張文俊，俞存根，菅康康，顏文超，鄭 基

(浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022)

南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)于1990 年9 月被批建立，它是我國(guó)第一批5 個(gè)國(guó)家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū)之一，地理范圍為27°24′30′′-27°30′00′′ N、120°56′30′′-121°08′30′′ E，總面積為201.06 km2，島域面積為11.13 km2，海域面積為189.93 km2，島域面積約占海域面積的1/17。該海域地處溫帶和熱帶的過(guò)渡帶[1]，具有溫帶和熱帶兩種溫度性質(zhì)和區(qū)系特征完全不同的種類(lèi)相聚集的情況，并明顯的地域上“斷裂分布”現(xiàn)象，其海洋水文環(huán)境主要受黑潮暖流-臺(tái)灣暖流與江浙沿岸流的共同影響，表現(xiàn)為明顯的季節(jié)性變化。冬季主要受低溫、低鹽的江浙沿岸流影響，夏季主要受臺(tái)灣暖流影響。氣候是屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，冬暖夏涼，嚴(yán)寒期和酷暑期短。根據(jù)許建平等[2]的研究報(bào)道，該海域存在上升流且有終年存在的可能。南麂列島海域以其獨(dú)特的地理位置和自然環(huán)境造就了一個(gè)典型的海洋生態(tài)系統(tǒng)，不僅是海洋生物“南種北移，北種南移”的引種過(guò)渡馴化基地[3]，更是海洋生物資源種質(zhì)基因庫(kù)。關(guān)于南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)的魚(yú)類(lèi)研究方面，過(guò)去，主要有仇林根[4]、謝旭等[5]、何賢保等[6]和李新[7]研究報(bào)道了南麂列島海域淺海區(qū)和島礁區(qū)魚(yú)類(lèi)組成及群落結(jié)構(gòu)特征。但是對(duì)于南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)東側(cè)海域的魚(yú)類(lèi)研究并不多見(jiàn)，更沒(méi)有專(zhuān)門(mén)報(bào)道。

我國(guó)東部沿海地區(qū)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人類(lèi)活動(dòng)范圍的擴(kuò)大，導(dǎo)致沿海生態(tài)環(huán)境遭到一定程度的破壞，國(guó)家和地方政府實(shí)施海洋自然保護(hù)區(qū)建設(shè)、海洋牧場(chǎng)建設(shè)以及沿岸帶綜合管理等行動(dòng)計(jì)劃，現(xiàn)擬在南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)東側(cè)海域投放人工魚(yú)礁以及開(kāi)展海洋牧場(chǎng)建設(shè)。因此，需要對(duì)該海域開(kāi)展生物資源及生態(tài)環(huán)境的調(diào)查，以掌握其本底資料。本文根據(jù)2017 年11 月(秋季)、2018 年5 月(春季)在南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)東側(cè)海域?qū)嵤╅_(kāi)展?jié)O業(yè)資源定點(diǎn)底拖網(wǎng)調(diào)查捕獲得的魚(yú)類(lèi)資料，對(duì)該海域的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征及其生物多樣性進(jìn)行了分析研究，以期為該海域的生物資源合理利用和海洋牧場(chǎng)的科學(xué)建設(shè)提供技術(shù)支撐。

1 數(shù)據(jù)處理及分析方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 Survey stations of fishery resources

本文分析所用數(shù)據(jù)來(lái)自于2017年11 月(秋季)、2018 年5 月(春季)在南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)東側(cè)海域進(jìn)行12 個(gè)站位漁業(yè)資源的定點(diǎn)底拖網(wǎng)捕獲得的魚(yú)類(lèi)資料數(shù)據(jù)。調(diào)查范圍為27°24′-27°30' N,121°08'-121°17' E,具體站位分布如圖1 所示。其中，2017 年秋季，采用2 艘調(diào)查船開(kāi)展同步調(diào)查，浙象漁32023 調(diào)查船(主機(jī)功率為352 kW)的調(diào)查站位為PY1、PY2、PY7、PY3、PY4、PY5 共6 個(gè)；浙象漁32015 調(diào)查船(主機(jī)功率為397 kW)的調(diào)查站位為PY6、PY8、PY9、PY10、PY11、PY12 共6 個(gè)；2018 年春季，12 個(gè)站位均由浙象漁32015 調(diào)查船完成。春秋季2 次調(diào)查時(shí)，調(diào)查船的網(wǎng)具規(guī)格均為950 目×80 mm，每站拖曳時(shí)間均約為1 h，拖速約為3.5 kn。每個(gè)站位的漁獲物全部取樣裝袋、編號(hào)、記錄后，冰鮮保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析、鑒定，并對(duì)主要漁獲種類(lèi)進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，稱(chēng)重采用精度為0.01 g 的電子天平。

為了如實(shí)客觀(guān)地評(píng)價(jià)與分析調(diào)查海域春、秋兩季的漁業(yè)資源狀況，需要將秋季2 艘調(diào)查船的漁獲產(chǎn)量校正為同一艘調(diào)查船的漁獲產(chǎn)量，為此，在秋季調(diào)查中，在PY1 站位，采用2 艘調(diào)查船同時(shí)同步同速平行拖曳1 h，然后，求取2 艘調(diào)查船在相同站位，單位時(shí)間內(nèi)的產(chǎn)量比值，進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，即將浙象漁32023的漁獲產(chǎn)量統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)化為浙象漁32015 的漁獲產(chǎn)量。

1.2 數(shù)據(jù)處理及分析方法

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析在Microsoft Excel 上進(jìn)行，站位圖和物種數(shù)的平面分布圖都使用Surfer8.0[8]軟件進(jìn)行繪制；同時(shí)，使用PRIMER5.0[9]進(jìn)行多樣性分析、標(biāo)序分析、聚類(lèi)分析、相似性百分比分析以及ABC(the abundance and biomass curves)曲線(xiàn)分析。

1.2.1 優(yōu)勢(shì)種的計(jì)算公式

魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種的計(jì)算采用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)[10]計(jì)算，公式如下：

式中：ni、wi分別表示為捕獲的第i 種魚(yú)的個(gè)體數(shù)和生物量；N、W 分別表示為捕獲的魚(yú)類(lèi)個(gè)體總數(shù)和總的生物量；fi為第i 種魚(yú)的站位出現(xiàn)頻率；m 為調(diào)查站位數(shù)。本文將相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)大于1 000 的魚(yú)種視為優(yōu)勢(shì)種，數(shù)值處于100～1 000 之間的定為常見(jiàn)種[11]。

1.2.2 生物多樣性指數(shù)計(jì)算公式

生物多樣性主要采用Shannon-Wiener (H')生物多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)(J')、Margalef 種類(lèi)豐富度指數(shù)(D)等3 個(gè)公式計(jì)算，具體計(jì)算公式如下：

式中：S 表示魚(yú)類(lèi)的總種數(shù)；Pi則為第i 種魚(yú)的個(gè)體數(shù)或生物量占魚(yú)類(lèi)總個(gè)體數(shù)或總生物量的比例；N為魚(yú)類(lèi)的總尾數(shù)。

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)相似性分析

采用聚類(lèi)分析法分析調(diào)查海域不同站位春、秋兩季群落結(jié)構(gòu)的相似度。先對(duì)調(diào)查海域的魚(yú)類(lèi)生物量進(jìn)行四次方根變換，平穩(wěn)優(yōu)勢(shì)種在群落中的作用，同時(shí)平衡稀有物種的影響。在布雷-柯蒂斯(Bray-Currtis)相似性測(cè)量的基礎(chǔ)上，也采用聚類(lèi)(CLUSTER)和非度量多維標(biāo)度(NMDS)進(jìn)行魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分析。通過(guò)脅強(qiáng)系數(shù)(stress)來(lái)評(píng)價(jià)MDS 結(jié)果，當(dāng)stress 值在0.1～0.2 之間，表示該圖形具有一定的解釋意義；在0.05～0.1 之間時(shí)，表示排序結(jié)果可信；小于0.05 時(shí)表示具有很強(qiáng)的代表性[12]。采用相似性百分比(SIMPER)分析群落間的相異和相似程度。

1.2.4 ABC 曲線(xiàn)

ABC 曲線(xiàn)即豐度/生物量比較曲線(xiàn)，在同一個(gè)坐標(biāo)系上，通過(guò)比較生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)和豐度優(yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)的分布情況來(lái)分析某一群落受到的干擾。如果生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)在豐度優(yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)之上，則表示群落穩(wěn)定，此時(shí)，以生命周期較長(zhǎng)，性腺發(fā)育緩慢的大個(gè)種類(lèi)為主；若兩條曲線(xiàn)相交或者重疊在一起，則表示群落受到中等程度干擾；若豐度優(yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)之上，則表明群落受到嚴(yán)重干擾，此時(shí)，逐漸以生命周期短，體型較小的種類(lèi)為主[13]。

ABC 曲線(xiàn)的統(tǒng)計(jì)量用W 表示，計(jì)算公式為：

式中，S 為出現(xiàn)種類(lèi)數(shù)，Bi和Ai表示ABC 曲線(xiàn)中種類(lèi)序號(hào)對(duì)應(yīng)的生物量和豐度積累百分比。當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)在上方時(shí)，W 為正值；相反情況，W 為負(fù)值。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)本次春、秋兩季調(diào)查所獲得的漁獲物，共鑒定出魚(yú)類(lèi)55 種，隸屬于10 目29 科45 屬(表1)。其中春季出現(xiàn)的種類(lèi)有25 種，隸屬于9 目24 科38 屬；秋季出現(xiàn)的魚(yú)類(lèi)有44 種，隸屬于9 目24 科38 屬。

表1 調(diào)查海域魚(yú)類(lèi)種類(lèi)名錄及其生態(tài)類(lèi)型Tab.1 A list of fish species and their ecological types in the survey of east Nanji Islands

調(diào)查海域春、秋兩季的魚(yú)類(lèi)相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)如表2 所示。從表中可以看出，春季魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種分別為紅鰻蝦虎魚(yú)Odontamblyopus rubicundus、綠鰭魚(yú)Chelidonichthys kumu、鮐魚(yú)Scomber japonicus 和竹莢魚(yú)Trachurus japonicus 4 種，常見(jiàn)種分別有赤鼻棱鳀Thrissa kammakensis、刺鯧Psenopisis anomala、黃鯽Setipnna taty 和日本鯷Engraulis japonicus 4 種；秋季的優(yōu)勢(shì)種分別為龍頭魚(yú)Harpodon nehereus、六絲鈍尾蝦虎魚(yú)Amblychaeturichthys hexanema 和七星底燈魚(yú)Benthosema pterotum 3 種，常見(jiàn)種則有赤鼻棱鳀、棘頭梅童魚(yú)Collichthys lucidus 和紅鰻蝦虎魚(yú)3 種。

表2 調(diào)查海域重要魚(yú)類(lèi)的相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)的季節(jié)性變化Tab.2 The seasonal variation of the relative importance index (IRI) of fish

2.2 魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)的空間分布

調(diào)查海域魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)空間分布如圖2 所示。春，秋兩季平均每個(gè)站位出現(xiàn)魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)分別為10 種和17 種，春季各站位魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)分布在1～15 種之間，呈現(xiàn)出從西北向南和東北向西南遞增的趨勢(shì)，其中，魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)最多的是在PY9 站位，有15 種，最少的是在PY1 和PY5 站位，均為6種。秋季各站位魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)分布在15～20 種之間，呈現(xiàn)出從東西兩端向中間部位靠攏的走勢(shì)，其中種類(lèi)數(shù)最多的是在PY11 站位，為22 種，最少的是在PY2 和PY9 站位，均為15 種。

總的來(lái)看，南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)東側(cè)海域春，秋季種類(lèi)數(shù)分布密集區(qū)存在一定差異，春季的密集區(qū)主要在調(diào)查海域的西南部，秋季的密集區(qū)主要位于西北部，且秋季魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)明顯高于春季。

圖2 調(diào)查海域魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)的空間分布Fig.2 The spatial distribution of fish species

2.3 生物多樣性

2.3.1 生物多樣性指數(shù)

調(diào)查海域春、秋兩季的魚(yú)類(lèi)生物多樣性指數(shù)如表3 所示。春季魚(yú)類(lèi)Margalef 豐富度指數(shù)(D)的平均值為1.16，不同站位的D 值以PY9 站位最高，為2.86，以PY5 站位最低，為0.70。秋季魚(yú)類(lèi)豐富度指數(shù)(D)的平均值為1.60，不同站位的D 值以PY11 站位最高，為2.09，以PY2 站位最低，為1.25。

春季魚(yú)類(lèi)Shannon-Wiener 生物多樣性指數(shù)(H')的平均值為1.93，不同站位的H'值以PY7 站位最高，為2.83，以PY5 站位最低，為1.02。秋季魚(yú)類(lèi)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')的平均值為1.88，不同站位的H'值以PY10 站位最高，為3.05，以PY12 站位最低，為0.78。

春季魚(yú)類(lèi)Pielou 均勻度指數(shù)(J')的平均值為0.61，不同站位的J'值以PY7 站位最高，為0.89，以PY3站位最低，為0.36。秋季魚(yú)類(lèi)均勻度指數(shù)的平均值為0.46，不同站位的J'值以PY10 站位最高，為0.76，以PY12 站位最低，為0.19。

表3 調(diào)查海域春秋季魚(yú)類(lèi)的生物多樣性指數(shù)Tab.3 The biodiversity index of fish in spring and autumn

2.4 聚類(lèi)與排序結(jié)果

春、秋兩季調(diào)查海域各個(gè)站位魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)聚類(lèi)、NMDS 排序分析結(jié)果基本趨于一致(圖3)。春季，以50%的相似度進(jìn)行劃分，12 個(gè)群落樣本可以分為3 個(gè)組群。第Ⅰ組群包括PY9、PY3 和PY10 三個(gè)站位；第Ⅱ組群包括PY1、PY6、PY8、PY2、PY 7、PY4 六個(gè)站位；第Ⅲ組群包括PY11、PY5和PY12 三個(gè)站位。秋季以65%的相似度進(jìn)行劃分，12 個(gè)群落樣本可以分為2 個(gè)組群。第Ⅰ組群包括PY2、PY7、PY9、PY5 等四個(gè)站位；第Ⅱ組群包括PY1、PY6、PY8、PY3、PY10、PY4、PY11、PY12 等八個(gè)站位。春、秋兩季NMDS 排序的脅強(qiáng)系數(shù)(Stress)分別為0.09 和0.1，均在0.05～0.1 之間，說(shuō)明MDS 二維點(diǎn)陣圖具有一定的解釋意義，并且春、秋兩季聚類(lèi)分析和NMDS 排序的結(jié)果都解釋了調(diào)查海域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化和相應(yīng)的空間區(qū)系分布的差別。

圖3 春秋季魚(yú)類(lèi)群落的Bray-Curtis 聚類(lèi)圖和NMDS 分析Fag.3 Bray-curtis and NMDS analysis of fish communities in autumn and spring

2.5 ABC 曲線(xiàn)特征

春、秋兩季調(diào)查海域魚(yú)類(lèi)ABC 曲線(xiàn)如圖4 所示。春、秋兩季的W 統(tǒng)計(jì)值分別為-0.089 和-0.024，均是負(fù)值。春季豐度曲線(xiàn)從起點(diǎn)開(kāi)始一直高于生物量曲線(xiàn)，到后期兩條曲線(xiàn)有重疊趨勢(shì)，說(shuō)明調(diào)查海域春季魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)從嚴(yán)重干擾到中度干擾的過(guò)程。秋季生物量曲線(xiàn)和豐度曲線(xiàn)是呈交叉變換的態(tài)勢(shì)，起始階段生物量高于豐度，中間階段是豐度高于生物量到后期兩者有所重疊，說(shuō)明秋季魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)經(jīng)歷從穩(wěn)定到嚴(yán)重干擾再到中度干擾的狀態(tài)。

圖4 調(diào)查海域春秋兩季魚(yú)類(lèi)的ABC 曲線(xiàn)及W 統(tǒng)計(jì)值Fig.4 The ABC curve and W statistics of fish in spring and autumn were investigated

3 討論

3.1 魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成和優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化分析

調(diào)查海域地屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，該海域受臺(tái)灣暖流與江浙沿岸流交替消長(zhǎng)影響，使得海域營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足，生物種類(lèi)繁多，呈現(xiàn)出了典型的生物多樣性特征。根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果，春、秋兩季在調(diào)查海域共鑒定出魚(yú)類(lèi)55 種。其中，春季有25 種，秋季有44 種，春、秋兩季均有出現(xiàn)的種類(lèi)數(shù)為16 種，占總種數(shù)的29%，大部分魚(yú)類(lèi)只出現(xiàn)在春、秋季的單一季節(jié)，可見(jiàn)該海域魚(yú)類(lèi)以洄游性和季節(jié)性棲息的種類(lèi)為主。同時(shí)，春季種類(lèi)明顯少于秋季，其原因可能是隨著春季水溫的升高，一些洄游性魚(yú)類(lèi)離開(kāi)調(diào)查海域前往沿岸、島礁區(qū)進(jìn)行繁殖、索餌，而等到秋季，隨著水溫逐漸下降，魚(yú)類(lèi)洄游到受臺(tái)灣暖流影響的外側(cè)海域(調(diào)查海域)棲息，因此，導(dǎo)致調(diào)查海域秋季魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)明顯比春季多。

根據(jù)魚(yú)類(lèi)的生態(tài)習(xí)性來(lái)看，本次在調(diào)查海域獲得的魚(yú)類(lèi)主要是以暖溫性和暖水種類(lèi)為主，其中暖溫性魚(yú)類(lèi)占總種類(lèi)的35%，暖水性魚(yú)類(lèi)占魚(yú)類(lèi)總種數(shù)的65%，未見(jiàn)北方海域的冷水性和冷溫性種類(lèi)，這可能與調(diào)查海域常年受臺(tái)灣暖流帶來(lái)的高溫高鹽水影響有關(guān)。

3.2 生物多樣性特征分析

通過(guò)對(duì)調(diào)查海域生物多樣性分析，發(fā)現(xiàn)該海域生物多樣性具有明顯的季節(jié)性變化特征。其中，Margalef豐富度指數(shù)是秋季高于春季，Shannon-Wiener 生物多樣性指數(shù)是春、秋兩季相差不大，而Pielou 均勻度指數(shù)則是春季高于秋季，這也說(shuō)明調(diào)查海域魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)數(shù)是秋季明顯高于春季，但是，不同種類(lèi)的數(shù)量配比春、秋兩季差別不大，也就是說(shuō)調(diào)查海域不論春季還是秋季不沒(méi)有出現(xiàn)某一個(gè)群體數(shù)量特別大的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)。

3.3 魚(yú)類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)特征分析

根據(jù)各站位魚(yú)類(lèi)群落的Bray-Curtis 聚類(lèi)分析圖和非參數(shù)多變量標(biāo)序分析來(lái)看，NMDS 顯示春季的二維標(biāo)序圖是一個(gè)基本可信的排序，秋季是具有一定解釋意義的排序。從CLUSTER 進(jìn)行分析，春季在相似度50%的水平可以劃分為3 組不同的群落結(jié)構(gòu)，秋季在65%的相似水平上可以劃分為2 組群落結(jié)構(gòu)，這說(shuō)明春季各魚(yú)類(lèi)物種分布較為均勻，相似度水平集中。春季Ⅰ、Ⅱ組群站位靠近南麂列島的島礁區(qū)，水深梯度相對(duì)較小，Ⅲ組群站位主要分布在遠(yuǎn)離島礁區(qū)的東側(cè)海域，水深梯度想對(duì)較大；秋季Ⅰ組群站位主要位于調(diào)查海域的中部，Ⅱ組群站位主要位于調(diào)查海域的周邊，這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是由于水深因素引起。這和相關(guān)研究的結(jié)論一致，即水深對(duì)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的影響最大，水溫和鹽度會(huì)隨著水深的變化而變化[17-18]。

3.4 ABC 曲線(xiàn)分析

通過(guò)對(duì)ABC 曲線(xiàn)分析，春、秋季W(wǎng) 值均小于0，說(shuō)明調(diào)查海域魚(yú)類(lèi)群落生物量?jī)?yōu)勢(shì)并沒(méi)有被單一物種所統(tǒng)治，而是以小型魚(yú)類(lèi)居多。通常認(rèn)為物種群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定的一般特征是ABC 曲線(xiàn)上豐度曲線(xiàn)始終在生物量曲線(xiàn)下面[13]，但是由圖3 可以看出春季豐度始終在生物量曲線(xiàn)之上，秋季豐度曲線(xiàn)基本在生物量曲線(xiàn)之上，說(shuō)明調(diào)查海域的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)處于嚴(yán)重干擾的狀態(tài)之中，原因一方面可能是來(lái)自于自然環(huán)境質(zhì)量的下降，另一方面可能是人類(lèi)捕撈活動(dòng)等所造成，至于到底是什么因素造成尚有待于今后進(jìn)一步深入探討。