干旱脅迫對(duì)2種梨砧木生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-06-05 03:14李俊豪朱霄飛李六林
西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2019年5期
解 斌，李俊豪，趙 軍，朱霄飛，李六林
(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西太谷 030801；2.江蘇省溧陽市別橋鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，江蘇溧陽 213321；3.山西省晉中市祁縣果樹產(chǎn)業(yè)技術(shù)服務(wù)中心，山西祁縣 030900)
隨著全球氣候變化，水分虧缺日益嚴(yán)重[1]，干旱嚴(yán)重制約果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展。梨是中國重要的栽培果樹之一，樹體高大，根系分布深，耗水量大，但其產(chǎn)地多為干旱、半干旱地區(qū)，降水時(shí)間分布不均[2-3]，干旱缺水嚴(yán)重影響梨樹栽培生產(chǎn)。在梨樹苗木的嫁接繁育中，砧木對(duì)其抗旱性起決定性作用[4]。杜梨(PyrusbetulaefoliaBunge.)為北方梨樹栽培常用砧木；豆梨(PyruscalleryanaDecne.)常被用作砂梨的砧木。董星光等[5]研究發(fā)現(xiàn)資源起源生態(tài)區(qū)不同使梨砧木間莖干組織結(jié)構(gòu)形成巨大差異，杜梨導(dǎo)管分子管徑大等的特點(diǎn)，保證其在干旱下的水分運(yùn)輸，抗旱性明顯優(yōu)于豆梨。目前,關(guān)于梨砧木響應(yīng)干旱的研究多集中于組織結(jié)構(gòu)[6]，遺傳多樣性[7]及抗氧化酶[8]等方面，有關(guān)光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化規(guī)律的系統(tǒng)性研究較少。
葉片作為植株響應(yīng)干旱最敏感的部位，其形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理變化可直接反映植株適應(yīng)和抵御干旱的能力，通過葉綠素?zé)晒馓匦钥煞治鋈~片對(duì)光能的吸收和利用[9]。Naidoo等[10]、麻云霞等[11]認(rèn)為抗旱性強(qiáng)的植物能調(diào)節(jié)自身的葉綠物質(zhì)含量等生理學(xué)指標(biāo)主動(dòng)適應(yīng)干旱逆境。Wang等[12]、曹慧等[13]研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫會(huì)使蘋果屬植物幼苗葉綠素降解加劇，光合速率大幅下降，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)降低，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)不斷上升以減輕干旱對(duì)樹體造成的傷害。Stellfeldt等[14]在研究中發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫對(duì)植株無明顯影響，嚴(yán)重水分虧缺會(huì)使植物電子傳遞受阻，熱耗散增加，從而使光合效率降低，生長(zhǎng)減緩。王延秀等[4]在對(duì)3種蘋果砧木的研究中發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下抗性品種能夠較好地保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，維持光合作用相對(duì)穩(wěn)定，并證明光合速率與蘋果砧木抗旱能力的相關(guān)性。因此,本研究以2種梨砧木為試材進(jìn)行干旱模擬試驗(yàn)，分析其生長(zhǎng)狀態(tài)、光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘葘?duì)干旱脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)，探討不同梨砧木適應(yīng)干旱的能力及對(duì)策，以期為梨砧木苗期精細(xì)化水分管理及耐旱機(jī)制的深入研究提供一定的理論基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 植物材料
供試材料分別為杜梨(PyrusbetulaefoliaBunge.)和豆梨(PyruscalleryanaDecne.)的2 a生實(shí)生幼樹。杜梨的種子采自山西省絳縣中條山區(qū)；豆梨的種子來自于湖北省果茶研究所。2016年11月將種子層積處理5個(gè)月后催芽、播種于穴盤中，栽培基質(zhì)為細(xì)沙；2017年5月將6葉齡幼苗移栽至塑料花盆(上口徑16.1 cm、下口徑11 cm、高14 cm)中，盆栽土由腐熟豬糞、田園土和細(xì)砂按體積比1∶2∶3配制，每盆1株，常規(guī)管理；2018年4月中旬選擇大小基本一致的苗木共計(jì)40株移植入花盆(高18 cm、上口徑21 cm、下口徑12 cm)中，每盆裝干土2.90 kg，其土壤飽和含水量為41.3%，每盆1株，常規(guī)管理；2018年5月，將供試植株放入遮雨棚中，幼樹平均株高和基徑分別約為55.0 cm和0.8 cm。
1.2 處 理
試驗(yàn)設(shè)以下處理:輕度干旱脅迫(LD):土壤相對(duì)含水量為60%±5%；中度干旱脅迫(MD):土壤相對(duì)含水量為40%±5%；重度干旱脅迫(HD):土壤相對(duì)含水量為20%±5%。對(duì)照(CK):土壤相對(duì)含水量為80%±5%。每處理10盆。土壤相對(duì)含水量以土壤含水量占土壤飽和含水量的百分?jǐn)?shù)表示[6]。試驗(yàn)環(huán)境溫度為(25±5)℃；當(dāng)控水達(dá)到預(yù)設(shè)的水分梯度后，每天18：00補(bǔ)充當(dāng)天水分蒸發(fā)量。
1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法
1.3.1 土壤體積含水量日變化動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè) 使用托普云農(nóng)土壤墑情速測(cè)儀(TZS-1K，中國)進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，每種各處理隨機(jī)選擇3盆，測(cè)量深度約10 cm，每隔30 min自動(dòng)采集1次數(shù)據(jù)。
1.3.2 新生枝條相對(duì)生長(zhǎng)量的測(cè)定 每隔15 d于9:00使用毫米刻度尺準(zhǔn)確定位測(cè)定，計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)量。相對(duì)生長(zhǎng)量=(脅迫處理一定時(shí)間后新梢長(zhǎng)度-初始新梢長(zhǎng)度)/初始新梢長(zhǎng)度×100%。
1.3.3 氣體交換參數(shù)的測(cè)定 每隔15 d于 9:30-11:30使用便攜式光合儀(LI-6400 XT，美國)測(cè)定葉片凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)，各處理隨機(jī)選擇3株，每株選擇上端5～6片健康葉片待測(cè)，測(cè)定重復(fù)9次。
1.3.4 葉綠素含量的測(cè)定 葉綠素含量參考高俊鳳[15]的方法，使用分光光度計(jì)(Eppendorf Bio Spectroneter fluorescence，德國)進(jìn)行測(cè)定，采樣間隔為15 d，每株選擇3片葉待測(cè)，測(cè)定重復(fù)3次。
1.3.5 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定 梨砧木葉片葉綠素?zé)晒馐褂帽銛y式光合儀(LI-6400 XT，美國)測(cè)定。每隔15 d在各植株上分別選擇3片健康葉片作為待測(cè)葉片，重復(fù)3株，于測(cè)定當(dāng)天15:00左右用錫箔紙包裹葉片使其充分暗適應(yīng)約9 h后，照射檢測(cè)光測(cè)定最小初始熒光F0，暗適應(yīng)下最大熒光Fm，計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ中最大光化學(xué)效率[Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm]。第2天9:00用葉室內(nèi)活化光活化30 min以上，進(jìn)行相關(guān)參數(shù)測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
用Excel 2013和SAS v 9.0(SAS Institute Inc.,美國)對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行制圖和統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同程度干旱脅迫處理下土壤體積含水量動(dòng)態(tài)變化
圖1結(jié)果表明，正常供水和輕度干旱脅迫下土壤水分日變化波動(dòng)較大，在12:00之后受植物蒸騰耗水及水分蒸發(fā)影響，土壤含水量出現(xiàn)明顯下降，但盆內(nèi)土壤含水量均處于試驗(yàn)設(shè)計(jì)范圍內(nèi)；而中度及重度干旱脅迫下土壤水分無明顯變化。
2.2 不同程度干旱脅迫處理對(duì)2種梨砧木幼樹生長(zhǎng)的影響
圖2顯示，正常供水情況下豆梨新梢相對(duì)生長(zhǎng)量高于杜梨(P<0.05)，說明豆梨幼苗較杜梨生長(zhǎng)快。隨著干旱脅迫的加重，2種砧木新梢相對(duì)生長(zhǎng)量逐漸降低。持續(xù)性輕度干旱脅迫下，杜梨幼苗的新梢相對(duì)生長(zhǎng)量下降了9.22%，但差異不顯著(P>0.05)，而豆梨降低28.47%(P< 0.05)，顯著低于對(duì)照；中度干旱分別使杜梨和豆梨新梢相對(duì)生長(zhǎng)量降低35.52%和45.71%，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；重度干旱下杜梨和豆梨的新梢相對(duì)生長(zhǎng)量均顯著低于其他水分條件，但杜梨新梢相對(duì)生長(zhǎng)量為7.18%，豆梨新梢相對(duì)生長(zhǎng)量?jī)H為2.14%，說明中度及重度干旱嚴(yán)重影響梨砧木幼苗的生長(zhǎng)，而豆梨受干旱脅迫影響 較重。
CK.正常供水 Normal water supply；LD.輕度干旱 Lighter drought-stress；MD.中度干旱 Moderate drought-stress；HD.重度干旱 Heavier drought-stress;下同 The same below
圖1 不同程度干旱脅迫處理的土壤體積含水量
Fig.1 Soil volumetric moisture content under treatments of different drought stresses
不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters indicate significant difference(P<0.05)。下同 The same below
圖2 干旱脅迫處理對(duì)2種梨砧木幼苗生長(zhǎng)的影響
Fig.2 Effects of drought stress on growth of two kinds of pear rootstock seedlings
2.3 不同程度干旱脅迫對(duì)2種梨砧木凈光合速率的影響
圖3顯示，與正常供水處理相比，干旱脅迫導(dǎo)致杜梨和豆梨幼苗凈光合速率(Pn)下降，且不同程度干旱處理間存在差異。輕度干旱處理前期杜梨Pn值與正常供水植株相比，無明顯差異(P>0.05)，第45天時(shí)出現(xiàn)顯著降低(P<0.05)，而豆梨則從15 d時(shí)就低于對(duì)照(P<0.05)；中度及重度干旱脅迫下2種砧木的Pn值均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其中杜梨45 d時(shí)較干旱處理初Pn值分別下降36.8%和74.5%，但豆梨分別下降 44.81%和78.04%，即在相同處理時(shí)間下杜梨的Pn降幅較小。
2.4 不同程度干旱脅迫對(duì)2種梨砧木葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響
由表1可知，在正常供水情況下，豆梨的葉片葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總?cè)~綠素(Chl(a+b))及β-胡蘿卜素(β-carotene)含量均高于杜梨，但差異不顯著(P>0.05)。與正常供水相比，不同程度干旱脅迫下杜梨Chlb含量在30 d內(nèi)變化均未達(dá)顯著水平，在45 d時(shí)出現(xiàn)顯著下降 (P<0.05)，其他色素含量均呈不斷下降的趨勢(shì)；在重度干旱處理45 d時(shí)，杜梨葉片的Chla、Chlb、Chl(a+b)及β-carotene含量分別下降41.9%、27.3%、39.2%和35.4%，而豆梨分別降低了 58.6%、43.3%、55.3%和44.0%，表明在干旱脅迫下，豆梨色素含量下降幅度明顯大于杜梨。
圖3 干旱脅迫對(duì)2種砧木葉片凈光合速率(Pn)的影響Fig.3 Effects of drought stress on net photosynthetic rate in leaves of two kinds of pear rootstock seedlings
測(cè)定指標(biāo)Measurement index處 理Treatment持續(xù)干旱時(shí)間/d Drought duration杜 梨 Pyrus betulaefolia Bunge.0153045豆 梨 Pyrus calleryana Decne.0153045葉綠素a Chla/(μg·cm-2)正常供水 CK28.12±0.75 a28.08±0.17 a28.71±0.15 a28.20±0.74 a30.40±0.83 a30.50±0.90 a29.44±0.56 a29.40±1.13 aChlorophyll a輕度干旱LD28.34±0.83 a27.77±1.42 ab26.98±0.76 b25.60±0.80 b29.51±0.52 a27.55±0.57 a25.40±0.93 ab24.24±0.60 a中度干旱 MD27.76±0.95 a25.43±0.47 ab22.83±1.01 b19.63±0.63 c29.55±0.78 a24.22±0.62 b21.88±0.78 b18.81±0.57 b重度干旱 HD28.16±0.75 a23.22±0.50 b19.57±0.69 b16.40±0.57 d30.14±0.85 a21.58±0.83 b15.27±1.57 c12.17±1.45 c葉綠素b Chlb/(μg·cm-2)正常供水 CK6.02±0.22 a5.74±0.15 a6.06±0.34 a6.38±0.17 a8.37±0.15 a8.16±0.13 a8.22±0.21 a8.11±0.25 aChlorophyll b 輕度干旱LD5.88±0.26 a5.64±0.17 a5.93±0.43 a5.76±0.13 a8.39±0.20 a7.84±0.15 a7.55±0.16 b7.69±0.10 b中度干旱 MD5.83±0.36 a5.59±0.07 a5.41±0.09 a5.00±0.16 b8.40±0.15 a7.10±0.41 ab6.83±0.07 c6.47±0.11 b重度干旱 HD5.96±0.13 a5.44±0.13 a5.23±0.13 a4.64±0.04 b8.57±0.67 a6.57±0.11 b5.51±0.06 c4.59±0.14 b總?cè)~綠素Chl(a+b) /(mg·cm-2)正常供水 CK34.15±0.97 a33.81±0.49 a34.78±0.49 a34.58±0.64 a38.77±0.97 a38.66±0.80 a37.66±0.44 a37.51±1.22 aTotal chlorophyll輕度干旱LD34.22±0.66 a33.41±1.58 a32.91±0.56 a31.35±0.89 a37.90±0.61 a35.39±0.72 b32.95±0.86 b31.93±0.56 b中度干旱 MD33.59±1.29 a31.02±0.44 ab28.24±1.10 b24.92±0.47 b37.96±0.72 a31.32±0.97 c28.70±0.85 c25.28±0.62 c重度干旱 HD34.13±0.66 a28.66±0.55 b24.80±0.82 b21.04±0.60 b37.71±1.13 a28.45±0.88 d20.78±1.55 d16.76±1.38 d類胡蘿卜素 /(μg·cm-2)正常供水 CK7.20±0.23 a7.57±0.09 a7.17±0.35 a7.25±0.61 a7.22±0.14 a7.64±0.79 a7.06±0.46 a7.15±0.19 aβ-carotene 輕度干旱LD7.55±0.25 a7.00±0.10 b7.07±0.29 a6.84±0.16 a7.25±0.21 a6.68±0.14 ab5.92±0.12 b5.64±0.08 b中度干旱 MD7.47±0.58 a6.15±0.16 c5.55±0.05 b5.23±0.06 b7.18±0.33 a6.31±0.11 ab5.18±0.12 b4.77±0.15 c重度干旱 HD7.29±0.31 a6.01±0.16 c5.30±0.02 b4.68±0.13 b6.90±0.21 a5.71±0.15 b5.17±0.11 b4.00±0.08 d
注:同列不同小寫字母表示同一指標(biāo)在相同處理時(shí)間內(nèi)不同干旱處理間差異顯著(P<0.05)。
Note:Different lowercase letters in the same columns indicate significant difference among different drought treatments at the same treatment time at 0.05 level.
2.5 不同程度干旱脅迫對(duì)2種梨砧木葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由圖4可知，在正常供水情況下，2個(gè)品種間光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)熒光參數(shù)無明顯差異(P> 0.05)，干旱脅迫前期(0 d、15 d)對(duì)于杜梨的最小初始熒光(F0)、實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSⅡ)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)和電子傳遞效率(ETR)均無明顯影響，持續(xù)的低土壤含水量條件下，2個(gè)品種的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、ΦPSⅡ、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和ETR值均顯著下降(P<0.05)，F(xiàn)0和NPQ則顯著升高(P<0.05)。
2.5.1 最大光化學(xué)效率(Fv/Fm) 由圖4可知，干旱脅迫后杜梨和豆梨的Fv/Fm均有所減小，且脅迫越重，降幅越大。輕度干旱脅迫下杜梨Fv/Fm在第45天時(shí)相較于CK下降1.33%，豆梨則是在脅迫第30天已經(jīng)降低2.06%；中度和重度水分脅迫下杜梨、豆梨分別在第30天和第15天時(shí)出現(xiàn)下降；重度脅迫處理45 d時(shí)，杜梨和豆梨相較于CK分別降低6.67%和7.31%。
2種梨砧木的F0在脅迫后均有所增加，增加幅度在各處理間均存在顯著差異。在輕度、中度和重度干旱處理15 d時(shí)，豆梨F0均顯著高于CK，之后隨時(shí)間延長(zhǎng)，差異愈加顯著，45 d時(shí)F0分別增加至CK的1.1倍、1.25倍和1.36倍；而在45 d時(shí)，輕度脅迫處理下的杜梨與CK相比無顯著差異，中度和重度干旱使杜梨F0增加至對(duì)照的1.06倍和1.11倍。
圖4 干旱脅迫對(duì)2種砧木葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.4 Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters of two kinds of pear rootstock seedlings
2.5.2 熒光猝滅動(dòng)力學(xué) 由圖4可知，干旱脅迫下，杜梨和豆梨的ΦPSⅡ相較于正常供水處理均呈下降趨勢(shì)(P<0.05)，其中，中度及重度脅迫下杜梨從第30天開始顯著低于正常供水(P<0.05)，而豆梨則在第15天即出現(xiàn)顯著下降。
qP為光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)，可以反映光合反應(yīng)中心的開放程度。由圖4可知，輕度干旱脅迫下，杜梨qP值在45 d時(shí)顯著降低，豆梨在15 d時(shí)出現(xiàn)顯著下降；在中度和重度干旱脅迫下杜梨和豆梨均于第15天出現(xiàn)下降。與CK相比，長(zhǎng)期輕度、中度和重度干旱處理45 d使得杜梨qP分別下降14.4%、34.3%和36.5%，而豆梨則分別下降 23.7%、35.8%和46.3%。
NPQ可反映PSⅡ吸收的能量以熱耗散形式釋放的部分。由圖4可知，隨著土壤水分含量降低及處理時(shí)間延長(zhǎng)，杜梨和豆梨的NPQ值均顯著上升(P<0.05)。干旱處理45 d時(shí)，輕度、中度和重度干旱使杜梨的NPQ值相較于CK分別增長(zhǎng) 21.7%、42.7%和68.9%，而使豆梨分別增長(zhǎng)12.0%、 42.4%和53.0%。
輕度干旱脅迫對(duì)于杜梨的電子傳遞效率(ETR)無明顯影響，但豆梨卻呈下降趨勢(shì)，差異顯著(P<0.05)。在中度和重度干旱脅迫下2種砧木的ETR表現(xiàn)相似的變化規(guī)律，即均呈顯著下降趨勢(shì)。
3 討論與結(jié)論
3.1 干旱脅迫對(duì)梨砧木幼苗生長(zhǎng)特性的影響
杜梨和豆梨幼苗的水分消耗和生長(zhǎng)情況均與土壤體積含水量緊密相關(guān)(圖1，圖2)。水分虧缺下2種梨砧木新梢相對(duì)生長(zhǎng)量均低于正常供水處理。干旱條件下植株的新梢相對(duì)生長(zhǎng)量是其抗旱性反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，本研究發(fā)現(xiàn)，杜梨對(duì)輕度干旱脅迫適應(yīng)性較強(qiáng)，該結(jié)果與李澤等[16]的研究結(jié)果類似；隨土壤水分含量的降低，杜梨和豆梨幼苗的生長(zhǎng)受抑制程度逐漸加重，新梢生長(zhǎng)愈加減緩，長(zhǎng)期干旱條件下豆梨的新梢生長(zhǎng)速率明顯低于杜梨，換言之，杜梨表現(xiàn)出較好的抗旱能力。
3.2 干旱脅迫對(duì)梨砧木幼苗葉片凈光合速率的影響
梨砧木在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)表現(xiàn)形態(tài)和生理變化等多種防御機(jī)制[17]。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后杜梨葉綠素b含量變化較小，但隨著干旱脅迫的加劇，2種梨砧木葉綠素a、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量均不斷降低，這可能是由于水分虧缺使活性氧累積，器官受損，影響葉綠素的生物合成，同時(shí)葉綠素分解加快，從而導(dǎo)致植株葉片葉綠素減少[8]；相較于葉綠素b而言，葉綠素a對(duì)活性氧反應(yīng)更敏感，致使葉綠素a含量受干旱脅迫影響較大[18]。梨砧木幼苗的葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，直接影響光合作用的正常進(jìn)行，因此干旱脅迫以對(duì)光合作用的影響最為突出。井大煒等[19]、Limbu等[20]研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫程度的增加，植物葉片的Pn隨之下降，抗旱性強(qiáng)的植物Pn較抗旱性弱的植物降幅小。本研究結(jié)果同樣表明，重度和中度干旱脅迫下2種砧木幼苗的光合作用明顯減弱，這可能主要是由于滲透脅迫導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，環(huán)境中CO2向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散難度增大，使得光合碳固定底物減少所致。杜梨的光合參數(shù)在干旱脅迫后變化幅度明顯小于豆梨，表現(xiàn)出較好的抗旱能力，可能與杜梨在脅迫后能較好地維持正常葉片氣孔形態(tài)相關(guān)。
3.3 干旱脅迫對(duì)梨砧木幼苗光系統(tǒng)Ⅱ葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
植物葉綠素所吸收的光能需經(jīng)葉綠素?zé)晒獍l(fā)射、光合電子傳遞和熱耗散消耗，因此，利用葉綠素?zé)晒馓匦阅軌蛴行綔y(cè)植株的光合作用效率[21]。逆境中植物品種內(nèi)或品種間遺傳物質(zhì)的差異會(huì)使其葉綠素?zé)晒鈪?shù)從本質(zhì)上產(chǎn)生不同[22-25]。Fv/Fm響應(yīng)逆境脅迫較為敏感[26]，本試驗(yàn)中杜梨和豆梨的Fv/Fm均逐漸下降，表明長(zhǎng)期水分虧缺使梨砧木葉片發(fā)生了光抑制[27-28]。F0既和葉綠素含量有關(guān)，同時(shí)也與PSⅡ反應(yīng)中心的活性密切相關(guān)[29-30]。前人研究發(fā)現(xiàn)，干旱[31]和鹽脅迫[32]等逆境均使F0升高。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量降低使豆梨的F0增幅顯著大于杜梨，說明水分虧缺使豆梨光合器官受到更嚴(yán)重?fù)p傷，影響PSⅡ的正?；顒?dòng)。杜梨的F0在不同程度干旱處理30 d時(shí)才逐漸升高，而豆梨在15 d就發(fā)生了顯著升高，證實(shí)杜梨可維持PSⅡ活性以增強(qiáng)對(duì)干旱的耐受性。
Jalink等[22]、Razavi等[33]認(rèn)為，植物的抗旱能力與非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ的上升幅度呈正比，此系數(shù)升高表明植株在干旱脅迫下會(huì)啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫45 d后杜梨qP和ETR下降幅度低于豆梨，NPQ增加幅度明顯大于豆梨，這可能是由于在嚴(yán)重水分虧缺的情況下，抗旱性強(qiáng)的砧木杜梨一方面可以保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ，維持原初光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性的穩(wěn)態(tài)，另一方面非輻射熱能耗散體系能夠有效響應(yīng)干旱，從而使光合機(jī)構(gòu)得到保護(hù)。
綜上所述，干旱脅迫使2種梨砧木均受到光抑制，葉片葉綠素含量下降，葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育受阻，凈光合速率減弱，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)減緩，但杜梨的光合系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的防衛(wèi)能力明顯優(yōu)于豆梨，輕度干旱脅迫對(duì)杜梨不產(chǎn)生明顯影響。
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解 斌，李俊豪，趙 軍，朱霄飛，李六林
(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西太谷 030801；2.江蘇省溧陽市別橋鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，江蘇溧陽 213321；3.山西省晉中市祁縣果樹產(chǎn)業(yè)技術(shù)服務(wù)中心，山西祁縣 030900)
隨著全球氣候變化，水分虧缺日益嚴(yán)重[1]，干旱嚴(yán)重制約果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展。梨是中國重要的栽培果樹之一，樹體高大，根系分布深，耗水量大，但其產(chǎn)地多為干旱、半干旱地區(qū)，降水時(shí)間分布不均[2-3]，干旱缺水嚴(yán)重影響梨樹栽培生產(chǎn)。在梨樹苗木的嫁接繁育中，砧木對(duì)其抗旱性起決定性作用[4]。杜梨(PyrusbetulaefoliaBunge.)為北方梨樹栽培常用砧木；豆梨(PyruscalleryanaDecne.)常被用作砂梨的砧木。董星光等[5]研究發(fā)現(xiàn)資源起源生態(tài)區(qū)不同使梨砧木間莖干組織結(jié)構(gòu)形成巨大差異，杜梨導(dǎo)管分子管徑大等的特點(diǎn)，保證其在干旱下的水分運(yùn)輸，抗旱性明顯優(yōu)于豆梨。目前,關(guān)于梨砧木響應(yīng)干旱的研究多集中于組織結(jié)構(gòu)[6]，遺傳多樣性[7]及抗氧化酶[8]等方面，有關(guān)光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化規(guī)律的系統(tǒng)性研究較少。
葉片作為植株響應(yīng)干旱最敏感的部位，其形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理變化可直接反映植株適應(yīng)和抵御干旱的能力，通過葉綠素?zé)晒馓匦钥煞治鋈~片對(duì)光能的吸收和利用[9]。Naidoo等[10]、麻云霞等[11]認(rèn)為抗旱性強(qiáng)的植物能調(diào)節(jié)自身的葉綠物質(zhì)含量等生理學(xué)指標(biāo)主動(dòng)適應(yīng)干旱逆境。Wang等[12]、曹慧等[13]研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫會(huì)使蘋果屬植物幼苗葉綠素降解加劇，光合速率大幅下降，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)降低，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)不斷上升以減輕干旱對(duì)樹體造成的傷害。Stellfeldt等[14]在研究中發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫對(duì)植株無明顯影響，嚴(yán)重水分虧缺會(huì)使植物電子傳遞受阻，熱耗散增加，從而使光合效率降低，生長(zhǎng)減緩。王延秀等[4]在對(duì)3種蘋果砧木的研究中發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下抗性品種能夠較好地保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，維持光合作用相對(duì)穩(wěn)定，并證明光合速率與蘋果砧木抗旱能力的相關(guān)性。因此,本研究以2種梨砧木為試材進(jìn)行干旱模擬試驗(yàn)，分析其生長(zhǎng)狀態(tài)、光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘葘?duì)干旱脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)，探討不同梨砧木適應(yīng)干旱的能力及對(duì)策，以期為梨砧木苗期精細(xì)化水分管理及耐旱機(jī)制的深入研究提供一定的理論基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 植物材料
供試材料分別為杜梨(PyrusbetulaefoliaBunge.)和豆梨(PyruscalleryanaDecne.)的2 a生實(shí)生幼樹。杜梨的種子采自山西省絳縣中條山區(qū)；豆梨的種子來自于湖北省果茶研究所。2016年11月將種子層積處理5個(gè)月后催芽、播種于穴盤中，栽培基質(zhì)為細(xì)沙；2017年5月將6葉齡幼苗移栽至塑料花盆(上口徑16.1 cm、下口徑11 cm、高14 cm)中，盆栽土由腐熟豬糞、田園土和細(xì)砂按體積比1∶2∶3配制，每盆1株，常規(guī)管理；2018年4月中旬選擇大小基本一致的苗木共計(jì)40株移植入花盆(高18 cm、上口徑21 cm、下口徑12 cm)中，每盆裝干土2.90 kg，其土壤飽和含水量為41.3%，每盆1株，常規(guī)管理；2018年5月，將供試植株放入遮雨棚中，幼樹平均株高和基徑分別約為55.0 cm和0.8 cm。
1.2 處 理
試驗(yàn)設(shè)以下處理:輕度干旱脅迫(LD):土壤相對(duì)含水量為60%±5%；中度干旱脅迫(MD):土壤相對(duì)含水量為40%±5%；重度干旱脅迫(HD):土壤相對(duì)含水量為20%±5%。對(duì)照(CK):土壤相對(duì)含水量為80%±5%。每處理10盆。土壤相對(duì)含水量以土壤含水量占土壤飽和含水量的百分?jǐn)?shù)表示[6]。試驗(yàn)環(huán)境溫度為(25±5)℃；當(dāng)控水達(dá)到預(yù)設(shè)的水分梯度后，每天18：00補(bǔ)充當(dāng)天水分蒸發(fā)量。
1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法
1.3.1 土壤體積含水量日變化動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè) 使用托普云農(nóng)土壤墑情速測(cè)儀(TZS-1K，中國)進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，每種各處理隨機(jī)選擇3盆，測(cè)量深度約10 cm，每隔30 min自動(dòng)采集1次數(shù)據(jù)。
1.3.2 新生枝條相對(duì)生長(zhǎng)量的測(cè)定 每隔15 d于9:00使用毫米刻度尺準(zhǔn)確定位測(cè)定，計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)量。相對(duì)生長(zhǎng)量=(脅迫處理一定時(shí)間后新梢長(zhǎng)度-初始新梢長(zhǎng)度)/初始新梢長(zhǎng)度×100%。
1.3.3 氣體交換參數(shù)的測(cè)定 每隔15 d于 9:30-11:30使用便攜式光合儀(LI-6400 XT，美國)測(cè)定葉片凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)，各處理隨機(jī)選擇3株，每株選擇上端5～6片健康葉片待測(cè)，測(cè)定重復(fù)9次。
1.3.4 葉綠素含量的測(cè)定 葉綠素含量參考高俊鳳[15]的方法，使用分光光度計(jì)(Eppendorf Bio Spectroneter fluorescence，德國)進(jìn)行測(cè)定，采樣間隔為15 d，每株選擇3片葉待測(cè)，測(cè)定重復(fù)3次。
1.3.5 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定 梨砧木葉片葉綠素?zé)晒馐褂帽銛y式光合儀(LI-6400 XT，美國)測(cè)定。每隔15 d在各植株上分別選擇3片健康葉片作為待測(cè)葉片，重復(fù)3株，于測(cè)定當(dāng)天15:00左右用錫箔紙包裹葉片使其充分暗適應(yīng)約9 h后，照射檢測(cè)光測(cè)定最小初始熒光F0，暗適應(yīng)下最大熒光Fm，計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ中最大光化學(xué)效率[Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm]。第2天9:00用葉室內(nèi)活化光活化30 min以上，進(jìn)行相關(guān)參數(shù)測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
用Excel 2013和SAS v 9.0(SAS Institute Inc.,美國)對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行制圖和統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同程度干旱脅迫處理下土壤體積含水量動(dòng)態(tài)變化
圖1結(jié)果表明，正常供水和輕度干旱脅迫下土壤水分日變化波動(dòng)較大，在12:00之后受植物蒸騰耗水及水分蒸發(fā)影響，土壤含水量出現(xiàn)明顯下降，但盆內(nèi)土壤含水量均處于試驗(yàn)設(shè)計(jì)范圍內(nèi)；而中度及重度干旱脅迫下土壤水分無明顯變化。
2.2 不同程度干旱脅迫處理對(duì)2種梨砧木幼樹生長(zhǎng)的影響
圖2顯示，正常供水情況下豆梨新梢相對(duì)生長(zhǎng)量高于杜梨(P<0.05)，說明豆梨幼苗較杜梨生長(zhǎng)快。隨著干旱脅迫的加重，2種砧木新梢相對(duì)生長(zhǎng)量逐漸降低。持續(xù)性輕度干旱脅迫下，杜梨幼苗的新梢相對(duì)生長(zhǎng)量下降了9.22%，但差異不顯著(P>0.05)，而豆梨降低28.47%(P< 0.05)，顯著低于對(duì)照；中度干旱分別使杜梨和豆梨新梢相對(duì)生長(zhǎng)量降低35.52%和45.71%，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；重度干旱下杜梨和豆梨的新梢相對(duì)生長(zhǎng)量均顯著低于其他水分條件，但杜梨新梢相對(duì)生長(zhǎng)量為7.18%，豆梨新梢相對(duì)生長(zhǎng)量?jī)H為2.14%，說明中度及重度干旱嚴(yán)重影響梨砧木幼苗的生長(zhǎng)，而豆梨受干旱脅迫影響 較重。
CK.正常供水 Normal water supply；LD.輕度干旱 Lighter drought-stress；MD.中度干旱 Moderate drought-stress；HD.重度干旱 Heavier drought-stress;下同 The same below
圖1 不同程度干旱脅迫處理的土壤體積含水量
Fig.1 Soil volumetric moisture content under treatments of different drought stresses
不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters indicate significant difference(P<0.05)。下同 The same below
圖2 干旱脅迫處理對(duì)2種梨砧木幼苗生長(zhǎng)的影響
Fig.2 Effects of drought stress on growth of two kinds of pear rootstock seedlings
2.3 不同程度干旱脅迫對(duì)2種梨砧木凈光合速率的影響
圖3顯示，與正常供水處理相比，干旱脅迫導(dǎo)致杜梨和豆梨幼苗凈光合速率(Pn)下降，且不同程度干旱處理間存在差異。輕度干旱處理前期杜梨Pn值與正常供水植株相比，無明顯差異(P>0.05)，第45天時(shí)出現(xiàn)顯著降低(P<0.05)，而豆梨則從15 d時(shí)就低于對(duì)照(P<0.05)；中度及重度干旱脅迫下2種砧木的Pn值均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其中杜梨45 d時(shí)較干旱處理初Pn值分別下降36.8%和74.5%，但豆梨分別下降 44.81%和78.04%，即在相同處理時(shí)間下杜梨的Pn降幅較小。
2.4 不同程度干旱脅迫對(duì)2種梨砧木葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響
由表1可知，在正常供水情況下，豆梨的葉片葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總?cè)~綠素(Chl(a+b))及β-胡蘿卜素(β-carotene)含量均高于杜梨，但差異不顯著(P>0.05)。與正常供水相比，不同程度干旱脅迫下杜梨Chlb含量在30 d內(nèi)變化均未達(dá)顯著水平，在45 d時(shí)出現(xiàn)顯著下降 (P<0.05)，其他色素含量均呈不斷下降的趨勢(shì)；在重度干旱處理45 d時(shí)，杜梨葉片的Chla、Chlb、Chl(a+b)及β-carotene含量分別下降41.9%、27.3%、39.2%和35.4%，而豆梨分別降低了 58.6%、43.3%、55.3%和44.0%，表明在干旱脅迫下，豆梨色素含量下降幅度明顯大于杜梨。
圖3 干旱脅迫對(duì)2種砧木葉片凈光合速率(Pn)的影響Fig.3 Effects of drought stress on net photosynthetic rate in leaves of two kinds of pear rootstock seedlings
測(cè)定指標(biāo)Measurement index處 理Treatment持續(xù)干旱時(shí)間/d Drought duration杜 梨 Pyrus betulaefolia Bunge.0153045豆 梨 Pyrus calleryana Decne.0153045葉綠素a Chla/(μg·cm-2)正常供水 CK28.12±0.75 a28.08±0.17 a28.71±0.15 a28.20±0.74 a30.40±0.83 a30.50±0.90 a29.44±0.56 a29.40±1.13 aChlorophyll a輕度干旱LD28.34±0.83 a27.77±1.42 ab26.98±0.76 b25.60±0.80 b29.51±0.52 a27.55±0.57 a25.40±0.93 ab24.24±0.60 a中度干旱 MD27.76±0.95 a25.43±0.47 ab22.83±1.01 b19.63±0.63 c29.55±0.78 a24.22±0.62 b21.88±0.78 b18.81±0.57 b重度干旱 HD28.16±0.75 a23.22±0.50 b19.57±0.69 b16.40±0.57 d30.14±0.85 a21.58±0.83 b15.27±1.57 c12.17±1.45 c葉綠素b Chlb/(μg·cm-2)正常供水 CK6.02±0.22 a5.74±0.15 a6.06±0.34 a6.38±0.17 a8.37±0.15 a8.16±0.13 a8.22±0.21 a8.11±0.25 aChlorophyll b 輕度干旱LD5.88±0.26 a5.64±0.17 a5.93±0.43 a5.76±0.13 a8.39±0.20 a7.84±0.15 a7.55±0.16 b7.69±0.10 b中度干旱 MD5.83±0.36 a5.59±0.07 a5.41±0.09 a5.00±0.16 b8.40±0.15 a7.10±0.41 ab6.83±0.07 c6.47±0.11 b重度干旱 HD5.96±0.13 a5.44±0.13 a5.23±0.13 a4.64±0.04 b8.57±0.67 a6.57±0.11 b5.51±0.06 c4.59±0.14 b總?cè)~綠素Chl(a+b) /(mg·cm-2)正常供水 CK34.15±0.97 a33.81±0.49 a34.78±0.49 a34.58±0.64 a38.77±0.97 a38.66±0.80 a37.66±0.44 a37.51±1.22 aTotal chlorophyll輕度干旱LD34.22±0.66 a33.41±1.58 a32.91±0.56 a31.35±0.89 a37.90±0.61 a35.39±0.72 b32.95±0.86 b31.93±0.56 b中度干旱 MD33.59±1.29 a31.02±0.44 ab28.24±1.10 b24.92±0.47 b37.96±0.72 a31.32±0.97 c28.70±0.85 c25.28±0.62 c重度干旱 HD34.13±0.66 a28.66±0.55 b24.80±0.82 b21.04±0.60 b37.71±1.13 a28.45±0.88 d20.78±1.55 d16.76±1.38 d類胡蘿卜素 /(μg·cm-2)正常供水 CK7.20±0.23 a7.57±0.09 a7.17±0.35 a7.25±0.61 a7.22±0.14 a7.64±0.79 a7.06±0.46 a7.15±0.19 aβ-carotene 輕度干旱LD7.55±0.25 a7.00±0.10 b7.07±0.29 a6.84±0.16 a7.25±0.21 a6.68±0.14 ab5.92±0.12 b5.64±0.08 b中度干旱 MD7.47±0.58 a6.15±0.16 c5.55±0.05 b5.23±0.06 b7.18±0.33 a6.31±0.11 ab5.18±0.12 b4.77±0.15 c重度干旱 HD7.29±0.31 a6.01±0.16 c5.30±0.02 b4.68±0.13 b6.90±0.21 a5.71±0.15 b5.17±0.11 b4.00±0.08 d
注:同列不同小寫字母表示同一指標(biāo)在相同處理時(shí)間內(nèi)不同干旱處理間差異顯著(P<0.05)。
Note:Different lowercase letters in the same columns indicate significant difference among different drought treatments at the same treatment time at 0.05 level.
2.5 不同程度干旱脅迫對(duì)2種梨砧木葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由圖4可知，在正常供水情況下，2個(gè)品種間光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)熒光參數(shù)無明顯差異(P> 0.05)，干旱脅迫前期(0 d、15 d)對(duì)于杜梨的最小初始熒光(F0)、實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSⅡ)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)和電子傳遞效率(ETR)均無明顯影響，持續(xù)的低土壤含水量條件下，2個(gè)品種的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、ΦPSⅡ、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和ETR值均顯著下降(P<0.05)，F(xiàn)0和NPQ則顯著升高(P<0.05)。
2.5.1 最大光化學(xué)效率(Fv/Fm) 由圖4可知，干旱脅迫后杜梨和豆梨的Fv/Fm均有所減小，且脅迫越重，降幅越大。輕度干旱脅迫下杜梨Fv/Fm在第45天時(shí)相較于CK下降1.33%，豆梨則是在脅迫第30天已經(jīng)降低2.06%；中度和重度水分脅迫下杜梨、豆梨分別在第30天和第15天時(shí)出現(xiàn)下降；重度脅迫處理45 d時(shí)，杜梨和豆梨相較于CK分別降低6.67%和7.31%。
2種梨砧木的F0在脅迫后均有所增加，增加幅度在各處理間均存在顯著差異。在輕度、中度和重度干旱處理15 d時(shí)，豆梨F0均顯著高于CK，之后隨時(shí)間延長(zhǎng)，差異愈加顯著，45 d時(shí)F0分別增加至CK的1.1倍、1.25倍和1.36倍；而在45 d時(shí)，輕度脅迫處理下的杜梨與CK相比無顯著差異，中度和重度干旱使杜梨F0增加至對(duì)照的1.06倍和1.11倍。
圖4 干旱脅迫對(duì)2種砧木葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.4 Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters of two kinds of pear rootstock seedlings
2.5.2 熒光猝滅動(dòng)力學(xué) 由圖4可知，干旱脅迫下，杜梨和豆梨的ΦPSⅡ相較于正常供水處理均呈下降趨勢(shì)(P<0.05)，其中，中度及重度脅迫下杜梨從第30天開始顯著低于正常供水(P<0.05)，而豆梨則在第15天即出現(xiàn)顯著下降。
qP為光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)，可以反映光合反應(yīng)中心的開放程度。由圖4可知，輕度干旱脅迫下，杜梨qP值在45 d時(shí)顯著降低，豆梨在15 d時(shí)出現(xiàn)顯著下降；在中度和重度干旱脅迫下杜梨和豆梨均于第15天出現(xiàn)下降。與CK相比，長(zhǎng)期輕度、中度和重度干旱處理45 d使得杜梨qP分別下降14.4%、34.3%和36.5%，而豆梨則分別下降 23.7%、35.8%和46.3%。
NPQ可反映PSⅡ吸收的能量以熱耗散形式釋放的部分。由圖4可知，隨著土壤水分含量降低及處理時(shí)間延長(zhǎng)，杜梨和豆梨的NPQ值均顯著上升(P<0.05)。干旱處理45 d時(shí)，輕度、中度和重度干旱使杜梨的NPQ值相較于CK分別增長(zhǎng) 21.7%、42.7%和68.9%，而使豆梨分別增長(zhǎng)12.0%、 42.4%和53.0%。
輕度干旱脅迫對(duì)于杜梨的電子傳遞效率(ETR)無明顯影響，但豆梨卻呈下降趨勢(shì)，差異顯著(P<0.05)。在中度和重度干旱脅迫下2種砧木的ETR表現(xiàn)相似的變化規(guī)律，即均呈顯著下降趨勢(shì)。
3 討論與結(jié)論
3.1 干旱脅迫對(duì)梨砧木幼苗生長(zhǎng)特性的影響
杜梨和豆梨幼苗的水分消耗和生長(zhǎng)情況均與土壤體積含水量緊密相關(guān)(圖1，圖2)。水分虧缺下2種梨砧木新梢相對(duì)生長(zhǎng)量均低于正常供水處理。干旱條件下植株的新梢相對(duì)生長(zhǎng)量是其抗旱性反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，本研究發(fā)現(xiàn)，杜梨對(duì)輕度干旱脅迫適應(yīng)性較強(qiáng)，該結(jié)果與李澤等[16]的研究結(jié)果類似；隨土壤水分含量的降低，杜梨和豆梨幼苗的生長(zhǎng)受抑制程度逐漸加重，新梢生長(zhǎng)愈加減緩，長(zhǎng)期干旱條件下豆梨的新梢生長(zhǎng)速率明顯低于杜梨，換言之，杜梨表現(xiàn)出較好的抗旱能力。
3.2 干旱脅迫對(duì)梨砧木幼苗葉片凈光合速率的影響
梨砧木在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)表現(xiàn)形態(tài)和生理變化等多種防御機(jī)制[17]。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后杜梨葉綠素b含量變化較小，但隨著干旱脅迫的加劇，2種梨砧木葉綠素a、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量均不斷降低，這可能是由于水分虧缺使活性氧累積，器官受損，影響葉綠素的生物合成，同時(shí)葉綠素分解加快，從而導(dǎo)致植株葉片葉綠素減少[8]；相較于葉綠素b而言，葉綠素a對(duì)活性氧反應(yīng)更敏感，致使葉綠素a含量受干旱脅迫影響較大[18]。梨砧木幼苗的葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，直接影響光合作用的正常進(jìn)行，因此干旱脅迫以對(duì)光合作用的影響最為突出。井大煒等[19]、Limbu等[20]研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫程度的增加，植物葉片的Pn隨之下降，抗旱性強(qiáng)的植物Pn較抗旱性弱的植物降幅小。本研究結(jié)果同樣表明，重度和中度干旱脅迫下2種砧木幼苗的光合作用明顯減弱，這可能主要是由于滲透脅迫導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，環(huán)境中CO2向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散難度增大，使得光合碳固定底物減少所致。杜梨的光合參數(shù)在干旱脅迫后變化幅度明顯小于豆梨，表現(xiàn)出較好的抗旱能力，可能與杜梨在脅迫后能較好地維持正常葉片氣孔形態(tài)相關(guān)。
3.3 干旱脅迫對(duì)梨砧木幼苗光系統(tǒng)Ⅱ葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
植物葉綠素所吸收的光能需經(jīng)葉綠素?zé)晒獍l(fā)射、光合電子傳遞和熱耗散消耗，因此，利用葉綠素?zé)晒馓匦阅軌蛴行綔y(cè)植株的光合作用效率[21]。逆境中植物品種內(nèi)或品種間遺傳物質(zhì)的差異會(huì)使其葉綠素?zé)晒鈪?shù)從本質(zhì)上產(chǎn)生不同[22-25]。Fv/Fm響應(yīng)逆境脅迫較為敏感[26]，本試驗(yàn)中杜梨和豆梨的Fv/Fm均逐漸下降，表明長(zhǎng)期水分虧缺使梨砧木葉片發(fā)生了光抑制[27-28]。F0既和葉綠素含量有關(guān)，同時(shí)也與PSⅡ反應(yīng)中心的活性密切相關(guān)[29-30]。前人研究發(fā)現(xiàn)，干旱[31]和鹽脅迫[32]等逆境均使F0升高。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量降低使豆梨的F0增幅顯著大于杜梨，說明水分虧缺使豆梨光合器官受到更嚴(yán)重?fù)p傷，影響PSⅡ的正?；顒?dòng)。杜梨的F0在不同程度干旱處理30 d時(shí)才逐漸升高，而豆梨在15 d就發(fā)生了顯著升高，證實(shí)杜梨可維持PSⅡ活性以增強(qiáng)對(duì)干旱的耐受性。
Jalink等[22]、Razavi等[33]認(rèn)為，植物的抗旱能力與非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ的上升幅度呈正比，此系數(shù)升高表明植株在干旱脅迫下會(huì)啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫45 d后杜梨qP和ETR下降幅度低于豆梨，NPQ增加幅度明顯大于豆梨，這可能是由于在嚴(yán)重水分虧缺的情況下，抗旱性強(qiáng)的砧木杜梨一方面可以保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ，維持原初光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性的穩(wěn)態(tài)，另一方面非輻射熱能耗散體系能夠有效響應(yīng)干旱，從而使光合機(jī)構(gòu)得到保護(hù)。
綜上所述，干旱脅迫使2種梨砧木均受到光抑制，葉片葉綠素含量下降，葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育受阻，凈光合速率減弱，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)減緩，但杜梨的光合系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的防衛(wèi)能力明顯優(yōu)于豆梨，輕度干旱脅迫對(duì)杜梨不產(chǎn)生明顯影響。
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