付亞楠 譯自，September 2018：1～1唐彩琰 審

典型的西方飲食中缺乏ω-3多不飽和脂肪酸(Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA)，尤其是二十碳五烯酸 (Eicosapentaenoic Acid，EPA，20：5n-3)和二十二碳六烯酸(Docosahexaenoic Acid，DHA，22：6n-3)，而富含ω-6多不飽和脂肪酸(Omega-6 Polyunsaturated Fatty Acids，n-6 PUFA)，尤其是亞油酸(Linoleic Acid，LA，18：2n-6)。DHA是由亞麻酸(Linolenic Acid，LNA)先轉(zhuǎn)化為EPA，EPA再進一步代謝才生成DHA(圖1)。然而，這一過程中使用的去飽和酶對于n-3和n-6途徑是相同的，因此當飲食中LA/LNA的比值較高時，DHA的合成速率會受到限制。據(jù)報道，在典型的西方飲食中，LNA向長鏈n-3 PUFA的轉(zhuǎn)化速率最高為4%，這顯示了LA/LNA比值在必需脂肪酸(Fatty Acids，F(xiàn)A)供應方面的重要性。

對于n-3 PUFA的健康益處及其對心血管疾病、糖尿病、癌癥、阿爾茨海默病、癡呆癥抑郁癥、視網(wǎng)膜和神經(jīng)發(fā)育以及免疫功能的影響已有大量報道。n-3 PUFA的這些潛在健康優(yōu)勢提高了人們對這些必需FA消費的興趣。含有n-3 PUFA的油脂主要來自海洋資源，如魚類、貝類和微藻(Microalgae，MA)。像鱈魚這樣瘦肉豐富的魚在肝臟中儲存脂肪，而像鮭魚這樣脂肪豐富的魚在肉中儲存脂肪。由于品種間存在大量差異，如新陳代謝、食物和生長條件等，魚類之間脂肪的含量和構(gòu)成會有所不同例如，鱈魚肝油中EPA的含量高于DHA，金槍魚油中DHA的含量高于EPA。因此，并非所有來源的n-3 PUFA都會提供數(shù)量相同或構(gòu)成相同必需FA。由于西方飲食中禽肉和豬肉的消費比例失衡，因此這種海生動物油似乎是增加人類飲食中n-3 PUFA水平的一個具有吸引力的途徑。歐洲食品安全局建議，一種宣稱含有ω-3來源的食物，其含量必須超過0.30 g/100 g，或高水平ω-3含量超過0.60 g/100 g，并根據(jù)營養(yǎng)推薦量攝入(成年男性2 g/d)。近年來，作為日常消費品，含有n-3 PUFA的乳制品、肉制品及家禽產(chǎn)品等受到了相當大的關注。然而，消費者的接受度和價格是畜牧業(yè)面臨這一變化時的最大挑戰(zhàn)。

n-6∶n-3的推薦比值小于4，但當前的動物產(chǎn)品中該比值在10～15之間。商業(yè)上，家禽和豬的日糧中通常含有動物或者植物源性脂肪，其與其他成分一起提供保持動物健康和生產(chǎn)所推薦的能量需求。動物日糧中使用的脂肪類型很大程度上取決于成本，但也受其他因素如區(qū)域可用性、適口性、消化率和性能表現(xiàn)的影響。FA的構(gòu)成很少成為選擇飼喂脂肪類型的決定因素。然而，日糧中添加n-3 PUFA不僅與其在動物產(chǎn)品中的富集有關，而且對豬和家禽都有一定的健康益處，這可能會促使我們在配制日糧時更多地考慮飼料中FA的構(gòu)成?；谥参锏娘暳显先鐏喡樽逊?油可用于支持動物飼料中n-3型FA的富集。然而，亞麻籽中的LNA需要經(jīng)過延伸和去飽和才能生成EPA和DHA，而這一過程在動物上是受限的。因此，在日糧中補充富含DHA的成分得到廣泛關注，因為DHA是n-3型FA從頭合成途徑的最終產(chǎn)物。魚油是日糧中DHA的良好來源，但是這些原料固有的低氧化穩(wěn)定性可以引起動物產(chǎn)品的腐臭味。富含DHA的MA的異養(yǎng)生產(chǎn)研究進展可能為動物日糧中補充n-3 PUFA提供一個有吸引力的機會。在海洋環(huán)境中，MA是魚類食物中n-3 PUFA的天然來源，因此是這些必需FA更直接的日糧來源。

本綜述將討論增加日糧中DHA含量對動物的生長性能、產(chǎn)蛋量、繁殖力、后代性能、免疫力和骨骼參數(shù)的潛在益處，其中特別關注了MA產(chǎn)品。此外，本文還將考慮與增加脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物暴露相關的可能風險，其可能會對動物的生產(chǎn)力以及動物產(chǎn)品的感官品質(zhì)和有效期產(chǎn)生不利的影響。

2 肉類生產(chǎn)

2.1 生長性能

所有的動物都需要用于維持和生產(chǎn)的能量，因此脂肪在日糧中是必不可少的，它可以增加飼料的能量濃度來滿足動物的需要。除了提供能量之外，就飽和度和鏈長而言，脂肪的來源也會在構(gòu)成上有所不同，而這些會影響其功能。日糧中的長鏈PUFA對促進動物的最佳健康度、發(fā)育和生長是必不可少的。在這方面，消化和營養(yǎng)的吸收是一個令人感興趣的領域。有研究指出，n-3 PUFA可以增強仔豬對葡萄糖的吸收。這種改善與腸道組織中n-3 PUFA含量的增加、5＇腺苷單磷酸激活蛋白酶(5＇Adenosine Monophosphateactivated Protein Kinase，AMPK)的活性以及大量的2型葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白 (Glucose Transporter Type 2，GLUT2)和鈉依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白1(Sodium-dependent Glucose Transporter 1，SGLT1)等葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白有關。在大鼠中，n-3 PUFA已經(jīng)被證明可以上調(diào)AMPK，而AMPK是細胞內(nèi)能量狀態(tài)的關鍵感受器。其一旦被激活，AMPK可以增加小鼠GLUT2向刷狀緣的易位，增強葡萄糖的攝入。有可能通過這種機制，飼喂含更高水平n-PUFA日糧的動物的生長性能得到提高。

有多項研究探討了富含n-3 PUFA的日糧對動物生長性能的影響。Ribeiro等給21～35日齡的肉雞飼喂7.4%的DH Gold(源自裂殖壺菌MA，Novus公司)。結(jié)果顯示，在不影響采食量的情況下，與對照組相比，飼喂補充DHA日糧組的增重顯著增加了195 g(22%)。盡管DHA對增重有很大影響，DHA處理組可將飼料轉(zhuǎn)化率(Fee Conversion Ratio，F(xiàn)CR)提高26%，但沒有達到顯著水平。Ribeiro等后續(xù)的一項研究中，在標準粗蛋白(Crude Protein，CP)日糧(21%)或低CP日糧(17%)中添加7.4%DHA Gold，飼喂21～35日齡的肉雞。與不添加DHA的標準CP日糧相比，在21日齡和35日齡時，標準CP日糧中添加DHA Gold分別顯著提高了增重(為188 g和319 g)、采食量(為145.2 g和251 g)，并降低了FCR(為57%和44%)。然而，試驗沒有發(fā)現(xiàn)低CP日糧中添加DHA Gold對動物的影響。盡管如此，應該注意的是，飼喂低CP日糧家禽的表現(xiàn)顯著好于飼喂標準CP日糧的家禽，這可能是由于其含有合成氨基酸，并增加了從玉米中獲取的能量。研究還指出，與對照組相比，添加DHA Gold的飼料顆粒具有更好的完整度，這也許導致了更多的采食量以及增重。然而，其他研究也發(fā)現(xiàn)飼喂MA對肉雞的生長性能沒有影響。

在最近的一項研究中，Konieczka等通過改變?nèi)占Z中魚油/亞麻籽油和玉米油的水平來給肉雞飼喂高(育雛期為43.1；育成期為62.2；育肥期為51.1)和低(育雛期為1.0；育成期為0.7；育肥期為0.5)n-6∶n-3比值的日糧，且同時添加50 mg/kg或300 mg/kg的維生素E。在1～9日齡時，與高FA比值相比，低FA比值降低了家禽的體重；而添加更高水平的維生素E對體重有改善作用，其與FA的比值無關。排除維生素E的影響，飼喂低FA比值日糧的家禽的FCR顯著更低。在9～42日齡時，F(xiàn)A比值和維生素E的水平對家禽的末重沒有影響，但飼喂低FA比值的家禽的FCR在數(shù)值上更低(約8%)。其他研究表明，低n-6∶n-3比值對肉雞的生長性能沒有負面影響。然而，在這些研究中，這一比值并不像之前的研究那么低，這或許解釋了為什么有些研究報道了低FA比值的負面影響，因為n-6型脂肪酸在家禽中也具有重要功能。因此，這可能表明在日糧中通過MA補充高濃度的DHA時，需要考慮在日糧中保留一些植物油以保證n-6型脂肪酸的平衡。

Wei等發(fā)現(xiàn)，為生長豬飼喂含MA源性DHA(7.5% Trevera, Novus International)的日糧可以通過增加肌肉IGF-1的表達和胰島素受體的激活來增強肌肉蛋白的合成，這可能表明補充n-3 PUFA與改善生長性能有關。在56 d試驗的最后4周期間，添加2.5%和5.0%MA對豬的增重和FCR均有數(shù)值上的改善。MA還增加了腰部和皮下脂肪中的DHA水平。然而，Marriott等稱，與對照組相比，給豬飼喂含0.5%或1.0%MA的開食料(0～21 d)和含0.09%或0.18%MA的生長料(22 d～42 d)對其飼料消耗量、ADG或FCR均沒有影響。后一項試驗中，MA的包合率低得多，這也許解釋了為什么其對生長性能的影響不明顯。然而，這一包合率足以顯著引起肌肉中DHA含量的線性增加。分別與飼喂0.06%和0.60%MA的豬相比，在其屠宰前25 d飼喂1.6%MA(18% DHA)改善了豬的增重和FCR。然而，處理組對豬的胴體重、瘦肉產(chǎn)量和pH沒有影響。研究還顯示，脂肪激素、瘦素的表達隨著DHA包合率的增加而顯著增強。瘦素的作用是降低采食量以應對脂肪細胞數(shù)量的增加，盡管豬的增重和FCR的改善表明處理組對采食量沒有影響。相反，de Tonnac和Mourot發(fā)現(xiàn)飼喂0.9%、1.9%或3.7%的MA(DHA Gold，DSM)對14～22周齡豬的生長性能沒有影響。這些研究表明，為豬和家禽飼喂DHA有潛在的性能改善優(yōu)勢。然而，更重要的是，它們表明當依照上述研究中的水平添加時，增加n-3 PUFA的水平以及伴隨增加的潛在氧化應激不會對生長性能產(chǎn)生負面影響。盡管如此，考慮到日糧中n-6 PUFA的重要性，在降低n-6∶n-3比值時仍需謹慎。□□

(待續(xù))