張柏海

摘 要：隨著遺傳育種的改良和高效營養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展，環(huán)境因素對家禽生產(chǎn)的影響愈發(fā)突出。在眾多環(huán)境因子中，高溫環(huán)境是影響家禽生產(chǎn)的一個重要因素，尤其是位于熱帶、亞熱帶的華南地區(qū)。肉雞由于被羽較厚，汗腺缺乏，代謝旺盛，對高溫環(huán)境極為敏感，在生產(chǎn)中易出現(xiàn)熱應(yīng)激。熱應(yīng)激會顯著影響肉雞的生長、代謝、肉品質(zhì)以及生理機能，給肉雞養(yǎng)殖業(yè)造成經(jīng)濟(jì)損失。本文綜述了熱應(yīng)激對肉雞采食行為、脂肪沉積、肉品質(zhì)和血液指標(biāo)影響的研究進(jìn)展，以期為肉雞熱應(yīng)激的防控提供參考。

關(guān)鍵詞：熱應(yīng)激；肉雞；采食行為；脂肪沉積；肉品質(zhì)；血液指標(biāo)

肉雞是畜牧養(yǎng)殖業(yè)中飼料轉(zhuǎn)化率最高的一種。在肉雞養(yǎng)殖業(yè)中，白羽肉雞占比最大。雖然白羽肉雞生長性能突出，但在實際生產(chǎn)中對環(huán)境的敏感性也比地方雞種高[1]。白羽肉雞生產(chǎn)中對溫度的要求十分嚴(yán)格，高溫是影響其生產(chǎn)的一個重要因素。熱應(yīng)激是指環(huán)境溫度超過等熱區(qū)上限，機體產(chǎn)生非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。熱應(yīng)激促使家禽采食行為及生理機能等發(fā)生改變，影響各項生產(chǎn)性能，進(jìn)而降低養(yǎng)殖效益[2]。本文主要針對白羽肉雞，從熱應(yīng)激對其采食行為、脂肪沉積、肉質(zhì)以及血液生化指標(biāo)的影響幾方面進(jìn)行綜述。

1 熱應(yīng)激對肉雞采食行為的影響

熱應(yīng)激導(dǎo)致肉雞采食量下降是由于采食中樞受到部分抑制，消化道活動功能減弱。據(jù)統(tǒng)計，當(dāng)環(huán)境溫度高于32℃時，溫度每上升1℃，采食量降低4.6%。肉雞發(fā)生熱應(yīng)激時，呼吸速度增加，心律提高，血液循環(huán)加快以增加散熱，導(dǎo)致體表、腹部肌肉等處的血液量增加，從而使消化系統(tǒng)、內(nèi)臟器官供血不足，影響消化系統(tǒng)和內(nèi)臟器官的生長及生理功能[3]。

蘇紅光等[4]的試驗證明42日齡的AA肉雞在長期的慢性熱應(yīng)激中生長，會使生長性能明顯下降，采食量明顯降低，料重比增加和體重降低。造成采食量減少的原因可能是高溫環(huán)境下肉雞機體會減少甲狀腺激素的分泌，使得胃腸道蠕動減少，胃腸道保持著飽和的狀態(tài)，經(jīng)過負(fù)反饋調(diào)節(jié)返回下丘腦中，產(chǎn)生減少采食的信號；也有可能是高溫情況下，肉雞大量飲水，胃液酸度降低，消化腺分泌的胃蛋白酶、胰蛋白酶數(shù)量減少，導(dǎo)致消化不良，食欲減退。寧章勇等[5]的研究表明熱應(yīng)激對肉雞的胃腸道消化器官造成明顯的損傷，會使胃腸道粘膜上皮細(xì)胞脫落，腸絨毛斷裂、固有層水腫等，使胃腸粘膜屏障功能下降，導(dǎo)致胃腸道消化和吸收能力受損，采食量下降。賈光強[6]的研究表明肉雞腸道粘膜形態(tài)在慢性熱應(yīng)激的刺激下會被破壞，會使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運基因表達(dá)豐度的適應(yīng)性上調(diào)或下降，使腸道消化和吸收能力下降。熱應(yīng)激更多是從損傷消化器官和減少激素分泌來影響肉雞的采食行為，隨之影響其生長發(fā)育，造成其他性能的下降。

2 熱應(yīng)激對肉雞脂肪沉積的影響

家禽的生長發(fā)育順序通常都是骨骼先發(fā)育，然后肌肉發(fā)育，最后脂肪沉積。熱應(yīng)激下肉雞增加脂肪沉積對適應(yīng)高溫有積極的作用。吳薇薇[7]的實驗中指出熱應(yīng)激環(huán)境下雞的腹部脂肪沉積量明顯增加，說明了高溫環(huán)境會增加肉雞的脂肪沉積，并且熱應(yīng)激環(huán)境下公雞受到的影響比母雞高。盧慶萍[8]的研究指出不同品種和不同日齡的肉雞熱應(yīng)激效應(yīng)也不同。35～56日齡北京油雞在熱應(yīng)激下腹部脂肪沉積增加，飼料利用率提高，可以保持正常的生長，因此北京油雞具有較好的抗熱應(yīng)激能力，而同是35～56日齡的AA肉雞在高溫環(huán)境下的生長明顯不如北京油雞，雖然脂肪沉積也會增加，但是采食量減少，與脂肪沉積增加的作用相互抵消掉，最后會使肉品質(zhì)下降，死亡率升高。

在高溫環(huán)境下，會降低公雞機體脂肪組織脂蛋白脂酶（LPL）活性以及血漿甘油三酯（TG）含量，會減弱母雞的脂肪組織分解代謝，降低血液循環(huán)中的脂類流量，并且隨著熱應(yīng)激時間的增加，這些物質(zhì)的含量與活性都會大幅度下降[9]。家禽的肝臟是脂肪酸和甘油三酯合成的重要場所，所以脂肪含量可以通過調(diào)節(jié)肝臟中合成脂肪酸和甘油三酯的速度來調(diào)控。熱應(yīng)激時，肝臟早期會出現(xiàn)淤血水腫的情況，后期肝細(xì)胞普遍發(fā)生水泡變性[5]，這也是肉雞熱應(yīng)激后期仍然出現(xiàn)各種病癥的原因之一。Sahin[10]的研究表明，在日糧中添加0.4mg/kg的丙酸鉻后，42日齡熱應(yīng)激肉雞可以顯著降低腹脂率，提高活體重。張彩虹等[11]的實驗表明，日糧中添加3.0mg/kg酵母鉻能夠明顯降低熱應(yīng)激肉雞的腹脂率，改善胴體品質(zhì)。而楊建等[12]的試驗發(fā)現(xiàn)日糧中添加鉻顯著提升熱應(yīng)激肉雞的胸肌肌內(nèi)脂肪含量，鉻源和鉻水平互作能夠明顯影響胸肌肌內(nèi)脂肪和肝脂肪的沉積。因此，在日糧中添加適量和適合的鉻能夠降低熱應(yīng)激肉雞的腹脂率，緩解熱應(yīng)激對肉雞產(chǎn)生的損害，并改善其肉品質(zhì)。

3 熱應(yīng)激對肉雞肉品質(zhì)的影響

評定禽肉品質(zhì)的重要指標(biāo)有肉色、pH值、系水力這三種。屠宰后的肌肉因為氧氣減少，肌肉中肌糖原酵解，使得肌肉pH值下降，因此肌肉pH值不僅能夠表示肌肉的酸度，而且更能體現(xiàn)宰殺后的動物機體肌糖原的酵解速度。研究表明，熱應(yīng)激會令肉雞體內(nèi)糖原加速酵解，并快速降低肌肉pH值。系水力則是評價肌肉水分保持性能的一個重要指標(biāo)，能反映加工過程（屠宰、冷藏、運輸、解凍和加工）中肉質(zhì)保持原水分的能力，通常是用滴水損失來描述。熱應(yīng)激能夠明顯降低肌肉系水力，增加其滴水損失，使肌肉容易滲出較多的汁液。

研究表明，慢性熱應(yīng)激顯著提高了肌肉中乳酸含量和糖酵解能力，降低胸肌蛋白質(zhì)沉積[13]。高溫下肌肉組織被氧化損傷，雞肉L*值（肉色的亮度）提高，出現(xiàn)細(xì)胞液滲漏，滴水損失增多，肌肉的剪切力也會顯著提高，使肉品的口感變差[14]。高溫環(huán)境下還會使肉雞體內(nèi)線粒體ROS產(chǎn)生增多，線粒體鈣泵活性被抑制，會使胸肌乳酸含量升高，致使胸肌的pH在屠宰后快速下降，進(jìn)而改變胸肌肉色和系水力等指標(biāo)，而在日糧中補充維生素E是改善胸肌肉色和系水力的有效措施，在高溫環(huán)境下能夠明顯降低肉雞線粒體ROS產(chǎn)生量[15]。通過影響胸肌纖維的發(fā)育和引起胸肌的氧化應(yīng)激，從而降低胸肌的質(zhì)量[16]。胡洪[17]的試驗中表明，在日糧中添加一定量的谷氨酰胺可以在一定程度上提高肉雞肌肉的品質(zhì)和抗氧化能力。楊建[18]的試驗表明了飼料中添加鉻對1～3周齡熱應(yīng)激肉仔雞胸肌肉品質(zhì)有一定的改善作用，能提高胸肌色澤穩(wěn)定性和系水力。飼料中添加0.5%的精氨酸可以提高胸肌的抗氧化能力，降低熱應(yīng)激下肉雞胸肌的滴水損失[19]。因此當(dāng)肉雞處在熱應(yīng)激狀態(tài)時，不僅可以通過調(diào)控環(huán)境溫度減少損傷，也可以通過在飼料中添加谷氨酰胺，鉻等物質(zhì)改善熱應(yīng)激下肉雞的肌肉品質(zhì)。

4 熱應(yīng)激對肉雞血液生化指標(biāo)的影響

肉雞動物體內(nèi)的物質(zhì)代謝和組織器官機能的變化可以用血液指標(biāo)來體現(xiàn)。在高溫環(huán)境下，肉雞機體為了讓散熱速度加快，增加非蒸發(fā)散熱，會加強心臟活動，輸血量增加，血管擴張，血液循環(huán)速度加快，及時排體內(nèi)熱量出體外。在高溫環(huán)境下，為了增加散熱血液會流向四周，內(nèi)臟器官就會供血不足。急劇高溫時，家禽心率明顯加快。在持續(xù)高溫時，家禽因為采食量和代謝率下降而使心率減小。

黃羽肉雞的肝臟細(xì)胞在持續(xù)熱應(yīng)激下受到損傷，因而肝臟功能容易受到破壞，血清中肝功能損傷酶類的活性增加，而且隨著持續(xù)熱應(yīng)激時間的不斷延長，血清中該種酶類的活性也不斷增加，肝功能損傷的程度變得越來越重[20]。郝世秋等[21]的研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)毒素會加大熱應(yīng)激對肉雞機體的損害。內(nèi)毒素由腸道粘膜運送至血液中，導(dǎo)致血液中內(nèi)毒素濃度增大，會加重?zé)釕?yīng)激對全身組織器官的危害。

在高溫情況下，家禽熱性喘息，體內(nèi)大量二氧化碳排出，造成呼吸性堿中毒，顯著降低血鈣、血鈉、血鉀和血糖含量。由表1可以看出，在熱應(yīng)激條件下，肉雞機體血糖濃度既有升高也有降低。McCORMICK等[22]的研究表明在41～43.5℃環(huán)境下，肉雞血糖濃度的含量因急性熱應(yīng)激顯著升高。李軍喬[14]認(rèn)為在高溫環(huán)境下，血糖濃度明顯升高，隨著熱應(yīng)激時間的延長，血糖水平維持恒定。原因是熱應(yīng)激時機體分泌腎上腺素增多，肝糖原分解增多，而且隨著熱應(yīng)激的持續(xù)作用，機體分泌的垂體-腎上腺皮激素會對熱應(yīng)激生理過程進(jìn)行調(diào)節(jié)，從而加強了糖異生作用。蘇紅光等[4]的結(jié)論也支持肉雞在持續(xù)的低溫和高溫處理后會使血糖水平升高。而李香[23]的試驗得出肉雞血清葡萄糖含量在高溫環(huán)境32℃下應(yīng)激30min后沒有明顯的變化，應(yīng)激2h后則呈現(xiàn)下降的趨勢，高溫環(huán)境35℃下急性熱應(yīng)激30min，肉雞血糖含量明顯下降。劉映嫻等[24]支持慢性熱應(yīng)激下雞的肝臟會受到損傷，糖原合成被抑制，因而降低了血糖水平?，F(xiàn)在仍然無法確定在高溫環(huán)境下血糖水平是升高還是降低，兩種理論都有其各自的依據(jù)，其真正的調(diào)節(jié)機理有待發(fā)掘。

5 小結(jié)

在肉雞養(yǎng)殖生產(chǎn)中，環(huán)境溫度對其生長、代謝、健康以及生產(chǎn)性能有重要影響，與養(yǎng)殖效益更是緊密聯(lián)系。無論是夏季的持續(xù)高溫， 還是集約化高密度養(yǎng)殖所引起的舍內(nèi)高溫， 熱應(yīng)激都會對肉雞產(chǎn)生極大的危害，對其采食行為、肌肉品質(zhì)及生理功能等各方面造成影響， 也會給養(yǎng)殖行業(yè)帶來困擾，降低經(jīng)濟(jì)效益。熱應(yīng)激反應(yīng)調(diào)控過程很復(fù)雜，其在肉雞上的生理調(diào)控機制仍然不完全清楚?，F(xiàn)在的研究中仍然存在著不清楚和互相矛盾的結(jié)果，例如熱應(yīng)激環(huán)境下血糖濃度的變化是升高還是降低，仍未有定論。因此，熱應(yīng)激對家禽的影響這一課題仍然需要進(jìn)一步的研究，以期將來能為實際生產(chǎn)提供良好的應(yīng)對方案。

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