王柔懿，黃俊誠(chéng)，袁繼紅，李海燕

(東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春 130024)

植物性狀是植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，為了最大程度減少環(huán)境的不利影響而逐漸形成的內(nèi)在生理和外在形態(tài)的適應(yīng)特征。植物的某些性狀體現(xiàn)了其對(duì)環(huán)境變化的積極響應(yīng)和適應(yīng)[1]。木本植物當(dāng)年生小枝是植物體上最有活力的部分[2]，小枝的次級(jí)組織較少，小枝內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流轉(zhuǎn)率高，性狀表征明顯，比植物整體更能反映植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。葉片作為小枝的重要組成部分，是碳水化合物合成的重要場(chǎng)所[3-4]，容易受到外界環(huán)境的影響。諸如相互遮陰等作用，不同植物的葉片或者同一株植物的不同葉片，因生長(zhǎng)的微環(huán)境差異使葉片的生長(zhǎng)具有一定的可塑性[5-6]。不同的環(huán)境條件下植物的不同表型性狀可以通過葉片的具體功能性狀體現(xiàn)[7]，因此，闊葉木本植物新生小枝和葉片的功能性狀的研究為植物生長(zhǎng)和適應(yīng)環(huán)境的能力提供了依據(jù)。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，不同科屬的喬木在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成了各自的適應(yīng)性性狀，這些性狀存在著一定的種屬特異性[8]。對(duì)不同科屬樹種小枝和葉片功能性狀以及性狀之間關(guān)系的研究有助于深入了解不同科屬植物在進(jìn)化過程中的適應(yīng)對(duì)策，同時(shí)對(duì)于更好地進(jìn)行生態(tài)規(guī)劃和植被恢復(fù)具有非常重要的意義。

植物功能性狀能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化并(或)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生一定的影響，如葉片大小和數(shù)量、小枝生物量、種子大小和擴(kuò)散模式、冠層高度等[9]。因此，相同地理環(huán)境中不同科屬樹種小枝和葉片功能性狀的差異體現(xiàn)其對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)性不同。以往研究多集中于同一物種在不同條件下的性狀差異[10-12]，本實(shí)驗(yàn)以長(zhǎng)白山針闊葉混交林帶的優(yōu)勢(shì)闊葉喬木為研究對(duì)象，通過不同科屬樹種小枝和葉片性狀的比較以及不同性狀間關(guān)系的分析，探討科屬水平上植物葉片與小枝之間的生物量分配關(guān)系及其蘊(yùn)含的生態(tài)適應(yīng)意義，明確在同一生態(tài)條件下各科屬的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，為長(zhǎng)白山林區(qū)的育林護(hù)林提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

本實(shí)驗(yàn)的采樣地點(diǎn)位于吉林省白山市撫松縣露水河鎮(zhèn)(東經(jīng)127°29′～128°28′，北緯42°24′～42°49′)。該地位于長(zhǎng)白山西北麓，為北溫帶東亞季風(fēng)氣候。年平均氣溫-7℃～2.9℃，年平均降水量894 mm，年平均日照時(shí)長(zhǎng)1965.8 h，年平均無霜期108 d，該地處于針闊混交林帶，海拔高度740～850 m。常見闊葉樹種包括山楊(Populusdavidiana)、香楊(Populuskoreana)、旱柳(Salixmatsudana)、蒿柳(Salixviminalis)、粉枝柳(Salixrorida)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、栓皮春榆(UlmusjaponicaSarg.var.suberosa)、色木槭(Acermonovar.mono)、花楷槭(Acerukurunduense)、假色槭(Acerpseudosieboldianum)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

2016年7月，在人為干擾較少的針闊葉混交林緣，選擇楊屬(Populus)、柳屬(Salix)、榆屬(Ulmus)和槭屬(Acer)中共11種針闊混交林優(yōu)勢(shì)喬木為研究對(duì)象，對(duì)各樹木頂端生長(zhǎng)和展葉完成的小枝進(jìn)行取樣，每種木本植物隨機(jī)選擇3～5個(gè)個(gè)體(樹木個(gè)體重復(fù))，從植物外冠層對(duì)每一個(gè)體隨機(jī)選取沒有明顯葉面積損失的3～5個(gè)小枝。“小枝”為末端無分枝、無花、無果的當(dāng)年生小枝，由葉和莖組成，葉包括葉片和葉柄兩部分。包括楊柳科(Salicaceae)楊屬的山楊、香楊，共19個(gè)樣本；楊柳科柳屬的旱柳、蒿柳、粉枝柳，共25個(gè)樣本；榆科(Ulmaceae)榆屬的春榆、裂葉榆、栓皮春榆，共26個(gè)樣本；槭樹科(Aceraceae)槭屬的色木槭、花楷槭、假色槭，共25個(gè)樣本。

測(cè)量并記錄了當(dāng)年生小枝上的葉片數(shù)、小枝長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)(小枝上的所有葉片)。使用葉面積儀對(duì)葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)及葉面積進(jìn)行測(cè)定。使用游標(biāo)卡尺對(duì)新鮮葉片不同位置測(cè)量三次，其均值為葉片厚度。測(cè)定葉與葉柄的鮮重后，將葉片、葉柄、枝條置于70 ℃烘箱中烘干48 h至恒定質(zhì)量，稱量其干重。進(jìn)一步計(jì)算葉片含水量、比葉面積、葉片/葉柄干重比、葉片/小枝干重比，共計(jì)測(cè)12個(gè)性狀指標(biāo)。相關(guān)計(jì)算公式如下：

葉片含水量(%)=(葉片鮮重-葉片干重)/葉片鮮重×100%.

比葉面積(cm2·g-1)=葉面積/葉片干重.

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 22.0(SPSS，Chicago，USA)下進(jìn)行。不同科屬物種間小枝內(nèi)功能性狀和比葉面積間的比較采用單因素多重比較(One-way ANOVA)進(jìn)行檢驗(yàn)(α=0.05)。葉片干重與葉柄干重，比葉面積與小枝干重之間的相關(guān)關(guān)系采用線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)進(jìn)行擬合，選用相關(guān)程度最高作為其定量描述模型。

2 結(jié)果分析

2.1 小枝功能性狀比較

各物種小枝內(nèi)葉的功能性狀在不同科屬間具有較大的差異(表1)。其中，柳屬喬木的葉面積顯著小于其它科屬。葉厚度以槭屬喬木最大，且其葉片厚度顯著大于柳屬和榆屬植物，柳屬喬木葉厚度最小。楊屬喬木的葉鮮重顯著高于柳屬和槭屬喬木；各科屬喬木葉干重的比較與此類似，以柳屬喬木葉干重顯著低于其他科屬喬木。在各科屬喬木樹種中，葉片占葉柄生物量比例在不同屬間存在顯著差異，槭屬植物顯著高于其他3個(gè)屬，其次是楊屬喬木，以柳屬和榆屬喬木最低，且二者之間無顯著差異。植物葉片占小枝生物量的比例在不同屬間差異顯著，以槭屬植物最高，其次是楊屬和榆屬，柳屬最低。表明4個(gè)科屬樹種小枝內(nèi)葉性狀存在著表型差異，其規(guī)律為小枝內(nèi)葉數(shù)量越多，單葉鮮重和干重越少。

葉片含水率高的植物一般抗旱能力較強(qiáng)。由表1可見，4個(gè)科屬中以榆屬的葉片含水量最大，為64.40%，且顯著高于槭屬(P<0.05)。楊屬和槭屬喬木葉片含水量較小，分別為55.79%和55.98%。各科屬喬木葉片的抗旱性強(qiáng)弱為榆屬>柳屬>槭屬>楊屬，表明不同科屬樹種葉片對(duì)相似環(huán)境的適應(yīng)性不同。槭屬樹種的比葉面積最大，柳屬最小，除槭屬與榆屬之間外，4個(gè)科屬樹種比葉面積之間差異顯著(P<0.05)。表明榆屬和槭屬樹種由于比葉面積較大，因此可獲得更多的光照，有利于補(bǔ)充其他不利因素對(duì)植物生長(zhǎng)的限制。

表1 不同科屬間闊葉喬木的小枝功能性狀

注：同一行內(nèi)不同小寫字母表示不同科屬樹種性狀間差異顯著(P<0.05)。

2.2 葉片干重和葉柄干重的關(guān)系

圖1 不同科屬樹種葉片干重與葉柄干重的關(guān)系

植物葉片和葉柄生物量之間相關(guān)關(guān)系如圖1所示。四個(gè)科屬喬木的葉柄與葉片干重之間均具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即葉片干重隨著葉柄干重的增加而增加。其中柳屬和榆屬喬木的方程斜率(26.897和19.599)大于楊屬和槭屬喬木(11.292和6.9797)，表明柳屬和榆屬喬木隨葉柄干重增加，葉片干重增加的速率更快。

圖2 不同科屬樹種葉干重與小枝干重的關(guān)系

由圖2所示，四個(gè)科屬喬木的葉與小枝干重之間均具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即葉干重隨著小枝干重的增加而增加。其中楊屬和槭屬喬木的方程斜率(9.8428和6.8034)大于柳屬和榆屬喬木(1.5684和4.7678)，即楊屬和槭屬喬木隨小枝干重的增加，葉干重增加的速率更快。由此表明，在不同科屬喬木中，單位質(zhì)量下，葉大小和葉數(shù)量成反比。葉片越小的喬木，在小枝內(nèi)葉片數(shù)量越多。

2.3 比葉面積與小枝干重的關(guān)系

圖3 不同科屬樹種小枝干重與比葉面積的關(guān)系

如圖3所示，柳屬、榆屬和槭屬樹種小枝干重與比葉面積之間均具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即小枝干重隨著比葉面積的增加而減少。其中柳屬喬木的方程斜率最大，為0.0088，表明柳屬喬木隨比葉面積的增加，小枝干重增加的速率更快。楊屬喬木的小枝干重與比葉面積之間相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

3 討論

水分是植物的重要組成部分，植物體內(nèi)的許多重要生理生化反應(yīng)都離不開水。測(cè)定植物葉片含水率是體現(xiàn)植物抗旱能力的特征之一。本研究中，榆屬樹種含水率最大。從葉片形態(tài)的長(zhǎng)期進(jìn)化上來看，在光照較為充足、水分脅迫為主的條件下，為防止水分散失，植物葉片及細(xì)胞壁趨于增厚，表皮角質(zhì)化，進(jìn)而葉片含水量更高。榆屬樹種多生長(zhǎng)與海拔700～2200 m之間，較其他三個(gè)科屬而言，生長(zhǎng)海拔較高，降雨量少，蒸發(fā)量大，葉片遭受嚴(yán)重的水分脅迫，所以可能導(dǎo)致榆屬葉片具有更高的含水量，抗旱能力更強(qiáng)[13]。楊屬、柳屬、槭屬樹種生長(zhǎng)海拔較榆屬樹種低，且楊屬和柳屬樹種具有喜水特性，多生長(zhǎng)于河谷溪流旁，因此楊屬、柳屬、槭屬樹種抗旱能力較弱。由于不同科屬喬木小枝內(nèi)葉片性狀和分布海拔的不同，進(jìn)而進(jìn)化出不同的高寒干旱環(huán)境的抵御機(jī)制，增加了長(zhǎng)白山林區(qū)的樹木種類多樣性。

比葉面積體現(xiàn)了植物的資源獲取能力，與植物生長(zhǎng)和生存密切相關(guān)，反映不同物種在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)其生存環(huán)境的適應(yīng)程度[14]，是表征特定環(huán)境條件下植物生理生態(tài)學(xué)策略的重要指標(biāo)[15-18]。落葉喬木通過擴(kuò)大單位重量葉面積提高光捕獲量，氣候條件適宜時(shí)在較短的時(shí)間內(nèi)完成植物的快速增長(zhǎng)。在本研究中，槭屬樹種的比葉面積最大，柳屬樹種的比葉面積最小，且4個(gè)科屬樹種的比葉面積與葉面積的大小排序相同，葉面積的大小主要影響對(duì)光的攝取，可見不同科屬樹種對(duì)光的需求不同，這有利于長(zhǎng)白山針闊混交林森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各樹種的共存，體現(xiàn)了小枝生長(zhǎng)最優(yōu)化與生境中其他科屬喬木相適應(yīng)的權(quán)衡關(guān)系[19-20]。

葉柄作為葉內(nèi)的支撐結(jié)構(gòu)，除了具有傳輸水分等功能外，還需要行使支撐整個(gè)葉的靜態(tài)重力和抵抗外界動(dòng)態(tài)拉力的作用，需要為葉片提供額外的機(jī)械支撐。研究發(fā)現(xiàn)，喬木植物小枝內(nèi)的生物量分配和小枝的支撐投資策略相適應(yīng)，即葉干重越大，小枝干重越大，小枝需增重以支撐更多的葉。葉內(nèi)而言，葉片干重越大，葉柄的干重越大，葉柄需增重以支撐更多的葉片[21-23]。本研究中，小枝內(nèi)楊屬樹種的葉質(zhì)量最大，葉數(shù)量最少，葉片與葉柄干重的擬合曲線方程斜率最大，葉與小枝干重的方程斜率最小，因此楊屬樹種葉干重的增加主要依賴于葉柄的支撐能力，槭屬樹種與此相似。柳屬樹種的葉質(zhì)量最小，葉片數(shù)量較多，葉片與葉柄干重的方程斜率最小，葉與小枝干重的方程斜率最大，因此柳屬樹種葉干重和葉數(shù)量的增加主要依賴于小枝的支撐能力，榆屬樹種與此相似。小枝和葉柄的支撐能力是影響葉片大小和葉片多少的關(guān)鍵[24-26]，而葉片大小和葉片多少又是決定植株冠層結(jié)構(gòu)的重要因素，直接影響植物對(duì)光的截取和碳獲取能力[27-28]?？梢?，不同科屬樹種因葉性狀不同，小枝內(nèi)生物量、分配支撐投資策略和資源獲取能力亦存在差異。

本研究中多數(shù)科屬間比葉面積與小枝干重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即比葉面積越大，小枝干重越小。比葉面積反映植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的獲取與利用的平衡關(guān)系。當(dāng)比葉面積較小時(shí)，葉片可能將大部分干物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)細(xì)胞，增加葉厚或葉肉細(xì)胞密度，同時(shí)增加了小枝生物量；當(dāng)比葉面積較大時(shí)，葉片可能將增大對(duì)葉柄生物量的投資，增強(qiáng)葉柄的支撐能力，但對(duì)小枝生物量的增加來說并不顯著[29-32]。本研究中柳屬樹種的比葉面積與小枝干重負(fù)相關(guān)關(guān)系最顯著，方程斜率最大，且與其他3屬相比，柳屬樹種的比葉面積最大，因此，柳屬樹種的小枝干重也最小。