林 楠

(1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室,上海 200090;2.福建省環(huán)境保護設計院有限公司,福建福州 350012)

魚類早期個體擴散和輸送是魚類生活史上重要過程，仔稚魚所進入的生境將影響個體存活率，進而影響補充群體大小[1]。許多海洋性魚類的早期個體都經(jīng)歷了從外海產(chǎn)卵場遷移至河口附近水域進行育幼生長的過程[2]。仔稚魚必須采取有效的遷徙策略，從而克服河口徑流影響[3-4]。垂直移動是這一策略的關鍵[5]：通過垂直移動仔稚魚可利用不同水層的海流，從而到達進入育幼場目的[6]。因此垂直分布研究，有助于了解仔稚魚仔稚魚的生態(tài)習性和遷徙擴散模式[7-8]。同時仔稚魚的垂直分布模式研究，可減少采樣誤差，有利于對早期個體的數(shù)量評估[9-10]。

長江口海域由于受長江徑流、臺灣暖流和黃海冷水團等影響，具有豐富的餌料資源，是眾多魚類的產(chǎn)卵場和育幼場[11]。許多學者對長江口海域的魚類浮游生物進行了研究，如楊東萊等[12]、王金輝等[13]、劉淑德等[14]、劉守海等[15]、林楠等[16]，分析研究了長江口水域浮游生物的種類組成、數(shù)量分布、年間變化、網(wǎng)具采集效率等方面內(nèi)容。然而，這些研究主要基于水平拖網(wǎng)調(diào)查，限制了對長江口仔稚魚生態(tài)習性的深入認知。為此，本研究在長江口水域開展了4 航次的晝夜分層調(diào)查，初步探討仔稚魚的垂直分布模式，完善長江口仔稚魚生態(tài)習性研究，對仔稚魚的攝食、輸送和擴散等后續(xù)研究提供基礎資料。同時，為開展長江口仔稚魚的數(shù)量評估調(diào)查方案設計提供技術支持。

1 材料與方法

2015 年5 月5 日(Ⅰ)、5 月20 日(Ⅱ)、6 月3 日(Ⅳ)、6 月18 日(Ⅲ)對位于122°39′ E，31° N 站點進行晝夜分層調(diào)查(圖1)。各航次的采樣開始時間均為7:00(北京時間)，每隔3 h 采樣1 次，連續(xù)采樣24 h。具體操作方式：將系有流量計的仔稚魚網(wǎng)(網(wǎng)口直徑130 mm，網(wǎng)衣長6 m，網(wǎng)目0.505 mm)固定在帶有重錘的纜繩上，通過調(diào)整纜繩長度和夾角[17]，使網(wǎng)具懸浮于表層、中層和底層水域，在海流作用下拖網(wǎng)10 min。表層為水深0～2 m 水域，而中層和底層水深因受潮汐變化影響，變化范圍分別為8～10 m 和18～22 m?，F(xiàn)場以5%福爾馬林固定樣品，并同步測量溫度和鹽度(CTD)以及海流流速(ADCP)。

在實驗室內(nèi)挑揀對樣品進行分揀、鑒定，學名按照伍漢霖等[18]進行排列，并按KENDALL，et al[19]標準將仔稚魚個體劃分為前彎曲期仔魚(pre-flexion)、彎曲期仔魚(flexion)、后彎曲期仔魚(post-flexion)和稚魚(juvenile)。由于幼魚生態(tài)習性接近成魚，僅在種類組成中表述，在垂直分布數(shù)量差異中未進行統(tǒng)計分析。統(tǒng)計上，以單因素方差分析白天、夜間不同水層間數(shù)量差異[17]。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Survey station

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度、鹽度和流速

調(diào)查期間水溫逐漸升高，各航次均以表層溫度較高，中層和底層水溫相近(圖2)。鹽度均以表層最低，且變化劇烈；中層和底層鹽度較高，變化較平緩。流速均以底層最慢，平均流速僅為0.2～0.3 m·s-1；遠慢于(P<0.05)表層(0.5～0.8 m·s-1)和中層(0.6～0.9 m·s-1)。

圖2 溫度、鹽度和流速Fig.2 Temperature,salinity and current speed during investigation

2.2 種類組成

4 航次調(diào)查共采集仔稚魚24 科34 種，表層19 種、中層23 種和底層26 種(表1)。各水層主要種類組成相似，均為小黃魚Larimichthys polyactis、矛尾蝦虎魚Chaemrichthys stigmatias、六絲鈍尾蝦虎魚Amblychaeturichthys hexanema、側(cè)帶小公魚屬Stolephorus sp.、屬Callionymus sp.、褐菖鲉Sebastiscus marmoratus 等。其中中華側(cè)帶小公魚Stolephorus chinensis、鯔Mugil cephalus、鮻Chelon haematocheilus 和美肩鰓鳚Omobranchus elegans 僅在表層出現(xiàn)，帶魚Trichiurus japonicus 和條紋東方鲀Takifugu xanthopterus 僅在中層水域出現(xiàn)，日本鰻鱺Anguilla japonica、間下鱵Hyporhamphus intermedius、二長棘犁齒鯛Evynnis cardinalis、細紋獅子魚Liparis tanakae、角木葉鰈Pleuronichthys cornutus、焦氏舌鰨Cynoglossus joyneri 和半滑舌鰨Cynoglossus semilaevis 僅在底層出現(xiàn)。發(fā)育階段上，日本鰻鱺、海鰻Muraenesox cinereus、二長棘犁齒鯛、拉氏狼牙蝦虎魚Odontamblyopus rubicundus、帶魚、焦氏舌鰨、半滑舌鰨和黃鮟鱇Lophius litulon 等僅出現(xiàn)幼魚個體。根據(jù)生活習性可將種類分為中上層、中下層和底層魚類[20]，樣品中分別有5、6 和23 種。

表1 仔稚魚種類組成Tab.1 Species composition of larvae and juveniles during investigation

續(xù)表

2.3 數(shù)量差異

4 航次共采集仔稚魚9 037 ind，其中第Ⅱ航次平均密度最高(65.2±34.6) ind·100-1·m-3，第Ⅰ航次次之(39.9 ± 13.0) ind·100-1·m-3，第Ⅲ和Ⅳ航次平均密度相近(約為6.0 ind·100-1·m-3)。底層數(shù)量最多，占總數(shù)的76.7%，表層僅占4.6%。除第Ⅲ航次的中層和底層密度相近外，其他航次均呈現(xiàn)底層平均密度最高，表層最低(圖3)，且各水層之間均存顯著性差異(P<0.05)。

后彎曲期仔魚最多(占58.4%)，稚魚次之(22.3%)，而彎曲期和前彎曲期個體較少(分別占7.7%和11.6%)。除前彎曲期個體在不同水層平均密度差異較小(P>0.05),其他發(fā)育階段個體均以底層水域平均密度最高，表層最低，且均存在顯著性差異(P<0.05)(圖4)。

圖3 各航次不同水層仔稚魚密度分布Fig.3 The average density of the larvae and juveniles in three depth strata

圖4 不同發(fā)育階段個體的垂直密度分布Fig.4 The distribution of vertical density for the individuals of different development stages

2.4 晝夜變化

總體而言，在夜間(19:00 至翌日04:00)各水層仔稚魚密度均顯著高于白天(P<0.05)，但不同發(fā)育階段個體分布有所區(qū)別(圖5)。前彎曲期仔魚在各水層的白天和夜間密度無顯著變化(P>0.05)；彎曲期仔魚在表層水域白天和夜間密度變化不顯著(P>0.05)，中層和底層水域的夜間密度顯著高于白天(P<0.05)；而各水層的后彎曲期仔魚和稚魚夜間密度均顯著高于白天(P<0.05)。

圖5 不同發(fā)育階段個體垂直分布的晝夜變化Fig.5 Diurnal variation of the vertical distribution for the individuals of different development stages

2.5 優(yōu)勢種

小黃魚和褐菖鲉的仔稚魚主要分布底層水域(圖6)，各水層夜間密度均高于白天(P<0.05)。矛尾蝦虎魚主要分布中層和底層水域，且白天密度稍高于夜間(圖6)。側(cè)帶小公魚屬主要分布表層和中層水域，夜間密度顯著高于白天(P<0.05)。白天屬表層密度顯著高于夜間(P<0.05)，中層和底層水域夜間密度高于白天(P<0.05)。

3 討論

圖6 主要優(yōu)勢種晝夜垂直分布Fig.6 The vertical distribution of main species during day and night

一般來說，仔稚魚在水層分布呈現(xiàn)不均勻性[21]，并表現(xiàn)出種類特異性[22-23]，大抵可分為夜浮晝沉(類型Ⅰ)或晝浮夜沉(類型Ⅱ)兩種[9]。由此判斷本研究中主要優(yōu)勢種之一屬仔稚魚的垂直模式為類型Ⅱ，而小黃魚、側(cè)帶小公魚屬和褐菖鲉等其他優(yōu)勢種的垂直模式為類型Ⅰ。其中小黃魚仔稚魚的垂直移動并不特別明顯，僅部分個體在夜間垂直向上移動，不同于牙鯛Diplodus spp.、隆頭魚Symphodus melops 的垂直分布：夜間大部分個體上浮表層、白天下沉至較深水層[24]。除此之外，也有些種類的仔稚魚表現(xiàn)出無明顯的垂直移動[24]，本研究中矛尾蝦虎魚就屬于此類型。

仔稚魚的垂直移動與個體發(fā)育階段有關[6]，移動范圍隨生長而增加[9]。大多數(shù)海洋性魚類的早期個體從彎曲期開始有垂直移動現(xiàn)象，且后彎曲期仔魚和稚魚移動范圍擴大[25]。這可能與各發(fā)育階段的游泳能力有關：前彎曲期個體游泳能力弱，不具有垂直移動能力；彎曲期個體運動能力加強，能進行一定范圍的垂直移動；后彎曲期個體運動能力進一步加強，其移動范圍增大，從而選擇最適合水層[25]。初孵仔魚或前彎曲期仔魚所在水層受主要受魚卵分布和自身浮力影響，在不具有上升流情況下，很難在不同水層之間進行垂直移動[25]。黃線狹鱈魚卵主要分布150 m 以下水深，早期仔魚也主要分布較深水域[26]，而遠東擬沙丁魚Sardinops melanostictus 魚卵主要分布近表層水域[27]。隨著生長發(fā)育至后彎曲期或稚魚期之后，個體的生態(tài)習性逐漸轉(zhuǎn)向成魚習性。本研究中主要優(yōu)勢種側(cè)帶小公魚為中上層魚類，其仔稚魚也主要分布于中上層；而其他優(yōu)勢種均為底層魚類，其仔稚魚主要分布底層水域。

魚類產(chǎn)卵場和育幼場之間的連通性是種群波動的關鍵因素之一[28]。海洋性魚類早期個體通過垂直移動選擇合適水層，利用海流由產(chǎn)卵場進入最適生境育幼生長[10,29]。多數(shù)種類為進入河口或近岸水域育幼生長，仔稚魚通常選擇潮汐輸送(selective tidal stream transport，STST)方式，即漲潮時仔稚魚上浮表層，退潮時下沉至水底，這一模式已在諸多研究中得到證實[3-4]。本研究中，長江口水域表、底層流速存在明顯差別，仔稚魚可通過垂直移動，利用這種速度差，從而進入長江口水域育幼。

垂直分布受光照、餌料豐度、海流、自身浮力等因素影響[26]，就長江口水域而言，需要進一步研究，尤其對小黃魚等重要經(jīng)濟種類，了解其如何利用垂直移動從而進入長江口水域育幼生長，對生態(tài)習性和種群數(shù)量變動有重大意義。同時，仔稚魚的垂直分布導致了不同水層間種類和數(shù)量差異，為避免采樣誤差和數(shù)據(jù)的準確性，野外采樣時需給予考慮[9]。在實際野外調(diào)查過程中，往往出現(xiàn)帶魚早期個體數(shù)量少和資源量高的現(xiàn)象，這可能與采樣方式有關：由于采用海洋調(diào)查規(guī)范[30]方式調(diào)查，避開了帶魚魚卵和仔魚主要分布水層(水深80 m 左右)[31]，從而造成采樣誤差。

4 結(jié)論

本文通過在長江口進行晝夜連續(xù)采樣，分析了仔稚魚垂直分布特征，得出以下結(jié)論：(1)底層采集到仔稚魚種類最多，有26 種，中層23 種，表層19 種。不同水層仔稚魚主要優(yōu)勢種相似，均為小黃魚、矛尾蝦虎魚、六絲鈍尾蝦虎魚、側(cè)帶小公魚屬屬、褐菖鲉等。(2)數(shù)量上，底層仔稚魚數(shù)量最多，占總數(shù)的76.7%，表層僅占4.6%。除第Ⅲ航次的中層和底層密度相近外，其他航次均呈現(xiàn)底層密度高，表層低。(3)不同水層的前彎曲期仔稚魚密度無差異，其他發(fā)育階段的個體均以底層水域密度最高，表層最低。(4)夜間各水層仔稚魚密度高于白天。(5)不同種類的仔稚魚垂直分布和移動模式不同，主要優(yōu)勢種小黃魚垂直移動明顯，為夜浮晝沉類型。然而受制于水域特征，對于重要的經(jīng)濟種類的垂直分布特征需進一步調(diào)查研究。