更多的研究學(xué)者關(guān)注其在植物研究中的作用，以期揭示H2在植物體內(nèi)的作用效應(yīng)和機(jī)理，使H2在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮切實(shí)的作用。

1? ? 氫氣在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用

1.1? ? 調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育

國(guó)內(nèi)的幾個(gè)研究小組率先將H2應(yīng)用于農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)H2對(duì)植物的生理功能具有重要的調(diào)節(jié)作用。已經(jīng)在24種高等植物的種子中發(fā)現(xiàn)了能夠產(chǎn)生H2的細(xì)菌，冬黑麥（Secale cereale）種子在H2條件下的萌發(fā)速度明顯快于在氬氣條件下的萌發(fā)速度，類(lèi)似的研究結(jié)果也在其他一些高等植物種子中被證實(shí)[3]。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)，某些微型水藻在光合作用下能夠產(chǎn)生H2[4]。

有研究發(fā)現(xiàn)，H2對(duì)水稻（Oryza sativa）[5-6]、苜蓿（Medicago sativa）、綠豆（Vigna radiata）[6]和擬南芥（Arabidopsis thaliana）[7]的種子萌發(fā)具有重要作用，H2處理不僅有利于種子萌發(fā)和莖根的伸長(zhǎng);而且能夠促進(jìn)幼苗根系的生長(zhǎng)，參與調(diào)控植物不定根[8-9]和側(cè)根[9-10]的發(fā)生，可以促進(jìn)黃瓜（Cucumis sativus）[11-12]、萬(wàn)壽菊（Tagetes erecta）[13]和豬籠草（Nepenthes spp.）[14]不定根的發(fā)生。Xu等[5]研究表明，50%的HRW顯著增加了黃瓜的根系長(zhǎng)度?，F(xiàn)有的研究表明，HRW處理促進(jìn)了大白菜[15]、玉米（Zea mays）[16]和紫花苜蓿（Medicago sativa）[17]的生長(zhǎng)。HRW處理顯著增加了大白菜的鮮重[15]、玉米的株高[16]以及紫花苜蓿地上和地下部分的鮮重[17]。宋韻瓊等[18]研究表明，與不施用HRW的對(duì)照相比，50%的HRW浸泡種球和澆灌植株都顯著增加了小蒼蘭（Feesia refracta）的花莖長(zhǎng)度，這可能與花莖基部生長(zhǎng)素的積累有關(guān)[19]。趙銀萍等[20]研究發(fā)現(xiàn)，氫處理土壤對(duì)于黃瓜苗期生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用。

一定濃度的HRW處理可顯著增強(qiáng)植物對(duì)鹽害[5，7]、除草劑[21]以及重金屬[22]的抗性。有研究結(jié)果表明，HRW可以提高常見(jiàn)蔬菜小白菜對(duì)重金屬鎘的耐受力，減緩蔬菜中重金屬的積累。Chen等[23]研究發(fā)現(xiàn)，將紫花苜蓿的幼苗暴露在鋁毒的環(huán)境中，經(jīng)50% HRW預(yù)處理能夠顯著減輕鋁毒癥狀。此外，Cui等[22]也發(fā)現(xiàn)，H2能減輕紫花苜蓿生長(zhǎng)環(huán)境中鎘毒的毒害作用。

1.2? ? 改善土壤環(huán)境

目前有大量關(guān)于根瘤固氮放氫的研究。Dong等[24]提出的“氫肥理論”認(rèn)為，豆科作物中某些根瘤菌在固氮的同時(shí)釋放H2，H2可以幫助促生細(xì)菌調(diào)節(jié)根際環(huán)境，從而促進(jìn)豆科植物的生長(zhǎng)。Mclearn等[25]證實(shí)了土壤中吸收H2的大部分是細(xì)菌。Irvine等[26]也發(fā)現(xiàn)，H2處理土壤可增加春小麥（Triticum aestivum）的干重。王? 瑾等[27]研究發(fā)現(xiàn)，H2有利于土壤中細(xì)菌種群的繁殖與擴(kuò)增，從而改善植物根系環(huán)境，促進(jìn)作物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，有利于作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和開(kāi)花。劉慧芬等[28]研究發(fā)現(xiàn)，采用電解水產(chǎn)生的微量H2處理植物根際土壤后，土壤中的過(guò)氧化氫酶、脲酶的活性都有不同程度的增加。微量的H2可以直接或間接地為植物生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)來(lái)源和保護(hù)其免受根際不良環(huán)境侵害，在繼續(xù)用H2處理一段時(shí)間后發(fā)現(xiàn)，刺槐（Robinia pseudoacacia）根系土壤中的微生物種群有明顯變化，且微生物的代謝強(qiáng)度增加，即便在貧瘠的土壤中依然有助于刺槐的生長(zhǎng)。

2? ? 氫氣的重要生理功能

2.1? ? H2與植物激素的互作

H2可通過(guò)調(diào)節(jié)植物激素參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控。在綠豆和水稻的種子萌發(fā)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，H2可以參與激素的調(diào)控，影響相關(guān)基因的表達(dá)。Zeng等[6]研究發(fā)現(xiàn)，在HRW處理的水稻幼苗中，吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellin，GAs）等與生長(zhǎng)相關(guān)的激素的受體基因和編碼植物信號(hào)傳導(dǎo)途徑的關(guān)鍵基因在水稻幼苗體內(nèi)比未經(jīng)過(guò)HRW處理的對(duì)照組上調(diào);同時(shí)，H2能夠通過(guò)調(diào)控激素信號(hào)通路的輸出而影響水稻體內(nèi)各激素的表達(dá)水平。宋韻瓊等[19]研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的HRW浸泡小蒼蘭種球和澆灌植株均顯著促進(jìn)了小蒼蘭的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、開(kāi)花以及種球膨大;通過(guò)對(duì)IAA、ZR、GA3和ABA的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，用HRW處理的小蒼蘭花莖伸長(zhǎng)期花莖基部的IAA、ZR和GA3含量明顯增多，ABA的含量明顯減少。此外，研究發(fā)現(xiàn)，H2熏蒸可以延緩獼猴桃（Actinidia chinesis）的衰老，這可能與H2處理后乙烯釋放量降低、乙烯合成相關(guān)酶活性下降有關(guān)[29]。最近的研究顯示，H2可以抑制鋁脅迫下水稻種子萌發(fā)過(guò)程中ABA的合成，同時(shí)可以提高GA含量[30]。植物激素（脫落酸和生長(zhǎng)素等）可誘導(dǎo)植物內(nèi)源H2的產(chǎn)生，如ABA處理擬南芥可以迅速提高H2的釋放量[31]。

2.2? ? 增強(qiáng)植物的抗氧化能力

H2在植物體內(nèi)的功能與它的抗氧化性能力有關(guān)。有研究表明，與未經(jīng)過(guò)HRW處理的對(duì)照組相比，經(jīng)過(guò)HRW處理的高產(chǎn)和低產(chǎn)蘿卜（Raphanus sativus）苗中都發(fā)現(xiàn)，HRW可以有效緩解在試驗(yàn)中因紫外線誘導(dǎo)引起的蘿卜苗體內(nèi)過(guò)氧化氫和超氧陰離子的積累，顯著增強(qiáng)超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）的活性[21]。近期研究發(fā)現(xiàn)，將HRW應(yīng)用在切花保鮮上可以延長(zhǎng)香石竹（Dianthus caryophyllus）、小蒼蘭切花的盛開(kāi)期。有研究發(fā)現(xiàn)，在小蒼蘭進(jìn)入萎蔫期時(shí)，HRW處理后切花的丙二醛含量明顯低于對(duì)照，同時(shí)SOD、過(guò)氧化氫酶（CAT）和APX的活性顯著增強(qiáng)，有效減輕了切花瓶插后期過(guò)氧化損傷，延長(zhǎng)了切花的保鮮期，減緩了衰老進(jìn)程[19]。

在水果保鮮方面的研究發(fā)現(xiàn)，80%的HRW在降低獼猴桃腐爛率以及保持水果硬度2個(gè)方面的效果最顯著。80%的HRW能夠有效抑制果膠的溶解，降低細(xì)胞壁降解酶的活性，而且能夠顯著降低獼猴桃采后的呼吸強(qiáng)度，抑制脂質(zhì)過(guò)氧化，提高SOD活性。有關(guān)研究者認(rèn)為，HRW延長(zhǎng)獼猴桃的保鮮期主要是通過(guò)調(diào)控機(jī)體內(nèi)的抗氧化程序來(lái)實(shí)現(xiàn)的[22]。隨著這些研究的深入，學(xué)者們開(kāi)始廣泛地關(guān)注如何利用H2提高植物的抗氧化能力，調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.3? ? 誘導(dǎo)相關(guān)基因和蛋白的表達(dá)

H2生物學(xué)效應(yīng)的分子機(jī)制涉及對(duì)基因與蛋白表達(dá)、miRNA和蛋白翻譯后修飾的調(diào)控等，但至今沒(méi)有發(fā)現(xiàn)H2作用的直接靶標(biāo)。Xie等[7]研究發(fā)現(xiàn)，H2上調(diào)鋅指轉(zhuǎn)錄因子ZAT10/12的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)擬南芥的耐鹽性。Zeng等[6]研究發(fā)現(xiàn)，HRW處理顯著上調(diào)了水稻氫化酶基因OsHydA1、OsFhdB和OsHypB的表達(dá)。另外，還發(fā)現(xiàn)，HRW處理顯著增加了水稻干旱和鹽脅迫條件下抗氧化相關(guān)基因OsFeSOD、OsMnSOD、OsCu/ZnSOD、OsCAT-A、OsCAT-B、OsAPX和OsGPX的轉(zhuǎn)錄水平。Cui等[22]研究發(fā)現(xiàn)，H2通過(guò)提高苜蓿幼苗過(guò)氧化物酶（POD）和APX的活性以及相應(yīng)的基因表達(dá)（POD，APX1/2和GR1/2）來(lái)緩解鎘脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害。Xu等[30]研究結(jié)果表明，H2可以促進(jìn)鋁脅迫下水稻種子的萌發(fā)，與其參與調(diào)控miRNA（miR528、miR160a、miR398a和miR159a）表達(dá)有關(guān)。Chen等[32]研究發(fā)現(xiàn)，H2通過(guò)上調(diào)HSP70的表達(dá)，減輕高溫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的不利影響。

這些研究結(jié)果對(duì)H2在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用奠定了重要的理論基礎(chǔ)。但是，H2作用的確切機(jī)制尚不清楚。相關(guān)研究的深入和生物學(xué)分析技術(shù)的發(fā)展，將有助于進(jìn)一步解析植物H2作用的分子調(diào)控機(jī)制。

3? ? 結(jié)語(yǔ)

近年來(lái)，NO、CO和H2S等小分子氣體在生物體中的功能正在引起廣泛的關(guān)注，原因主要是其可以在一些植物的某些特定發(fā)育階段發(fā)揮作用。但是這些氣體盡管施用劑量小，仍然有一定的毒副作用。也有大量的生物制劑和化學(xué)物質(zhì)等應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際中，尤其是一些激素類(lèi)物質(zhì)的應(yīng)用，可能會(huì)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生一定的危害。與NO和H2S不同的是，H2安全、無(wú)毒，無(wú)污染。對(duì)H2的研究掀起了新一輪健康革命，“氫農(nóng)業(yè)”的發(fā)展也已初具規(guī)模。隨著H2作用生物學(xué)機(jī)制的進(jìn)一步深入研究，H2在農(nóng)業(yè)上將具有更廣大的應(yīng)用前景，有望在提高作物的抗逆性、作物的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)等方面發(fā)揮重大的作用。

4? ? 參考文獻(xiàn)

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作者簡(jiǎn)介? ?宋韻瓊（1989-），女，黑龍江虎林人，碩士，助理農(nóng)藝師，從事農(nóng)業(yè)推廣（園藝）方面的工作。

收稿日期? ?2019-02-21