劉佳楠,常海濤,趙 娟,張安寧,陳 蔚,張 靜,羅雅曦,劉任濤,*

1 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室,銀川 750021 2 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021

枯落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的主要途徑,通過枯落物分解釋放到土壤中的營養(yǎng)元素可以增加土壤肥力,維持地球生物化學(xué)循環(huán)[1-2],是深刻理解陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律的重要途徑[3]。在干旱荒漠草原區(qū),檸條錦雞兒(C.kornshinskii)是防風(fēng)固沙造林的重要灌叢樹種之一[4],這些灌叢能夠形成“沃島”[5],成為干旱生態(tài)系統(tǒng)中生物地球化學(xué)過程最活躍的地方[6]。其中,檸條錦雞兒枯落物累積與分解是灌叢微生境中釋放礦質(zhì)養(yǎng)分供植物生長的重要土壤生態(tài)過程[7],對于灌叢“沃島”形成和維持干旱區(qū)脆弱荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)元素平衡具有重要意義[8]。并且,采用不同網(wǎng)孔的分解袋來完全或部分限制土壤動物進(jìn)入,是目前研究不同類型無脊椎動物分解功能普遍采用的方法。因此,基于不同網(wǎng)孔分解袋法,研究荒漠草原灌叢枯落物分解特征及其土壤生物分解作用,對于揭示荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過程及機(jī)制、草地管理及恢復(fù)利用均具有重要意義。

已有研究結(jié)果表明,隨著灌叢林齡增加和林地生長發(fā)育,“沃島”對于灌叢間土壤-植被系統(tǒng)產(chǎn)生重要的輻射作用[9],結(jié)果使得單一的灌叢生態(tài)系統(tǒng)逐漸演變成為較為復(fù)雜的灌草復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)[9-10]。但是,關(guān)于不同發(fā)育階段灌叢微生境中枯落物分解特征及對灌“沃島”形成的作用機(jī)理,尚不清楚。根據(jù)前期大量文獻(xiàn)查閱表明,目前關(guān)于不同林齡植物枯落物分解特征的研究,主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)[11-13]。侯玲玲等[14]對不同林齡的天然次生白樺林植物枯落物分解特征進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)枯落物分解與林齡大小存在一定的關(guān)系,并且枯落物的分解均表現(xiàn)出明顯的階段性。王欣[15]和呂瑞恒[16]等分別對華北落葉松人工林和油松人工林葉凋落物的分解特征進(jìn)行了分析,發(fā)現(xiàn)葉凋落物的分解率隨林齡的增加而增大。綜合分析表明,不同林齡反映了不同階段森林生態(tài)系統(tǒng)演變,林地發(fā)育過程變化對植物枯落物分解率、分解特性及分解系數(shù)均產(chǎn)生深刻影響。但是,在寧夏荒漠草原,關(guān)于不同發(fā)育階段檸條錦雞兒枯落物分解率變化特征及其影響因素研究,報道較少。

鑒于此,本研究以寧夏荒漠草原區(qū)檸條錦雞兒枯落物為研究對象,采用不同網(wǎng)孔分解袋法研究不同發(fā)育階段灌叢微生境中枯落物分解率及其分解過程,旨在揭示荒漠草原區(qū)檸條錦雞兒枯落物分解過程對草地養(yǎng)分循環(huán)的影響,為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過程解析、人工林建設(shè)與沙漠化防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣,該區(qū)地處內(nèi)蒙古自治區(qū)、甘肅省和陜西省的交界處,位于毛烏素沙地南緣,總面積71.3萬km2,地理坐標(biāo)為106°59′—107°07′E,37°56′—38°02′N,平均海拔1400 m。該區(qū)域?qū)俚湫蜏貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候區(qū),晴天多,降雨少,光能豐富,日照充足,年平均氣溫7.89℃。年降水量250—350 mm,其中7—9月占全年降水量的62%。年均無霜期為165 d,年平均風(fēng)速為4.89 m/s。研究樣地為該縣域東北方向10km處(107°27′E,37°49′N,海拔1416 m)。土壤表面為風(fēng)沙土覆蓋,且粗砂粒含量超過90%,土壤肥力低下。主要植物有檸條錦雞兒(C.kornshinskii)、油蒿(Artemisiaordosica)、花棒(Hedysarumscoparium)、賴草(Leymussecalinus)、胡枝子(Lespedezabicolor)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、牛枝子(Lespedezapotaninii)和沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設(shè)計與分解袋布設(shè)

于2016年10月,在研究樣地內(nèi)選取26株檸條錦雞兒灌叢進(jìn)行標(biāo)記,測量指標(biāo)包括高度(cm)、冠層最大直徑(cm)和最小直徑(cm)。然后,根據(jù)灌叢大小(高度 × 冠幅),選取生長健壯、旺盛的灌叢樣株進(jìn)行標(biāo)記,分成極小型(71 cm × 115 cm)、小型(122 cm × 519 cm)、中型(155 cm × 145 cm)、大型(223 × 341 cm)4類,分別記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ,代表了不同發(fā)育階段的檸條錦雞兒灌叢微生境演變過程。每類大小灌叢包括3個重復(fù)(即3株灌叢生長健旺、高度相近標(biāo)記為樣株),共有12個(4類 × 3重復(fù))標(biāo)記灌叢樣株。

在標(biāo)記灌叢樣株下的東、南、西、北4個方向布設(shè)樣方,收集地表枯落物,然后根據(jù)地表檸條錦雞兒枯落物分布特征,計算單位面積檸條錦雞兒枯落物干物質(zhì)量,為5.8 g/cm2。然后,在相同生境中收集新鮮檸條錦雞兒葉片(帶葉柄),帶回實驗室自然風(fēng)干后,依據(jù)分解袋規(guī)格(15 × 15 cm2)稱取6 g分別裝入4 mm(允許所有土壤動物和微生物進(jìn)入)、2 mm(允許中小型土壤動物和微生物進(jìn)入)、0.01 mm(允許微生物進(jìn)入)網(wǎng)孔的尼龍網(wǎng)袋中。在分解袋上標(biāo)好編碼,并做記錄。枯落物分解袋由兩層尼龍網(wǎng)縫合而成,貼地面層均采用0.01 mm網(wǎng)孔的尼龍網(wǎng),避免枯落物損失和地下土壤動物的干擾。

在極小型、小型、中型、大型4類灌叢微生境中布設(shè)上述3種規(guī)格的枯落物分解袋。從灌叢下正東方向開始布設(shè),每個灌叢下依次均勻布設(shè)分解袋12個(3種規(guī)格 × 4次取樣),分解袋距灌叢根部15 cm,且每兩個分解袋間間隔10 cm。然后,用鐵絲彎勾固定分解袋,使分解袋與地表土壤緊密接觸,埋藏深度為0—2 cm。在2016年12月初完成分解袋布設(shè),并且分別于0、120、150、210 d取回枯落物樣品進(jìn)行分析處理。共布設(shè)分解袋144個,即：3種規(guī)格 × 3個重復(fù) × 4種類型灌叢 × 4次取樣=144個。

1.2.2枯落物取樣與分析

每次取樣時,按照同樣的順序從每個灌叢下取回樣品3袋,即每次取回36袋樣品(3種規(guī)格 × 3個重復(fù) × 4種類型灌叢)。將取回的樣品裝入信封,保存在恒溫箱內(nèi),帶回實驗室。首先清除枯落物表面附著的泥沙和其他雜質(zhì),然后將取回的枯落物從分解網(wǎng)袋中轉(zhuǎn)移到干凈的信封中,置于烘箱,于70 ℃烘干48 h,稱重,并記錄枯落物樣品的剩余干重。

1.2.3土壤樣品取樣與分析

枯落物分解袋取出后,在每個分解袋貼地表處,用鋁盒取土壤剖面10 cm深度處的土壤,以測定土壤含水量；然后,用小鏟將分解袋貼地表處其余土壤(0—10 cm)取回放在自封袋中帶回實驗室,自然風(fēng)干,過2 mm土壤篩,去除樹根等雜質(zhì),測定土壤pH和電導(dǎo)率。

土壤含水量(%)采用烘干稱重法進(jìn)行測定。土壤pH(2.5∶1水土比懸液)和電導(dǎo)率(5∶1水土比浸提液；μs/cm)分別采用酸度計法和電極法進(jìn)行測定。土壤溫度(℃)采用地溫計連續(xù)3天進(jìn)行測定,取平均值。

1.2.4數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

枯落物分解率計算公式：

D=(M0-Mt)/M0× 100%

為了比較不同生境枯落物分解率的差異,本文參考了Olson衰減指數(shù)模型計算分解常數(shù)k,并根據(jù)此模型推算出了枯落物分解50%和95%所需要的時間T0.5和T0.95[17]。Olson衰減指數(shù)模型計算公式為：

Mt=M0e-kt

式中,Mt為枯落物在t時刻的質(zhì)量(g),M0為初始質(zhì)量(g),t為分解時間,k為枯落物分解常數(shù)。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA),分析比較不同數(shù)據(jù)組間的差異,采用皮爾森相關(guān)系數(shù)(Pearson)分析數(shù)據(jù)組間的關(guān)聯(lián)程度。所有統(tǒng)計方法采用SPSS 15.0軟件完成,作圖用Excel 2016完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤環(huán)境特征

從圖1可以看出,不同大小灌叢下土壤含水量隨時間變化均呈現(xiàn)出顯著改變(P<0.05)。Ⅰ類、Ⅱ類和Ⅳ類灌叢下土壤含水量均表現(xiàn)為120 d顯著高于150 d(P<0.05),而Ⅲ類灌叢下土壤含水量則表現(xiàn)為0 d和120 d顯著高于150 d和210 d(P<0.05)。4類大小灌叢下土壤溫度均表現(xiàn)為隨時間變化呈顯著增加趨勢(P<0.05),即0 d<120 d<150 d<210 d。

圖1 檸條錦雞兒灌叢微生境土壤性質(zhì)變化Fig.1 Changes of soil properties in C.kornshinskii shrub microhabitats Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 分別表示極小型、小型、中型、大型檸條錦雞兒灌叢;不同小寫字母表示同一類型灌叢下不同分解階段間土壤性質(zhì)差異性顯著(P <0.05)

Ⅰ類、Ⅱ類和Ⅲ類灌叢下土壤pH值隨時間變化均呈現(xiàn)相似變化特征,表現(xiàn)為150 d時最高,120 d時最低,0 d和210 d時居中。這與Ⅳ類灌叢下土壤pH值隨時間變化分布特征差異較大。Ⅳ類灌叢下土壤pH值隨時間變化表現(xiàn)為0、150、210 d時顯著高于120 d時(P<0.05)。灌叢大小對土壤電導(dǎo)率隨時間的分布特征亦影響較大。Ⅰ類和Ⅱ類灌叢下土壤電導(dǎo)率表現(xiàn)為從0 d到150 d時逐漸增加,而隨后210 d時顯著下降(P<0.05)；Ⅲ類和Ⅳ類灌叢下土壤電導(dǎo)率均表現(xiàn)為0 d—150 d時顯著高于210 d時(P<0.05),而0 d、120 d和150 d時3個時間點間無顯著差異性。

2.2 基于灌叢大小的檸條錦雞兒枯落物分解率

由圖2可知,在4 mm網(wǎng)孔中,分解至120 d時,4類大小灌叢微生境中枯落物分解率變化表現(xiàn)為Ⅱ(41.07%)>Ⅰ(40.95%)>Ⅳ(39.65%)>Ⅲ(38.35%)；分解至150 d和210 d時,4類大小灌叢微生境中枯落物分解率變化均表現(xiàn)為Ⅱ(41.73%,46.81%)>Ⅲ(38.92%,39.17%)>Ⅰ(35.20%,38.51%)>Ⅳ(33.76%,35.96%)。但是,在120 d、150 d和210 d時,4類大小灌叢微生境間枯落物分解率均無顯著差異性(P>0.05)。

在2 mm網(wǎng)孔中,分解至120 d時,4類大小灌叢微生境中枯落物分解率變化表現(xiàn)為Ⅳ(36.65%)>Ⅱ(34.75%)>Ⅲ(33.41%)>Ⅰ(32.14%)；分解至150 d,4類大小灌叢微生境中枯落物分解率變化表現(xiàn)為Ⅳ(38.33%)>Ⅰ(37.64%)>Ⅱ(34.34%)>Ⅲ(32.72%)；分解至210 d,4類大小灌叢微生境中枯落物分解率變化表現(xiàn)為Ⅳ(48.05%)>Ⅰ(39.91%)>Ⅲ(39.01%)>Ⅱ(26.59%)。但是,在120 d、150 d和210 d時,4類大小灌叢微生境間枯落物分解率均無顯著差異性(P>0.05)。

在0.01 mm網(wǎng)孔中,分解至120 d時,4類大小灌叢微生境中枯落物分解率變化表現(xiàn)為Ⅱ(46.81%)>Ⅲ(39.17%)>Ⅰ(38.51%)>Ⅳ(35.96%)；分解至150 d,4類大小灌叢微生境中枯落物分解率變化表現(xiàn)為Ⅱ(38.25%)>Ⅲ(31.20%)>Ⅳ(26.88%)>Ⅰ(26.68%)；分解至210 d,4類大小灌叢微生枯落物分解率變化表現(xiàn)為Ⅲ(39.90%)>Ⅰ(34.41%)>Ⅱ(33.80%)>Ⅳ(30.80%)。但是,在120 d、150 d和210 d時,4類大小灌叢微生境間枯落物分解率均無顯著差異性(P>0.05)。

圖2 3種網(wǎng)孔內(nèi)不同大小檸條錦雞兒枯落物分解率隨時間變化Fig.2 Changes of litter decomposition rate with time for three-mesh litter bags between different shrub sizes 不同小寫字母、帶下劃線的小寫字母、帶方框的小寫字母、帶方框和下劃線的小寫字母分別表示極小型、小型、中型、大型檸條錦雞兒灌叢枯落物分解隨時間的顯著變化

2.3 基于分解袋網(wǎng)孔的檸條錦雞兒枯落物分解率

由圖3可知,在Ⅰ類灌叢微生境中,分解至120 d和150 d時,枯落物分解率在3種網(wǎng)孔間差異性顯著(P<0.05)；但在210 d時,枯落物分解率在3種網(wǎng)孔間無顯著差異性(P>0.05)。表現(xiàn)為在120 d時,枯落物分解率4 mm(40.95%)和0.01 mm(38.51%)顯著高于2 mm(32.14%)；在150 d時,2 mm(37.64%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率最高,4 mm(35.20%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率次之,0.01 mm(26.68%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率最低。

在Ⅱ類灌叢微生境中,分解至120 d時,枯落物分解率在3種網(wǎng)孔間差異性顯著(P<0.05),但在150 d和210 d時,灌叢微生境中枯落物分解率在3種網(wǎng)孔間差異性不顯著(P>0.05)。具體表現(xiàn)為120 d時,4 mm(41.07%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率最高,0.01 mm(29.34%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率最低,2 mm(34.75%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率居中。

在Ⅲ類灌叢微生境中,在120 d、150 d和210 d時,枯落物分解率在3種網(wǎng)孔間均無顯著差異性(P>0.05),這與其他3類灌叢微生境枯落物分解率變化差異較大。

在Ⅳ類灌叢微生境中,分解至120 d和210 d時,枯落物分解率在3種網(wǎng)孔間差異顯著(P<0.05),但在150 d時,枯落物分解率在3種網(wǎng)孔間差異不顯著(P>0.05)。具體表現(xiàn)為,120 d時4 mm(39.65%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率顯著高于2 mm(36.65%)和0.01 mm(27.98%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率；210 d時,2 mm(48.05%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率最高,0.01 mm(30.80%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率最低,4 mm(35.96%)網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率居中。

圖3 4類灌叢微生境中不同網(wǎng)孔分解袋枯落物分解率隨時間的變化Fig.3 Changes of litter decomposition rate with time between three-mesh litter bags in four shrub microhabitats types 不同小寫字母、帶下劃線的小寫字母、帶方框的小寫字母分別表示表示4 mm、2 mm和0.01mm網(wǎng)孔中枯落物分解率不同分解階段間的顯著差異性;*表示相同時間點同種檸條錦雞兒灌叢微生境中枯落物分解率在不同網(wǎng)孔間的顯著差異性

2.4 枯落物殘留率的Olson指數(shù)衰減回歸分析

由表1可以看出,Olson指數(shù)能夠較好的模擬寧夏荒漠草原檸條錦雞兒枯落物分解動態(tài)(P<0.05)。在Ⅰ類和Ⅲ類灌叢微生境中,3種網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解50%和95%所有用的時間一致；Ⅱ類灌叢微生境中,分解50%和95%所需的時間均為2 mm>0.01 mm>4 mm；Ⅳ類灌叢微生境中,枯落物分解50%和95%所需的時間均表現(xiàn)為0.01 mm>4 mm>2 mm。

不同大小檸條錦雞兒灌叢微生境枯落物在同一網(wǎng)孔內(nèi)分解50%和95%均呈現(xiàn)相出差異性。在4 mm網(wǎng)孔中,Ⅱ類灌叢微生境枯落物分解50%和95%所用時間最短,分別為0.63 a和2.74 a,其余3類分解時間相同；在2 mm網(wǎng)孔內(nèi),Ⅱ類灌叢微生境枯落物分解50%和95%所需時間最長,Ⅰ類和Ⅲ類中所需時間居中,Ⅳ類所需時間最短；在0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi),Ⅳ類灌從微生境枯落物分解50%和95%所需時間均長于其他3類灌叢。

表1 檸條錦雞兒枯落物殘留率的Olson衰減指數(shù)模型Table 1 Decay exponential model of Olson in C.kornshinskii shrub microhabitats

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 分別表示極小型、小型、中型、大型檸條錦雞兒灌叢

2.5 枯落物分解與環(huán)境因素的關(guān)系

由表2可知,不同發(fā)育階段檸條錦雞兒枯落物分解率受土壤環(huán)境因素的影響程度不同。土壤溫度對檸條錦雞兒枯落物分解快慢的影響達(dá)到顯著正相關(guān)水平(P<0.05),同時對Ⅰ類、Ⅱ類、Ⅲ類灌叢微生境中枯落物分解產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),說明枯落物分解過程中,土壤溫度是影響其分解快慢的重要指標(biāo)。而土壤含水量和電導(dǎo)率對枯落物分解呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

表2 枯落物分解率與土壤性質(zhì)間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between litter decomposition rate and soil properties

*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

3 討論

3.1 不同大小檸條錦雞兒灌叢對土壤性質(zhì)的影響

一些研究表明,灌叢土壤含水量會隨著植被林齡增加而降低[18-19]。而在荒漠草原區(qū),由于土壤干旱,草本植物的競爭力遠(yuǎn)不如灌木,導(dǎo)致灌叢內(nèi)草本植物較少,耗水量?。徊⑶覚帡l錦雞兒灌叢根系深廣,可以吸收和消耗周圍較大面積和深層土壤中的水分[20]；加上微環(huán)境的影響,使土壤蒸發(fā)減少,導(dǎo)致檸條錦雞兒灌叢土壤水分含量隨著冠幅增大而增大,這與關(guān)林靖等[21]的研究結(jié)果一致。本研究中,大型、中型灌叢土壤含水量顯著高于小型、極小型灌叢土壤含水量,這表明在荒漠草原區(qū)檸條錦雞兒灌叢的發(fā)育增強(qiáng)了土壤的保水能力。另有研究表明,灌叢覆蓋在影響土壤含水能力的同時會對土壤溫度產(chǎn)生一定的影響[22]。研究中同一類型檸條錦雞兒灌叢下土壤溫度隨時間延長顯著升高,主要原因是該地區(qū)屬于典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏季高溫,冬季寒冷,導(dǎo)致灌叢下土壤溫度表現(xiàn)為0 d<120 d<150 d<210 d。

隨著檸條錦雞兒灌叢增大,土壤pH呈現(xiàn)一定的下降趨勢(圖1),這與靳虎甲等[23]在騰格里沙漠南緣古浪縣東北部的鳴沙山和劉任濤等[24]在寧夏鹽池縣境內(nèi)東北部區(qū)域研究結(jié)果一致。隨著分解時間延長,同一灌叢土壤pH值在不同時間差異性顯著。特別是在150 d時,土壤pH值顯著高于其他時間土壤pH值,主要是因為檸條錦雞兒為深根系灌木,其灌叢冠幅大、樹干光滑、葉面積指數(shù)小,因此其冠層持水力較小[25-26]。降水在匯集入滲土壤之前,會在植物冠層有較長的接觸滯留時間,而且樹干組織具有較強(qiáng)的分泌能力[27],導(dǎo)致土壤pH值偏低。據(jù)氣象數(shù)據(jù)顯示,鹽池縣在12月—4月有不同程度的降水和降雪,而5月降水量偏低,因此在分解150 d左右,土壤pH值明顯偏高。

隨分解時間延長,同一發(fā)育階段的檸條錦雞兒灌叢土壤電導(dǎo)率呈增加趨勢,這與Su和Zhao等[9]的研究結(jié)果吻合,而灌叢大小間變化規(guī)律與曹成有等[28]研究結(jié)果相悖。在檸條錦雞兒灌叢發(fā)育過程中,根系有機(jī)酸的分泌以及和微生物的相互作用均可能導(dǎo)致土壤pH下降[9,29]。而土壤電導(dǎo)率的升高,可能與枯落物中可溶性鹽的積累和沉積有關(guān)[29]。

3.2 不同大小檸條錦雞兒灌叢微生境對枯落物分解的影響

枯落物分解率與枯落物質(zhì)量、環(huán)境條件和分解者群落3個因素有關(guān)[30]。研究發(fā)現(xiàn)檸條灌叢大小對其微生境中枯落物分解率影響不顯著(見圖2),這與Su和Zhao等[9]的研究結(jié)果存在差異,并且逯軍鋒等[31]對不同林齡油松人工林凋落物進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)不同林齡枯落物分解率表現(xiàn)為成熟林>近熟林>中林齡>幼林齡,這與本文研究結(jié)果亦有區(qū)別,主要是因為本研究對象檸條灌叢間林齡差別小,時間序列短而導(dǎo)致不同大小灌叢間分解率變化差異小。不同大小檸條灌叢枯落物分解在各分解階段表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律,在分解過程中表現(xiàn)為快速分解(0—120 d)和緩慢分解(120—210 d)兩個階段[15]。在分解0—120 d時,灌叢微生境枯落物分解率上升較快,主要是因為在枯落物分解過程中,前期主要分解一些較易分解的物質(zhì),分解迅速。而在120 d后,枯落物分解率波動變化較小,因為在分解后期,主要分解一些難以分解的物質(zhì)(木質(zhì)素、纖維素等),因此分解率較慢。這與梁宏溫[32]和邱爾發(fā)等[33]的研究結(jié)果一致。分解至120—150 d時,灌叢微生境中枯落物分解率在3種網(wǎng)孔內(nèi)均開始下降,因為此時正值春季,溫度回暖,土壤動物開始活動[34],并且受到晝夜溫差和急速升溫的影響,土壤動物回遷[35]以及剛從冬眠中蘇醒的土壤動物急需攝入大量食物來保證生命活動,而土壤微生物是線蟲、原生動物、變形蟲和節(jié)肢動物等土壤動物的主要食物來源之一,是碎屑食物鏈的基本組成部分,一些土壤動物的捕食行為可能對土壤微生物產(chǎn)生一定的影響[36],進(jìn)而導(dǎo)致微生物的量較少。但是在分解150—210 d時,枯落物分解率有呈現(xiàn)出平緩的上升趨勢,這與林窗效應(yīng)有關(guān)[37]。

網(wǎng)孔大小限制土壤動物的類群活動,進(jìn)而對枯落物分解產(chǎn)生影響(見圖3)。在分解至120 d時,大型和極小型灌叢微生境中4 mm網(wǎng)孔內(nèi)枯落物分解率最高,而小型和中型灌叢微生境中則是0.01 mm網(wǎng)孔內(nèi)就枯落物分解率最高,調(diào)查發(fā)現(xiàn),枯落物中螨類和跳蟲數(shù)量與該階段枯落物分解率呈現(xiàn)正相關(guān),這與余琴等[38]的研究結(jié)果吻合。在分解150 d和210 d時,極小型和大型灌叢微生境中枯落物分解率在4 mm網(wǎng)孔內(nèi)最高,而極小型和大型灌叢微生境枯落物分解率則表現(xiàn)為2 mm網(wǎng)孔內(nèi)最高。主要是因為在分解120 d后,土壤動物可對枯落物進(jìn)行粉碎,增大枯落物的表面積,為微生物分解提供有利條件；同時,土壤動物的排泄物養(yǎng)分含量豐富,可以為微生物提供蛋白質(zhì)和生長物質(zhì),刺激微生物生長,使枯落物更容易分解[39]。

經(jīng)過Olson衰減指數(shù)模型分析發(fā)現(xiàn)(表4),在極小型和中型灌叢微生境中,檸條灌叢枯落物分解50%和95%均需0.95 a和4.1 a,而在小型灌叢和大型灌叢微生境中,枯落物分解50%需要0.63—1.90 a,分解95%需要2.74—8.21 a。綜合來說,檸條錦雞兒枯落物分解50%和95%所需的時間與蒙古櫟闊葉混交林分解50%和95%所需時間相似[40],比不同林齡橡膠凋落物葉分解50%和95%所需時間長[41],卻比華北落葉松人工林葉凋落物分解50%和95%所需時間短[15]。說明枯落物分解枯落物分解不僅受枯落物質(zhì)量影響,亦與研究區(qū)內(nèi)環(huán)境條件有關(guān)。

3.3 環(huán)境因子對枯落物分解的影響

溫度是調(diào)控生化過程與物質(zhì)能量周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵因子,同時也是影響枯落物分解的主要因素。研究發(fā)現(xiàn),土壤溫度對枯落物分解率變化影響顯著(表2),短期內(nèi),溫度升高可通過增加土壤微生物活性來促進(jìn)枯落物分解,從而加快了草地生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)；在長時間尺度方面,枯落物分解率隨溫度升高呈指數(shù)增加[42]。土壤含水量對枯落物分解存在抑制作用,但并未達(dá)到顯著性水平。在干旱或半干旱生態(tài)系統(tǒng)中,水分因素可能成為限制枯落物分解的主要因子[43],即使在降水量高的地區(qū),水分的季節(jié)性變化導(dǎo)致的階段性干旱也會限制枯落物分解[44]。當(dāng)降水量<100 mm時,土壤大部分時間處于極度干旱狀態(tài),枯落物分解受降水控制[45]；當(dāng)降水量>200 mm時,土壤含水量較低,但可維持土壤生物活性,脈沖式降水對枯落物分解的影響顯著下降[46]。而土壤pH值與電導(dǎo)率對枯落物分解率的影響并不顯著,主要是因為在局域尺度內(nèi),枯落物累積與分解除了受水、熱因子限制,還受群落結(jié)構(gòu)、土壤條件、植食動物等因素影響,表現(xiàn)較大變異性[47]。

4 結(jié)論

(1)隨著分解時間延長,不同大小檸條錦雞兒灌叢微生境土壤含水量和土壤溫度均呈現(xiàn)出相似的分布特征,而土壤pH值和電導(dǎo)率隨時間分布特征受到灌叢大小的顯著影響。(2)在分解過程中,中型灌叢微生境中枯落物分解率受土壤動物類群分布影響較小,但其他類型灌叢微生境中枯落物分解率受土壤動物類群分布影響較大。(3)在寧夏荒漠草原,僅考慮檸條錦雞兒灌叢大小時其微生境中枯落物分解率變化較小,而檸條錦雞兒枯落物分解率受到灌叢大小和土壤動物類群相互作用的影響。