楊月靜，向夢斌，劉 庭，戴炳龍，羅 輝，葉 華

(西南大學 動物科學學院/魚類繁育與健康養(yǎng)殖研究中心，重慶 402460)

經(jīng)濟性狀的遺傳改良是水產(chǎn)遺傳育種計劃的重要目標之一，因此，開展經(jīng)濟性狀遺傳參數(shù)的準確估算是獲得最優(yōu)遺傳性狀的基礎(chǔ)。在魚類的選育過程中，體質(zhì)量是最主要的目標性狀[1]。但是由于遺傳的連鎖和多效性以及環(huán)境因素的影響，若在選育過程中僅以體質(zhì)量作為參考性狀，則難以獲得最佳效果[2]。而水產(chǎn)的體質(zhì)量與形態(tài)性狀具有高度相關(guān)性[3]，因此，選擇與體質(zhì)量顯著相關(guān)的形態(tài)性狀進行遺傳參數(shù)分析，可以提高水產(chǎn)的選育效率。

齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)是我國特有的名貴經(jīng)濟冷水性魚類，其營養(yǎng)價值高、肉質(zhì)鮮嫩，主要分布于我國長江上游的金沙江、岷江、大渡河、青衣江以及烏江下游等水域[4]。在四川雅安一帶，與重口裂腹魚合稱為“雅魚”，為雅安“三雅”之一。自2001年齊口裂腹魚的人工繁殖技術(shù)取得成功后[5]，齊口裂腹魚逐漸在四川、重慶和云南等地實現(xiàn)了規(guī)?；B(yǎng)殖[6]。隨著養(yǎng)殖規(guī)模的增大和經(jīng)濟價值的提高，齊口裂腹魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)得到進一步發(fā)展，因此，對齊口裂腹魚進行遺傳性狀改良和優(yōu)良品種選育已迫在眉睫。魚的體質(zhì)量和形態(tài)性狀是遺傳育種中進行選擇和定向培育的常用性狀。相比于體質(zhì)量，魚的形態(tài)性狀更加直觀，若根據(jù)魚的形態(tài)性狀優(yōu)先進行間接選擇，可以最大限度地提高選擇的準確性，從而保證最終的選育效果[7]。

在統(tǒng)計學中，相關(guān)分析常用于研究呈平行關(guān)系的相關(guān)變量之間的關(guān)系，通徑分析常用于研究多個相關(guān)變量之間的線性關(guān)系，多元回歸分析則表示變量之間關(guān)系的具體形式[8]。迄今為止，這3種統(tǒng)計方法已經(jīng)應用在魚類[2,9-10]、蝦蟹類[11-15]、貝類[16-18]和螺類[19-20]等水產(chǎn)動物形態(tài)特征和體質(zhì)量關(guān)系的研究中。13月齡是齊口裂腹魚生長最快的時期，本研究通過測定172尾13月齡養(yǎng)殖齊口裂腹魚的體質(zhì)量和12個形態(tài)性狀，采用相關(guān)分析、通徑分析與多元回歸分析等3種方法，確定影響?zhàn)B殖齊口裂腹魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，并建立最優(yōu)回歸方程，為齊口裂腹魚選育工作的開展提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

隨機挑選172尾健康的13月齡養(yǎng)殖齊口裂腹魚(野外捕撈群體和養(yǎng)殖群體混合自然繁殖的F1代)，供試魚為同批次人工繁殖且飼養(yǎng)條件一致，均由四川省峨眉山樂都鎮(zhèn)冷水魚養(yǎng)殖場提供。挑選的供試魚暫養(yǎng)于西南大學榮昌校區(qū)實訓基地7 d，停食1 d后開始試驗。

1.2 齊口裂腹魚體質(zhì)量和形態(tài)性狀的測量

使用60 μg/L的丁香酚將供試魚麻醉，用濾紙和干毛巾吸干魚的體表水分，參照文獻[21]中方法測量養(yǎng)殖齊口裂腹魚的體質(zhì)量及12個形態(tài)性狀。將供試魚平放在托盤里，采用直尺測量全長(X1)、體長(X2)；用分規(guī)和直尺測量體高(X3)、體寬(X4)、眼間距(X5)、頭長(X6)、頭高(X7)、頭寬(X8)、吻長(X9)、尾柄長(X10)、尾柄高(X11)和軀干長(X12)；用電子天平稱量供試魚的體質(zhì)量(Y)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行初步統(tǒng)計整理，計算供試齊口裂腹魚各形態(tài)性狀的平均值、標準差和變異系數(shù)，然后運用SPSS 19.0對兩兩形態(tài)性狀進行相關(guān)分析。在形態(tài)性狀相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，計算通徑系數(shù)和決定系數(shù)。運用多元回歸分析對與體質(zhì)量顯著相關(guān)的形態(tài)性狀建立最優(yōu)回歸方程。數(shù)據(jù)處理方法和計算公式分別參考HUO等[22]和安麗等[23]的研究。

相關(guān)系數(shù)的計算公式為：

式中xi為第i個x的值，yi為第i個y的值。

設(shè)依變量y和自變量x1、x2、x3間存在線性關(guān)系，則回歸方程為：

y=b0+b1x1+b2x2+b3x3+e，

式中b0是絕對系數(shù)，b1、b2、b3是y對x1、x2、x3的偏回歸系數(shù)，e是剩余項。

通徑系數(shù)的計算公式為：

式中bxi為自變量的回歸系數(shù)，δxi為自變量的標準差，δy為依變量的標準差。

多元線性回歸方程模型為：

y=β0+β1x1+β2x2+…βkxk，

式中β0為常數(shù)項，β1、β2…βk為偏回歸系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀的統(tǒng)計分析

如表1所示，養(yǎng)殖齊口裂腹魚體質(zhì)量的均值和標準差分別為93.67 g和32.82 g，變異系數(shù)為35.03%，養(yǎng)殖齊口裂腹魚體長的均值為18.03 cm，變異系數(shù)為11.79%。體高的變異系數(shù)為14.27%，體寬的變異系數(shù)為17.33%。

2.2 養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀的相關(guān)性分析

如表2所示，養(yǎng)殖齊口裂腹魚除眼間距與體質(zhì)量相關(guān)性不顯著外，其他11個性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性均達到極顯著水平(P<0.01)，其中，養(yǎng)殖齊口裂腹魚體長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)(0.939)最大，其次為體高與體質(zhì)量(0.904)和頭長與體質(zhì)量(0.866)。此外，養(yǎng)殖齊口裂腹魚的眼間距與體長、體高、尾柄長、軀干長的相關(guān)性也極顯著(P<0.01)，與其他形態(tài)性狀的相關(guān)性均不顯著。養(yǎng)殖齊口裂腹魚體長與體高的相關(guān)系數(shù)為0.864，相關(guān)性達到極顯著水平(P<0.01)。

表1 養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析Tab.1 Statistical analysis of morphological traits datas in cultured Schizothorax prenanti

表2 養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀間的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis between morphological traits in cultured Schizothorax prenanti

注：**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)，*表示相關(guān)性顯著(P<0.05)。

Note：** indicate significantly correlation atP<0.01 level,* indicate significantlycorrelation atP<0.05 level.

2.3 養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

如表3所示，直接作用達到顯著或極顯著水平的5個形態(tài)性狀分別為體長、體高、體寬、吻長和尾柄長，其中，養(yǎng)殖齊口裂腹魚體長的直接作用(0.608)最大，并且達到極顯著水平(P<0.01)。此外，養(yǎng)殖齊口裂腹魚體長和體高的直接作用均達到極顯著水平(P<0.01)，體寬、吻長、尾柄長的直接作用達到顯著水平(P<0.05)。相關(guān)系數(shù)是形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用(Pi)和間接作用(∑rij×Pi)的和，間接作用是體高、體寬、吻長、尾柄長的間接通徑系數(shù)的和。其中，養(yǎng)殖齊口裂腹魚體長的直接作用(0.608)大于間接作用(0.331)，是影響?zhàn)B殖齊口裂腹魚體質(zhì)量的主要因素，體寬、體高、吻長的直接作用比間接作用小。雖然尾柄長對體質(zhì)量的直接作用為-0.070，但由于養(yǎng)殖齊口裂腹魚體長、體高、體寬和吻長產(chǎn)生的間接作用為0.783，因此，尾柄長對體質(zhì)量呈正向作用。

表3 養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析Tab.3 Path analysis of morphological traits on body mass in cultured Schizothorax prenanti

注：**表示極顯著(P<0.01)，*表示顯著(P<0.05)。

Note：** indicates significantly difference atP<0.01 level,* indicates significantly difference atP<0.05 level.

2.4 養(yǎng)殖齊口裂腹魚體長、體高、體寬、吻長和尾柄長對體質(zhì)量的決定系數(shù)

如表4所示，體長、體高、體寬、吻長和尾柄長5個形態(tài)性狀對齊口裂腹魚體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)分別為0.369、0.103、0.008、0.005和0.005，單獨決定系數(shù)與兩兩形態(tài)性狀的共同決定系數(shù)的總和為0.925，說明養(yǎng)殖齊口裂腹魚的體長、體高、體寬、吻長和尾柄長5個形態(tài)性狀為影響體質(zhì)量的主要性狀，剔除的其他性狀影響較小。體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(0.337)的2個性狀為體長和體高，此外，尾柄長分別和體長、體高、體寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為負值，表明它們以極弱的負效應影響體質(zhì)量。

表4 養(yǎng)殖齊口裂腹魚體長、體高、體寬、吻長和尾柄長對體質(zhì)量的決定系數(shù)分析Tab.4 The determinant coefficients of standard length,body height,body width,snout length and caudal peduncle length on body mass in cultured Schizothorax prenanti

2.5 養(yǎng)殖齊口裂腹魚多元回歸方程的建立

如表5所示，以養(yǎng)殖齊口裂腹魚的體長、體高、體寬、吻長和尾柄長5個形態(tài)性狀為自變量，以齊口裂腹魚的體質(zhì)量為因變量，建立最優(yōu)的多元回歸方程：Y=-166.052+9.378X2+18.727X3+7.419X4+12.658X9-4.742X10。如表6所示，對建立的最優(yōu)多元回歸方程進行方差分析，結(jié)果表明，各變量間回歸關(guān)系達到極顯著水平(P<0.01)，復相關(guān)系數(shù)為0.922，回歸預測值和觀測值無顯著差異。因此，所建立的最優(yōu)多元回歸方程可用于齊口裂腹魚形態(tài)性狀的選育。

表5 養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀偏回歸系數(shù)顯著性檢驗分析Tab.5 Significance test analysis on partial regression coefficient in cultured Schizothorax prenanti

表6 多元回歸方程的方差分析表Tab.6 Variance analysis of multiple regression equation

3 結(jié)論與討論

3.1 養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響分析

性狀間的相關(guān)系數(shù)綜合反應了2個變量之間的相互關(guān)系，在預測選擇反應和目標性狀的育種值時具有重要作用[24]。本研究結(jié)果表明，除養(yǎng)殖齊口裂腹魚的眼間距與體質(zhì)量相關(guān)性不顯著外，其他形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性均達到了極顯著水平(P<0.01)，與在淡水鯊魚[25]、施氏鱘[9]中的研究結(jié)果相似。但由于共線性對形態(tài)性狀之間相關(guān)性的影響，相關(guān)系數(shù)的簡單估計并不能完全反映不同變量間的因果關(guān)系。而通徑分析不僅可以衡量一個變量對另一個變量的影響程度，還可以將總相關(guān)系數(shù)劃分為直接作用和間接作用2個部分，從而提供不同變量貢獻的信息[26]。在本研究中，養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分為直接作用和間接作用。通徑分析結(jié)果表明，齊口裂腹魚的體長、體高對體質(zhì)量的直接作用達到了極顯著水平(P<0.01)，而體寬、吻長和尾柄長對體質(zhì)量的直接作用達到了顯著水平(P<0.05)，其中體長對齊口裂腹魚體質(zhì)量的直接作用最大，耿緒云等[21]對梭魚及趙旺等[27]對斜帶石斑魚的研究結(jié)果也表明，對體質(zhì)量的直接作用最大的是體長。本研究通過決定系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖齊口裂腹魚的體長、體高、體寬、吻長和尾柄長等保留的5個形態(tài)性狀與通徑分析結(jié)果一致。由于齊口裂腹魚形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀之間的相關(guān)系數(shù)具有顯著性，因此可以用多重回歸方程進行選擇以預測重要經(jīng)濟性狀[26]。在本研究中，使用逐步多元回歸分析來確定偏回歸系數(shù)的顯著性，并逐步消除不顯著的形態(tài)性狀，最后建立了以齊口裂腹魚體質(zhì)量為因變量，體長(X2)、體高(X3)、體寬(X4)、吻長(X9)和尾柄長(X10)為自變量的最優(yōu)回歸方程：Y=-166.052+9.378X2+18.727X3+7.419X4+12.658X9-4.742X10，復相關(guān)系數(shù)為0.922，說明這些形態(tài)性狀可以作為影響齊口裂腹魚體質(zhì)量的主要因素，與以往在其他魚類研究的結(jié)果相似[2,28-29]。

3.2 養(yǎng)殖齊口裂腹魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量關(guān)系研究的應用

由于形態(tài)性狀與體質(zhì)量有著直接的聯(lián)系，許多研究者針對不同的水產(chǎn)動物進行了研究，確定了不同水產(chǎn)動物影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，建立了不同水產(chǎn)動物形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程，從而應用于生產(chǎn)實踐中。如杜華等[30]的研究表明，影響鴨綠江沙塘鱧體質(zhì)量(Y)的主要性狀為全長(X1)、體長(X2)、體高(X3)和尾柄高(X4)，建立了最優(yōu)回歸方程Y=-46.510-3.810X1+5.148X2+16.939X3+23.829X4，用于指導選育過程。周洲等[31]確定影響清水江鯉體質(zhì)量的主要性狀為體長、體高、體厚、尾柄高和尾柄長，這幾個指標可以作為清水江鯉選育的主要選擇性狀。HUO等[32]對橙殼色的馬尼拉蛤進行形態(tài)性狀與體質(zhì)量分析，得出殼長、殼高和殼寬是影響體質(zhì)量的主要性狀，其中殼長是最主要的性狀，因此，殼長也是馬尼拉蛤選育過程中的主要參考選擇性狀。

齊口裂腹魚在自然條件下生長緩慢，但在人工池塘養(yǎng)殖條件下生長迅速，一般情況下，生長2～3 a即可達到上市規(guī)格。0～2齡的齊口裂腹魚生長速度較快，3齡之后生長速度變緩，其中13月齡是其生長最快的時期，在該時期對齊口裂腹魚進行選育能達到良好的養(yǎng)殖效果。本研究以13月齡處于快速生長期的養(yǎng)殖齊口裂腹魚為研究對象，探討其形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，得出體長、體高、體寬、吻長和尾柄長可作為齊口裂腹魚選育的指標，能夠在很大程度上避免在對齊口裂腹魚體質(zhì)量進行直接測量的過程中所產(chǎn)生的誤差，提高了選擇齊口裂腹魚優(yōu)良個體的準確性和高效性。